Книга: Энергия, секс, самоубийство

8. Почему митохондрии — это ключ к сложности

В предыдущей главе мы обсуждали, почему бактерии остались маленькими и простыми, по крайней мере, с точки зрения морфологии. Причины этого связаны в основном с давлением отбора. На эукариотические клетки и на бактерии действуют разные факторы отбора, потому что бактерии, как правило, не едят друг друга. Их успех во многом зависит от скорости размножения. Она же, в свою очередь, в основном зависит от двух факторов: во-первых, копирование бактериального генома — самый медленный этап размножения бактерий, поэтому чем больше геном, тем медленнее идет репликация; и во-вторых, деление клетки — энергоемкий процесс, поэтому наименее энергетически эффективные бактерии размножаются медленнее. Бактерии с большими геномами всегда находятся в невыгодном положении относительно сотоварищей с меньшими геномами, потому что бактерии могут «меняться» генами путем их горизонтального переноса — подхватывать полезные гены, если они нужны, и выбрасывать их, если они мешают жить. Поэтому самые конкурентоспособные бактерии — это бактерии, не обремененные генетическим материалом.

Если две клетки имеют одинаковое число генов и одинаково эффективные системы производства энергии, то быстрее размножаться будет наименьшая из них. Это связано с тем, что бактерии производят энергию при помощи наружной клеточной мембраны и поглощают пищу через нее же. С увеличением размера площадь поверхности бактерий растет медленнее, чем внутренний объем, поэтому энергетическая эффективность падает. Бактерии большего размера менее энергетически эффективны и чаще всего проигрывают в конкуренции с более мелкими. Такой энергетический штраф за большой размер не дает бактериям перейти к фагоцитозу, так как для него нужен и большой размер и много энергии для изменения формы тела. Нет таких бактерий, которые бы занимались хищничеством в эукариотическом стиле, то есть ловили и поедали бы жертву. Видимо, эукариоты решили эту проблему за счет переноса производства энергии внутрь клетки.

Это дало им относительную независимость от площади поверхности и позволило в тысячи раз увеличиться в размерах, не теряя энергетической эффективности.

На первый взгляд, эта причина не тянет на коренное различие между бактериями и эукариотами. У некоторых бактерий есть весьма сложные внутренние мембранные системы, что в принципе освобождает их от ограничений, связанных с соотношением площади поверхности и объема, но такие бактерии все равно далеки от эукариот в плане размера и сложности. Почему? В этой главе мы обсудим возможный ответ, который звучит так: чтобы контролировать дыхание на большой площади внутренних мембран, митохондриям нужны гены. Все известные митохондрии сохранили контингент своих собственных генов. Эти гены весьма своеобразны, и митохондрии смогли сохранить их благодаря природе своих симбиотических отношений с клеткой-хозяином. Бактерии лишены этого преимущества. Манера избавляться от излишков не позволила им обзавестись правильным набором генов для управления процессом производства энергии, и именно это не дает им сравниться с эукариотами в размере и сложности.

Чтобы понять, почему митохондриальные гены так важны и почему бактерии не могут обзавестись правильным набором генов для себя лично, нам придется еще глубже рассмотреть тесную связь между клетками, вступившими в эукариотический симбиоз два миллиарда лет назад. Начнем с того места, где мы остановились в первой части книги. Там мы оставили химерного эукариота на этапе, когда у него уже были митохондрии, но еще не было ядра. Поскольку эукариотическая клетка — это по определению клетка с «настоящим» ядром, мы не можем с чистой совестью назвать нашу химеру эукариотом. Поэтому давайте подумаем, какие факторы отбора превратили это странное создание в эукариотическую клетку. Эти факторы — ключ не только к происхождению эукариотической клетки, но и к происхождению истинной сложности, ведь они объясняют, почему бактерии остались бактериями, а точнее, почему для возникновения сложных эукариот было недостаточно естественного отбора, а понадобился еще и симбиоз.

Вспомним, что ключевым моментом водородной гипотезы является перенос генов от симбионта к клетке-хозяину. Для этого не потребовалось никаких эволюционных новшеств, кроме тех, что уже были у клеток, вступивших в тесный симбиоз. Мы знаем, что гены переместились из митохондрий в ядро, потому что у современных митохондрий мало генов, а многие гены в ядре имеют митохондриальное происхождение (мы знаем это наверняка, так как они есть в митохондриях других видов, утративших другой набор генов). У всех видов митохондрии потеряли подавляющее большинство своих генов — вероятно, несколько тысяч. Сколько из них попали в ядро, а сколько просто потерялись — вопрос спорный, но, судя по всему, в ядро попали многие сотни генов.

Для тех, кто не знаком с особенностями организации ДНК, это может показаться невероятным: как так, гены митохондрий просто взяли и оказались в ядре? Простите, но это похоже на фокус с вытаскиванием кролика из шляпы. Как такое возможно? На самом деле такие скачки генов у бактерий — обычное дело. Мы уже говорили о горизонтальном переносе генов, о том, что бактерии между делом «подбирают» гены из окружающей среды. Под окружающей средой мы обычно понимает среду за пределами клетки, но подобрать гены прямо из клетки даже проще.

Предположим, что первые митохондрии могли делиться внутри клетки-хозяина. В наше время одна клетка содержит десятки или сотни митохондрий, и даже после двух миллиардов лет внутриклеточного существования они все еще делятся более или менее независимо. Поэтому нетрудно представить, что вначале клетка-хозяин имела две митохондрии или даже больше. Теперь представим, что одна из них погибла, например, из-за нехватки пищи. Ее гены оказались в цитоплазме клетки-хозяина. Некоторые из них потеряются, но часть окажется в ядре за счет обычного переноса генов. В принципе этот процесс мог повторяться всякий раз, когда какая-нибудь митохондрия погибала, и каждый раз клетка-хозяин получала еще немного генов.

Такая схема может показаться надуманной или слишком абстрактной, но это не так. Насколько быстрым и непрерывным может быть такой процесс в эволюционном плане, показали Джереми Тиммис и его коллеги из Аделаидского университета (Австралия) в статье, опубликованной в журнале Nature в 2003 г. Этих исследователей интересовали не митохондрии, а хлоропласты (органеллы, отвечающие за фотосинтез у растений), но во многих отношениях хлоропласты и митохондрии похожи: и те и другие являются полуавтономными органеллами, ответственными за производство энергии; и те и другие когда-то были свободноживущими бактериями и сохранили свой геном, хотя и маленький. Тиммис и коллеги обнаружили, что скорость переноса генов хлоропластов в ядро составляет примерно один перенос на каждые 16 тысяч семян табака Nicotiana tabacum. Может показаться, что это не так много, но одно растение табака производит до миллиона семян в год, то есть одно растение в каждом поколении образует более 60 семян, в которых по крайней мере один ген хлоропластов был перенесен в ядро.

Гены митохондрий переносятся в ядро сходным образом. Реальность такого переноса генов в природе подтверждается открытием дупликаций генов хлоропластов и митохондриальных генов в ядерных геномах многих видов — иными словами, один и тот же ген есть и в митохондрии или хлоропласте, и в ядре. Проект «Геном человека» показал, что у людей произошло по меньшей мере 354 отдельных, независимых переноса митохондриальной ДНК в ядро. Такие последовательности ДНК называются ядерно-митохондриальными последовательностями (numt). Ими представлен (по кусочкам) весь митохондриальный геном; некоторые кусочки многократно повторяются, а некоторые нет. У приматов и других млекопитающих эти последовательности регулярно переносились в ядро на протяжении последних 58 миллионов лет, и есть основания полагать, что этот процесс начался гораздо раньше. Поскольку ДНК в митохондриях эволюционирует быстрее, чем ДНК в ядре, последовательность «букв» в numts — это что-то вроде «капсулы времени», позволяющей судить о том, как выглядела митохондриальная ДНК в далеком прошлом. Надо заметить, что такие «чужеродные» последовательности могут изрядно сбить с толку; один раз их приняли за ДНК динозавров, а потом целой группе исследователей было очень стыдно.

Перенос генов продолжается по сей день и иногда попадает в поле зрения ученых. Например, в 2003 г. Клессон Тернер, тогда работавший в Национальном военно-медицинском центре имени Уолтера Рида (Вашингтон, США), и его коллеги показали, что спонтанный перенос митохондриальной ДНК в ядро вызвал у одного пациента редкое генетическое заболевание — синдром Паллистера-Холла. Однако какова роль таких генетических переносов в пантеоне наследственных заболеваний в целом, неизвестно.

В подавляющем большинстве случаев перенос генов происходит в одном и том же направлении. Вспомним первого эукариота. Если клетка-хозяин погибает, ее симбионты — протомитохондрии — снова оказываются в окружающей среде. Там они могут погибнуть, а могут выжить, но как бы то ни было, эксперимент по сосуществованию не удался. С другой стороны, если одна митохондрия погибнет, но в клетке-хозяине останется другая, то химера в целом останется жизнеспособной. Как мы уже говорили, выжившей митохондрии нужно будет просто поделиться на две. Каждый раз, когда митохондрия погибает, ее гены, оказавшиеся в клетке-хозяине, потенциально могут включиться в его хромосому за счет обычной генетической рекомбинации. Иначе говоря, в такой клетке стоит генетический «храповик» — перенос генов возможен от митохондрии к хозяину, но не в обратном направлении.