Книга: Энергия, секс, самоубийство

Сноски из книги

В начале 2015 г. парламент Великобритании проголосовал за разрешение использования этого метода. (Здесь и далее примеч. пер.)

Целиком, в полном составе (фр.).

Артур Конан Дойл. Знак четырех / Пер. М. Литвиновой.

Микрометр (устаревшее название — микрон) — одна тысячная доля миллиметра.

Нанометр — одна миллионная доля миллиметра.

В более широком понимании симбиоз — это любые тесные отношения между организмами разных видов. См.: Martin, Bradford D.; Schwab, Ernest (2012), Symbiosis: 'Living together' in chaos, Studies in the History of Biology 4 (4): 7–25.

Документальных подтверждений этой устоявшейся легенды не существует. В качестве классического примера симбиоза можно привести отношения между муравьями и тлями. Муравьи защищают тлей от врагов, получая в обмен их сладковатые выделения.

Вкладывание одного в другое (фр.).

Фредерик Сенгер (1918–2013) — английский биохимик, дважды лауреат Нобелевской премии по химии.

Необходимое условие (лат.).

Глубоководные выбросы обогащенных рудными компонентами растворов через подводящие каналы на дне океанов.

Теория Томаса Голда (1920–2004).

То есть бактерии, не использующие внешнее органическое вещество.

Национальное управление по воздухоплаванию и исследованию космического пространства (National Aeronautics and Space Administration).

Мартин Рис — Королевский астроном Великобритании с 1998 г. по настоящее время.

«Кандид, или Оптимизм».

Стивен Джей Гулд (1941–2002) — американский палеонтолог, биолог-эволюционист и историк науки.

Кристиан Рене де Дюв (1917–2013) — бельгийский цитолог и биохимик, получивший Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1974 г. совместно с Клодом Альбером и Джорджем Паладе.

Метаногены относятся к археям, одному из трех доменов (крупных групп) живых организмов (другие два домена — эукариоты и бактерии). Археи, наряду с бактериями, являются прокариотами. Более подробно метаногены обсуждаются в главе 2.

Английский термин hopeful monster иногда переводят как «счастливый урод».

C-парадокс — отсутствие корреляции между физическими размерами генома и сложностью организмов.

«Рассказ предка». Всего Докинз насчитал 40 «великих исторических рандеву».

Персонаж романов и рассказов Конан Дойла, в том числе романов «Затерянный мир» и «Отравленный пояс».

Ox-tox hypothesis (англ.).

В 1998 г. Йоханнес Хакштейн и его коллеги из Университета Неймегена (Нидерланды) открыли гидрогеносому, которая сохранила свой геном, пусть и маленький. За выделение этого генома следовало бы дать медаль: гидрогеносома принадлежала паразиту, которого нельзя вырастить в культуре, и его пришлось извлекать при помощи специальных микроманипуляций из его уютного гнездышка в задней кишке тараканов. Совершив невозможное, группа Хакштейна опубликовала полную генетическую последовательность этой гидрогеносомы в журнале Nature в 2005 г. Их результаты подтверждают, что предком гидрогеносом, как и митохондрий, была ?-протеобактерия. — Примеч. авт.

Дж. Свифт. Перевод М. Л. Лозинского.

«Oxygen: The Molecule that Made the World».

Antoine-Laurent Lavoisier. «M?moire sur la respiration des animaux», Paris, 1789.

Дыхание останавливается, если клетки подвергаются действию монооксида углерода (СО) в темноте, и начинается снова, если их осветить, — тогда СО диссоциирует. Варбург предположил, что скорость дыхания должна зависеть от скорости диссоциации моноксида углерода после освещения. Если осветить клетки светом с длиной волны, которую фермент поглощает активно, СО диссоциирует быстро, и мы должны наблюдать быстрое дыхание. С другой стороны, если фермент не поглощает свет в определенном волновом диапазоне, СО не будет диссоциировать и дыхание не будет происходить. Освещая фермент 31 разными длинами волны (которые генерировали с помощью пламени и специальных ламп) и измеряя скорость дыхания в каждом случае, Варбург «собрал по кусочкам» весь спектр поглощения своего фермента. — Примеч. авт.

Немецкий дирижабль «Гинденбург» воспламенился и потерпел крушение 6 мая 1937 г. при посадке на базе ВМС США. Фотография «Гинденбурга» через несколько секунд после воспламенения была использована для оформления обложки первого альбома рок-группы Led Zeppelin (1969 г.).

Цикл назван в честь Ханса Кребса, который в 1953 г. получил Нобелевскую премию за его расшифровку, однако вклад в его понимание внесли и многие другие ученые. Историческая статья Кребса 1937 г. была поначалу отвергнута журналом Nature, и вот уже многие поколения разочарованных биохимиков находят утешение в воспоминаниях об этом провале. Цикл Кребса не только играет важную роль в процессе дыхания, он также является начальным пунктом синтеза аминокислот, жиров, гемов и других важных молекул. Мне очень жаль, что здесь нет возможности подробно его обсудить. — Примеч. авт.

В современном русском языке термины «энзим» и «фермент» используются как синонимы.

«…мне кажется, я смело могу сказать, что квантовой механики никто не понимает». Цит. по: Фейнман Р. Характер физических законов / Пер. В. П. Голышева, Э. Л. Наппельбаума.

Роторный двигатель — это разновидность теплового двигателя. Главный рабочий элемент в нем — ротор — совершает вращательные движения, а не возвратно-поступательные, как в поршневом двигателе.

Last Universal Common Ancestor (LUCA) (англ.).

На самом деле микробов, которые действительно не зависят от Солнца, нет. Вся жизнь на Земле, даже микробы «глубинной горячей биосферы», получают энергию из окислительно-восстановительных реакций. Оно возможны потому, что океаны и воздух находятся в химическом неравновесии с землей в узком смысле слова, а этот дисбаланс связан с окислительной силой Солнца. Микробы «глубинной горячей биосферы» используют окислительно-восстановительные реакции, которые были бы невозможны, если бы не относительное окисление океанов, которое, по большому счету, связано с Солнцем. Одна из причин, по которой их метаболизм и круговорот протекают так медленно (размножение одной клетки может занять миллионы лет), заключается в том, что они зависят от мучительно медленного просачивания окисленных минералов из верхних слоев. — Примеч. авт.

Инсайдерские сделки — операции с ценными бумагами, основанные на конфиденциальной информации о компании-эмитенте.

Нобелевская премия по физиологии и медицине 1965 г. совместно с Франсуа Жакобом и Андре Львовом.

Марк Ридли в своей замечательной книге «Демон Менделя» рассуждает о роли симбиоза с митохондриями в эволюции эукариотической клетки: был ли этот симбиоз, а также сохранение контингента митохондриальных генов счастливой случайностью? Могли ли эукариоты возникнуть без этого? Ридли утверждает, что, скорее всего, да. Я не согласен, но тем, кто хочет познакомиться с альтернативной точкой зрения, я от всей души рекомендую книгу Ридли. — Примеч. авт.

Вообще-то периплазма — это пространство между внешней и внутренней мембраной грамотрицательных бактерий. Это название связано с реакцией бактерий на определенный краситель — краситель Грама. Бактерии, которые окрашиваются этим красителем, называются грамположительными, а те, которые не окрашиваются, — грамотрицательными. Такое странное поведение на самом деле отражает различия между клеточной стенкой и клеточной мембраной. Грамотрицательные бактерии имеют две наружные мембраны и тонкую клеточную стенку, которая является продолжением наружной мембраны. Напротив, грамположительные бактерии имеют толстую клеточную стенку и только одну мембрану. Таким образом, строго говоря, периплазма есть только у грамотрицательных бактерий, потому что только у них есть межмембранное пространство. Однако у бактерий обоих типов есть клеточная стенка, и между ней и собственно клеткой есть пространство. Поэтому я буду для удобства называть периплазмой и это пространство грамположителькых бактерий тоже, так как, несмотря на различия в строении, она во многом выполняет те же функции, что и периплазма грамотрицательных бактерий. — Примеч. авт.

Размер клеток Thermoplasma варьирует, но, как правило, это большие сферические клетки с маленьким геномом. Если они живут в сильной кислоте и должны ограничивать поток протонов в клетку, то они могут сделать это за счет снижения отношения площади поверхности к объему — то есть оставаться большими и шарообразными. Конечно, большой размер снижает эффективность дыхания, что, возможно, объясняет маленький размер генома. Было бы интересно посмотреть, коррелирует ли объем клетки Thermoplasma с кислотностью окружающей среды. — Примеч. авт.

Персонаж сказки Льюиса Кэрролла «Алиса в Зазеркалье».

С брожением связано несколько интересных дилемм. Будучи гораздо менее эффективным, чем дыхание (в плане количества АТФ на молекулу глюкозы), оно протекает быстрее — за короткий промежуток времени образуется больше АТФ. Это означает, что клетки, растущие за счет брожения, могут обогнать клетки, полагающиеся на дыхание, в конкуренции за одни и те же ресурсы. Но что именно происходит на самом деле, гораздо менее очевидно, так как брожение не может завершить окисление молекул, например глюкозы; побочные продукты, такие как алкоголь, просто выделяются, на наше счастье, в окружающую среду. Конечно, это выгодно также и клетке, если она может перерабатывать алкоголь, то есть способна к дыханию. Так что, может быть, как в истории с зайцем и черепахой, дыхание, будучи более медленным процессом, в конечном итоге выигрывает. Фагоцитирующей клетке гораздо опаснее оказаться без энергии в середине обеда, чем обедать медленно и неторопливо. Еще одна интересная мысль: на самом деле дыхание могло способствовать эволюции многоклеточных организмов. Большой размер позволял им накапливать внутри клеток исходные материалы, так что ферментирующие клетки оставались с носом. — Примеч. авт.

Смысл существования (фр.).

Как именно клетка интерпретирует сигнал и «узнает», что цитохромоксидазы мало, это хороший вопрос. Свободные радикалы сигнализируют также о низкой потребности в АТФ, но тогда клетка не пытается улучшить ситуацию за счет добавления новых комплексов: спрос на АТФ остается низким, а поток электронов — медленным. Но клетка может определять уровень АТФ, и поэтому в принципе возможна комбинация двух сигналов — «высокий уровень АТФ» и «много свободных радикалов». В такой ситуации надо рассеять протонный градиент, чтобы поддержать нормальную скорость потока электронов (см. часть 2). Есть данные, что именно это и происходит. Напротив, если дыхательных комплексов недостаточно, то уровень АТФ упадет и поток электронов снова затормозится. Теперь сигналом будет сочетание «низкий уровень АТФ» и «высокий уровень свободных радикалов». Теоретически такая система может различать ситуацию, когда нужно больше дыхательных комплексов, и ситуацию, когда потребность в АТФ низкая. — Примеч. авт.

Здесь и далее цитаты из эссе Дж. С. Холдейна «О целесообразности размера» даны в переводе Г. Э. Фельдмана.

Псалтырь 89:10.

Как соотносятся «две трети» Мака Рубнера с «тремя четвертями» Макса Клайбера? Обычно предлагают такой ответ: уровень метаболизма в пределах вида изменяется пропорционально массе в степени ?, а показатель ? «всплывает» при сравнении разных видов.

На самом деле они делают определенное предсказание на этой основе. Сетевая организация обязывает отдельные митохондрии работать медленнее, чем если бы они были свободны от ограничений сети. Когда клетки растут в культуре, питательные вещества поступают им прямо из окружающей среды в большом количестве. Нет сети, нет и связанных с ней ограничений, а значит, уровень метаболизма должен расти. На этом основании Вест, Вудрафф и Браун предположили, что растущие в культуре клетки млекопитающих должны быть более метаболически активны, и подсчитали, что после нескольких поколений в культуре клетки должны содержать примерно 5000 митохондрий, а у каждой митохондрии должно быть около 3000 дыхательных комплексов. Эти цифры не соответствуют действительности. Чаще всего клетки млекопитающих адаптируются к культуральному содержанию, теряя митохондрии. Они переходят к образованию энергии за счет брожения. В качестве побочного продукта образуется лактат, накопление которого, как известно, препятствует росту клеток млекопитающих в культуре. Что же касается числа дыхательных комплексов в одной митохондрии, то согласно большинству оценок порядок величины составляет не 3 тысячи, а примерно 30 тысяч. Оценка Веста, Вудраффа и Брауна отличается от эмпирических оценок на порядок величины.

Авторы еще одного повторного анализа данных — Крейг Вайт и Роджер Сеймур (Аделаидский университет) — в 2003 г. пришли к похожему выводу.

«О целесообразности размера».

Произведение английского проповедника и религиозного писателя Джона Буньяна (1628–1688).

На холоде ящерицы медлительны и потому уязвимы для хищников. Глухие игуаны решили эту проблему за счет синуса кровеносной системы на макушке головы. По утрам ящерица высовывает голову из норы и сидит так некоторое время, внимательно следя, не приближаются ли хищники. В случае угрозы она тут же ныряет обратно в нору. За счет прогревания синуса она может согреться целиком и выходит из норы, только когда «чувствует себя в форме». Естественный отбор всегда готов использовать имеющуюся возможность: у некоторых ящериц этот синус связан с веками глаз, и они могут выпрыскивать кровь на хищников, особенно собак, которым этот вкус неприятен. — Примеч. авт.

Способность живых существ поддерживать постоянную температуру тела независимо от температуры окружающей среды также называют гомойотермией.

Уравнение, описывающее пропорциональное изменение уровня метаболизма, выглядит так: уровень метаболизма = аМЬ, где а — характерная для вида константа, М — масса, а b — показатель степени. Константа а у млекопитающих в пять раз больше, чем у рептилий, но тем не менее уровень метаболизма изменяется пропорционально массе в обеих группах (линии параллельны). Фрактальная модель не может объяснить, почему константа я отличается у разных видов, иными словами, почему уровень метаболизма в состоянии покоя и плотность капилляров в разных органах отличаются у млекопитающих и пресмыкающихся. Не может она объяснить и возникновение эндотермности. Объяснение опять-таки связано с тем, что для большей аэробной выносливости ткани нужно больше кислорода: это та самая движущая сила, которая ведет к архитектурным перестройкам мышц и органов тела, а значит, и фрактальных сетей. — Примеч. авт.

При дыхании АТФ образуется из АДФ и фосфата, а при клеточной работе процесс идет в обратную сторону. Если все запасы АДФ и фосфата в клетке уже превратились в АТФ, то наблюдается нехватка исходных материалов, а значит, дыхание должно остановиться. После того как клетка потребляет некоторое количество АТФ, образуется АДФ и фосфат, и дыхание начинается снова. Это значит, что скорость дыхания связана с потребностью в АТФ.

Некоторые сумчатые, например кенгуру, могут перемещаться с большой скоростью, несмотря на низкий уровень метаболизма в состоянии покоя. Дело в том, что прыгать легче, чем бежать. Когда кенгуру прыгают, потребление кислорода снижается с увеличением скорости, так что они могут прыгать все быстрее и быстрее, не потребляя при этом все больше кислорода. Прыжки — более эффективный способ передвижения, так как при этом используется упругое восстановление, а оно до некоторой степени не связано с аэробным сокращением мышц. — Примеч. авт.

С точки зрения абсолютного большинства эволюционных биологов, единицей эволюции все-таки является популяция, а не особь, ген или вид. Эволюционные изменения происходят на популяционном уровне и заключаются в постепенном, от поколения к поколению, изменении частот встречаемости определенных фенотипов (а значит, и генотипов). Единицей выживания при отборе является особь (или группа особей в случае так называемого группового отбора). Отбор идет по целостным фенотипам (а не по отдельным признакам), а отбираются целостные генотипы (а не отдельные гены) (см., например, Futuyma, 2005; Северцов, 2005). — Примеч. науч. ред.

У идей Маргулис есть и страстные приверженцы. Многие из них, наверное, полагают, что раз уж она однажды оказалась провидицей и доказала, что практически все ее коллеги заблуждались, то права и на этот раз. Другой мой герой, Питер Митчелл, революционизировал биохимию, но к концу его жизни выяснилось, что он абсолютно неправильно понимал целый ряд аспектов своей собственной теории. Так и тут. Боюсь, что, сбрасывая неодарвинизм со счетов, Маргулис просто ошибается. — Примеч. авт.

Каспазный каскад усиливает сигнал за счет действия ферментов. Фермент — это катализатор, он действует на субстрат реакции, но сам не меняется, что позволяет ему действовать на множество субстратов. Если эти субстраты сами являются ферментами, которые активировал первый фермент, то каждый шаг усиливает ответ. Если первый фермент активирует 100 вторичных ферментов, а каждый из них активирует 100 «ферментов-палачей», то мы имеем армию из 10 000 палачей. Это тоже ферменты, и каждый из них наносит больше одного удара. Добавьте еще один промежуточный шаг, и вы получите миллионную армию каспаз. — Примеч. авт.

Надо признать, что некоторые формы внешнего пути апоптоза, опосредуемые «рецепторами смерти», идут в обход митохондрий. Тем не менее они, скорее всего, являются усовершенствованными вариантами исходного пути, который, вероятно, был связан с митохондриями, иначе было бы трудно объяснить, почему с ними связано подавляющее число форм внешнего пути.

Как мы говорили в части 4, образования большого числа свободных радикалов при блокировании цепи можно избежать. Для этого нужно разобщить поток электронов и производство АТФ (см. также часть 2). Протонный градиент рассеивается в виде тепла, и образуется меньше свободных радикалов. Это явление могло способствовать возникновению эндотермности.

Не все гены кодируют белки. Есть гены, конечные продукты которых — молекулы РНК. Самые распространенные из них это транспортные РНК (тРНК) и рибосомальные РНК (рРНК). Оба типа молекул задействованы в процессе белкового синтеза. тРНК доставляет аминокислоты к рибосоме. В рибосоме в этот момент уже находится информационная РНК (иРНК), последовательность каждых трех «букв» которой кодирует одну аминокислоту. Основная роль тРНК — обеспечивать соответствие между кодом иРНК и аминокислотой. Каждый тип тРНК связывается только с одной аминокислотой и распознает только один «трехбуквенный» код иРНК. Поэтому мутация в гене, кодирующем какую-либо тРНК, приведет к очень серьезному нарушению белкового синтеза в клетке или в организме в целом — в белковые цепочки будут подставляться «неправильные» аминокислоты. Не менее важна роль рРНК, которая служит структурным компонентом рибосом и состоит из двух субъединиц — большой и малой. Большая субъединица рРНК является рибозимом (РНК-энзимом). Она катализирует формирование химической связи между аминокислотами, объединяющимися в белковую молекулу. Поэтому мутация в гене, кодирующем рРНК, также приведет к тяжелым последствиям. — Примеч. науч. ред.

Вот что пишет Брайан Сайкс в книге «Семь дочерей Евы»: «Мутации в контрольном участке не элиминируются именно потому, что контрольный участок не имеет специфической функции. Они нейтральные. Такое впечатление, что этот участок ДНК нужен для того, чтобы митохондрии могли правильно делиться, но его точная последовательность при этом не имеет большого значения».

На самом деле у современных людей все-таки есть похожая последовательность, но только в ядерной ДНК. Эта последовательность (numt) очень давно переместилась из митохондрий в ядро. Ее можно считать «ископаемой ДНК» — она относительно мало изменилась, так как скорость мутаций генов в ядре примерно в 20 раз ниже, чем в митохондриях.

Земельная опись Англии времен Вильгельма Завоевателя.

Это относится и к якобы нейтральному контрольному участку: если рекомбинации не происходит, то весь митохондриальный геном является единым блоком, и последовательности контрольного участка могут выбраковываться неслучайным образом, потому что они связаны с участками, которые таки подвержены действию отбора. На самом деле, было бы удивительно, если бы контрольный участок не подвергался непосредственному действию отбора, так как он связывает факторы, отвечающие за транскрипцию митохондриальных белков, а это почти так же важно, как и само их существование. Если бы их нельзя было транскрибировать по мере необходимости, они были бы абсолютно бесполезны. В 2004 г. Уоллес и его коллеги показали, что некоторые мутации, затрагивающие контрольный участок, действительно могут иметь отрицательные последствия, в том числе связанные с болезнью Альцгеймера.

Внимательные читатели, наверное, заметили дилемму, которую впервые сформулировал Иан Росс (Калифорнийский университет в Санта-Барбаре). Митохондрии адаптированы к работе с ядерными генами неоплодотворенного ооцита. После оплодотворения все меняется: теперь приходится считаться и с отцовскими генами. Чтобы не потерялась адаптация митохондрий к ядерным генам, материнские гены должны возобладать над отцовскими (этот процесс называется импринтингом). Материнский импринтинг отмечен для многих генов, но кодируют ли какие-то из них митохондриальные белки, непонятно. Росс предсказывает, что это должно быть так, и в данный момент изучает митохондриальный импринтинг у грибов.

Толкин Аж. Р. Властелин колец / Перевод В. С. Муравьева и А. А. Кистяковского.

Самая большая зарегистрированная продолжительность жизни человека — 122 года. Столько прожила француженка Жанна Кальман, умершая в 1997 г. В 1965 г., когда ей было 90, Жанна Кальман, оставшись без наследников, заключила сделку со своим поверенным: он должен был ежегодно выплачивать ей определенную сумму и унаследовать ее квартиру. Увы, поверенный скончался в 1995 г. через тридцать лет после заключения договора (полная стоимость квартиры была выплачена через 10 лет), а его жене пришлось продолжать платить.

Поддержание статуса-кво также связано с концентрацией кислорода в тканях. В части 4 мы отметили, что уровень кислорода в тканях примерно одинаков во всем животном царстве и составляет около 3–4 килопаскалей. Это означает, что как концентрация кислорода, так и концентрация антиоксидантов в клетке сбалансированы так, чтобы поддерживать примерно постоянное окислительно-восстановительное состояние. Чуть позже, в части 7 книги, мы увидим причину этого.

Законы Менделя определяют характер наследования «нормальных» генов (то есть генов в ядре). Согласно им, вероятность передачи генетической особенности или болезни можно подсчитать, принимая во внимание вероятность того, что особь случайным образом унаследует одну из двух копий гена от каждого из родителей. На самом деле некоторые митохондриальные заболевания все же подчиняются законам Менделя, так как они связаны с ядерными генами, которые кодируют белки, предназначенные для транспортировки в митохондрии. — Примеч. авт.

Гены у всех людей одинаковые, но могут быть разные аллели одного и того же гена. — Примеч. науч. ред.

В книге «Автостопом по галактике».