Книга: Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле

Питание и пищевое поведение

Питание и пищевое поведение

Область биологии динозавров, которая всегда привлекала внимание исследователей, – это диета и пищевое поведение. Отчасти дело в том, что понимание диеты вымершего животного позволяет понять многое о его жизни и поведении, а отчасти – в том, что челюсти и зубы легко анализировать и изучать. Несложно сделать ряд основных выводов относительно общей формы и особенностей зубов и челюстей динозавров и увязать их с диетой и образом жизни. Гипотезы, основанные на базовой анатомии и сравнении с современными животными, были подкреплены дополнительными исследованиями (например, изучением микроскопического износа поверхности зубов, компьютерным моделированием работы зубов и черепа), а также новыми открытиями, например находками окаменелого помета и содержимого желудка. Все это мы еще рассмотрим. Зубы, изогнутые назад, сжатые с боков и слегка зазубренные, называются зифодонтными (что означает «зубы-мечи»). Такие зубы есть у современных хищных ящериц и акул и явно говорят, что их обладатели – хищники, то есть они ловят и едят животных. Среди динозавров такие зубы типичны для крупных теропод, таких как цератозавр, мегалозавриды и аллозавриды. Зифодонтность обычно встречается в сочетании с глубокой узкой мордой и таким строением задней части черепа и нижней челюсти, которое говорит о мощных челюстных мышцах, позволявших быстро и с силой захлопнуть пасть.

Челюстные суставы этих динозавров позволяли открывать и закрывать пасть простым, как ножницы, движением, но не давали совершать сложные перемещения вбок, вперед или назад. Можно предположить, что хищник наносил быстрые режущие укусы, чтобы ослабить и убить добычу, а вертикальными движениями челюстей рассекал пищу на удобные куски.

Такое пищевое поведение было типично для теропод, хотя и не для всех. У спинозаврид, например, были длинные узкие морды и челюсти с конусообразными зубами без зубчиков. Эти признаки напоминают современных крокодилов. Поэтому мы считаем, что спинозавриды были рыбоядными, а дополнительные данные об их жизни и поведении подтверждают эту гипотезу. У некоторых других нептичьих теропод морда тоже была узкая и удлиненная, и они могли ловить рыбу. Таковы были целофизоиды из позднего триаса и ранней юры и группа меловых манирапторов под названием уненлагины. Тем не менее рыбоядность редко встречалась среди хищных динозавров.

У некоторых тираннозаврид, особенно у тираннозавра, все было наоборот: у них были широкие морды и челюсти, утолщенные кости черепа, действительно огромные мышцы, закрывающие челюсть, и толстые зубы с тупыми кончиками. Эти признаки говорят о хищном образе жизни, который предполагал способность прокусывать или даже разгрызать кости жертв. Это подтверждают и другие данные: например, содержимое желудка и окаменелый помет (см. ниже). Тираннозавр и подобные тираннозавриды почти наверняка наносили калечащие, убийственные укусы своим жертвам, а также могли раздирать туши и разгрызать кости. Такой стиль убийства добычи и питания сильно отличался от поведения теропод с узкими зифодонтными зубами, поскольку их тонкие зубы и облегченные черепа не могли бы выдержать огромные нагрузки, необходимые, чтобы прокусить кость.

Зубы-колышки, листовидные или шлифовальные зубы, как и батареи плотно упакованных зубов, образующих шершавую поверхность или длинный острый край, можно наблюдать у современных млекопитающих и рептилий, поедающих растения. Поэтому такие зубы можно считать хорошим признаком растительноядной диеты и у динозавров. Зубы травоядных часто сильно изнашиваются при пережевывании растений, в отличие от зубов плотоядных, которые редко напрямую контактируют друг с другом. У травоядных нептичьих динозавров зубы были очень разнообразны. У некоторых завропод, таких как диплодокоиды, были узкие цилиндрические зубы, расположенные наподобие частокола. Похоже, что они предназначались, чтобы срывать листву с ветвей деревьев или наземных растений вроде папоротников. У других завропод были более широкие, почти ложковидные зубы, более подходящие для измельчения пищи. У многих завроподоморфов и птицетазовых зубные коронки имели форму наконечников стрел или листьев с грубыми зазубринами по краям. Они похожи на зубы современных травоядных ящериц и подходят для тщательного измельчения листьев и других частей растений. Такие зубы были у тиреофоров, но у некоторых линий появились чашевидные углубления и утолщения (цингулюмы) по бокам зубных коронок. Предположительно, они помогали лучше пережевывать растительную пищу.

Игуанодонтовые орнитоподы тоже начали свою историю с зазубренными листовидными зубами, но с течением времени у них появились все более крупные и плотно упакованные зубы. Дальше всего зашли гадрозавры: у них ромбовидные коронки плотно прилегали друг к другу, образуя гигантскую батарею из сотен зубов. В каждой батарее могло быть по 60 ячеек для зубов, причем на каждый рабочий зуб приходилось по пять запасных. Стороны батареи образовывали грубую поверхность, похожую на терку, а коронки с нижней стороны верхней челюсти и с верхней стороны нижней челюсти сильно изнашивались, образуя длинные уплощенные поверхности. Именно они измельчали, перемалывали и нарезали пищу, что подтверждается следами износа. Зубы гадрозавров были поразительно сложными инструментами, состоявшими из шести разных материалов, которые сопротивлялись истиранию, предотвращали появление дырок и сохраняли зубы на своих местах. Возможно, это самые сложные зубы в истории животного мира.

Зубные батареи также появились у цератопсов, но у них зубы в батарее располагались вертикально и не образовывали широких рашпилеобразных поверхностей, как у гадрозавров. Зубы по краям батарей у цератопсов составляли острые, наклонные режущие поверхности, которые, должно быть, использовались для срезания растительного материала. При соприкосновении верхних и нижних зубных батарей получались сложные выемки и острые края. Опять же, зубы были очень сложно устроены и состояли из пяти различных тканей, которые уменьшали износ и скрепляли зубы друг с другом.

Широкие, квадратные морды и нижние челюсти некоторых завропод и птицетазовых наверняка позволяли за раз срезать большие порции растительности. Мы считаем, что пищевое поведение этих динозавров было похоже на таких широкомордых современных травоядных, как белые носороги и бегемоты. В еде они неразборчивы. Узкие острые морды и челюсти типичны для более избирательных животных, которые едят только отдельные части растений, например молодые побеги, почки и плоды. Похоже, что стегозавры были избирательными, как и различные орнитоподы с длинными узкими клювами. Ряд птицетазовых по форме черепа нельзя отнести ни к одной, ни к другой категории, они были где-то посередине. Их диету можно назвать смешанной: они ели все понемногу.

Растительноядные динозавры различаются и по другим параметрам, которые, по-видимому, важны для их пищевого поведения. Ширина задней части черепа указывает на то, сколько мышц прикреплялось к задней части головы и, следовательно, насколько хорошо животное контролировало движения головы. Современные пасущиеся животные нуждаются в более точном контроле за движениями головы, чем те, которые объедают ветки, причем последние меньше полагаются на точные движения головы и больше – на действия одного лишь рта.

Растительноядные нептичьи динозавры также сильно различаются по степени подвижности челюстных суставов. Некоторые завроподоморфы и птицетазовые динозавры были ограничены ножницеподобными движениями челюсти, как и тероподы, но у многих групп челюстные суставы позволяли двигать нижнюю челюсть взад-вперед и из стороны в сторону. Такие движения позволяли зубным коронкам тереться друг об друга и измельчать растительную пищу.

Растительноядные динозавры также отличаются глубиной черепа, формой челюстей и другими признаками, указывающими на силу укуса. Также они значительно различаются по высоте кормления. Судя по коротким ногам и шеям, анкилозавры, например, питались на уровне земли или близко к нему. Напротив, более длинные ноги, шеи и черепа гадрозавров показывают, что при желании они могли питаться на большей высоте, а способность встать на две ноги означает, что они могли питаться на высоте в несколько метров. Из-за этих различий растительноядные динозавры, жившие в одно время, могли питаться разными растениями, не конкурируя друг с другом за одни и те же ресурсы, – тема, которую мы обсудим далее в разделе о сообществах динозавров.

До сих пор мы рассматривали признаки, связанные с хищным или растительноядным образом жизни. Но были нептичьи динозавры, объединявшие признаки обоих стилей. Это были всеядные животные, которые питались листьями, фруктами и семенами, но при случае могли съесть мелкое животное или, возможно, обглодать мертвую тушу. Такими были завроподоморфы позднего триаса и ранней юры – массоспондил, платеозавр и их родственники, у которых листовидные зубы, подходящие для измельчения листьев, сочетались с острыми, конусообразными зубами и когтистыми лапами, которыми вполне можно было хватать небольших животных. Тела этих динозавров не были так хорошо приспособлены к питанию растениями, как у явных растительноядных (скажем, завропод и крупных птицетазовых).

Не все тероподы были хищниками. У нескольких групп были листовидные, колышковидные и резцевидные зубы, похожие на те, что есть у современных травоядных или всеядных животных. Таковы были орнитомимозавры, теризинозавры и овирапторозавры. Эти «страннозубые» тероподы в основном со временем утратили зубы окончательно и породили беззубых потомков, которые были еще более приспособлены к растительноядному образу жизни. Челюсти этих беззубых видов были покрыты роговой тканью, что придавало им птицеподобный вид. Формы их тела и когтей также соответствуют всеядному или растительноядному образу жизни: например, у теризинозавров был широкий таз, указывающий на большой размер кишечника, а у орнитомимозавров были относительно прямые когти на передних и задних лапах, которые вряд ли помогали охотиться на животных. Есть также находки овирапторозавров и орнитомимозавров с мелкими камнями (гастролитами) в желудке. Среди современных птиц гастролиты типичны для растительноядных видов.