Книга: Энергия, секс, самоубийство

О важности равновесия

<<< Назад
Вперед >>>

О важности равновесия

Вспомним механизм дыхания. Электроны и протоны отщепляются от пищи и взаимодействуют с кислородом, давая нам энергию для жизни. Энергия высвобождается понемногу за счет того, что реакция разбита на последовательность маленьких шагов. Эти шаги приурочены к дыхательной цепи, по которой электроны бегут как по миниатюрному проводу. В нескольких местах высвободившаяся энергия используется для закачки протонов через мембрану, так что они накапливаются с одной стороны, как вода за дамбой водохранилища. Поток протонов из этого хранилища по особым каналам в дамбе (АТФазе) обеспечивает образование АТФ — энергетической «валюты» клетки.

Давайте немного подумаем о скорости дыхания. Все элементы дыхательной цепи сцеплены, как шестеренки, и скорость вращения одной контролирует скорость других. А что контролирует скорость работы всего механизма? Ее контролирует спрос, но давайте подумаем получше. Если электроны быстро бегут по цепи, то и протоны быстро наполняют хранилище. Полное хранилище, в свою очередь, обеспечивает высокое давление, необходимое для быстрого образования АТФ при обратном потоке протонов через специальный «главный вал» АТФазы. Теперь подумайте, что случится, если АТФ не требуется. В главе 4 мы видели, что АТФ образуется из АДФ и фосфата, а когда она расщепляется с выделением энергии, то снова превращается в АДФ и фосфат. При низком спросе клетка не потребляет АТФ. Дыхание превращает всю АДФ и фосфат в АТФ, и точка: сырья больше нет, и АТФаза должна остановиться. Если АТФазный моторчик не работает, протоны больше не могут проходить через главный вал. Протонное хранилище наполнено до краев. В результате протоны больше не могут закачиваться в него. А без закачки протонов электроны не могут бежать по цепи. Иными словами, если спрос низок, все затормаживается и скорость дыхания замедляется до тех пор, пока спрос на АТФ снова не приведет все колеса в движение. Так что скорость дыхания по большому счету зависит от спроса.

Но так происходит, если все работает нормально и все шестеренки хорошо смазаны. Дыхание может замедлиться и по другим причинам, связанным не со спросом, а с предложением. Один такой случай мы уже обсуждали: это количество АДФ и фосфата. В норме концентрация этих веществ отражает потребление АТФ, но всегда остается возможность того, что АДФ и фосфата просто не хватает. Кроме того, под вопросом может быть количество кислорода или глюкозы. Если кислорода недостаточно (мы задыхаемся), поток электронов по цепи замедляется, потому что в конце им некуда деваться. Это похоже на ситуацию с нехваткой АДФ. А если мало глюкозы (мы мучаемся от голода)? Тогда ограничено число поступающих в цепь электронов и протонов, и поток электронов тоже замедляется.

Итак, в идеале общая скорость дыхания должна отражать спрос, то есть потребление АТФ, но в трудных условиях, таких как голод или нехватка кислорода, а может быть, и метаболическая нехватка сырья, скорость дыхания отражает не спрос, а предложение. Однако в обоих случаях общая скорость дыхания отражается в скорости, с которой электроны текут по дыхательной цепи. Если электроны текут быстро, быстро потребляются глюкоза и кислород, и дыхание, по определению, тоже происходит быстро. Теперь, после этого небольшого отступления, мы можем вернуться к нашей проблеме. Есть третий фактор, влияющий на скорость дыхания, и он связан не со спросом и не с предложением, а с качеством проводки, то есть с компонентами самой дыхательной цепи.

Компоненты электрон-транспортных цепей могут находиться в одном из двух состояний: окисленном (тогда у них нет электрона) или восстановленном (тогда электрон есть). Промежуточный вариант невозможен — электрон или есть, или его нет. Если переносчик уже имеет электрон, он не может получить еще один, пока не передаст имеющийся следующему переносчику в цепи. До тех пор процесс дыхания будет остановлен. И напротив, если у переносчика нет электрона, он ничего не может передать следующему в цепи, пока не получит электрон от предыдущего переносчика. Дыхание снова застопорится. Это означает, что общая скорость дыхания зависит от динамического равновесия между окислением и восстановлением. В одной митохондрии находятся тысячи дыхательных цепей. Скорость дыхания будет максимальной, когда 50 % переносчиков в этих цепях будут окислены (готовы принять электроны от предыдущих переносчиков), а 50 % — восстановлены (готовы передать электроны следующим). Математически скорость дыхания будет описываться кривой нормального распределения. Дыхание происходит быстрее всего на вершине этой кривой и резко замедляется по сторонам, то есть когда переносчики более окислены или восстановлены. Точка оптимального баланса, то есть вершина кривой, называется «окислительно-восстановительным равновесием». Отклонение от него замедляет производство энергии. Как мы видели, у бактерий такая неэффективность жестоко наказывается отбором.

Но наказание за отклонение от окислительно-восстановительного равновесия гораздо суровее, чем просто снижение эффективности. Все переносчики дыхательной цепи потенциально химически активны — они «хотят» передать электроны соседу (то есть имеют химическую склонность передавать электроны). Если дыхание идет нормально, каждый переносчик передает свои электроны следующему в цепи, так как каждый следующий переносчик «хочет» получить электрон немного сильнее, чем предшественник. Однако если следующий переносчик занят, цепь блокируется и повышается риск того, что переносчики передадут электроны «на сторону». Самый вероятный кандидат — это сам кислород, легко образующий токсичные свободные радикалы, например супероксидный радикал. О повреждениях, связанных со свободными радикалами, я писал в книге «Кислород»; здесь только замечу, что свободные радикалы без разбора повреждают все типы биологических молекул. Образование свободных радикалов в дыхательной цепи повлияло на жизнь коренным и непредсказуемым образом, в том числе сказалось на эволюции теплокровности, клеточном самоубийстве и старении. Обо всем этом пойдет речь в следующих главах, а пока давайте возьмем на заметку, что, если цепь блокирована, вероятность утечки свободных радикалов возрастает — так вода начинает просачиваться через трещинки в сливной трубе, если та засорилась.

Итак, есть две веские причины стремиться к равновесию: поддержание высокой скорости дыхания и снижение утечки химически активных свободных радикалов. Но равновесие зависит не только от правильного соотношения электронов на входе и выходе дыхательных цепей: оно зависит также от относительного числа переносчиков в цепях, которое варьирует, так как переносчики постоянно сменяются, как и все остальное в живом организме.

Давайте поразмыслим. Что будет, если в дыхательных цепях будет мало переносчиков? Проход электронов по дыхательной цепи замедлится — так нехватка людей в цепочке, передающих ведра с водой, замедлит тушение пожара. Такой медленный перенос воды равнозначен ее нехватке: даже если пожарный пруд полон, дом сгорит. Напротив, если переносчиков в середине цепи слишком много, они будут накапливать электроны быстрее, чем передавать их дальше. Вернувшись к нашей аналогии, в начале цепочки ведра передаются быстрее, чем в конце, так что в середине возникает затор. В обоих случаях дыхание замедляется из-за отсутствия баланса между переносчиками в дыхательных цепях, а не из-за нехватки необходимых материалов. Если концентрация любого из переносчиков не соответствует требованиям дыхания, оно замедляется, и свободные радикалы вольны творить свое черное дело.

<<< Назад
Вперед >>>

Генерация: 3.171. Запросов К БД/Cache: 0 / 0
Вверх Вниз