Книга: Эволюция биосферы

Экологический механизм обмена наследственной информацией

Как было показано в наших экспериментах с дрозофилой, специфичность среды через отбор неизбежно становится частью наследственной специфичности. Когда мы имеем дело с двумя взаимодействующими организмами, происходит взаимный обмен специфичностью, т. е. обмен информацией, в результате которого и осуществляется интимное объединение организмов, приводящее к «взаимному знанию» структур и функций.

Можно говорить об экологической передаче генотипической информации или, что точнее, об экологическом механизме обмена генотипической информацией. Следовательно, существуют два главных механизма передачи генотипической информации: через половые клетки (наследственность) и через отбор фенотипов в популяциях взаимодействующих видов (экологический механизм передачи генотипической информации).

В явлениях наследственности осуществляется прямая и односторонняя передача генотипической информации от предков потомкам в форме клеточной преемственности, что было названо генеалогической связью.

При межвидовом взаимодействии происходит, по меньшей мере, двусторонний обмен генотипической информацией через отбор фенотипов в наследственно гетерогенных популяциях взаимосвязанных видов (групповые информационные экологические связи). При этом передается не генотипическая информация как таковая, а информация о морфофизиологических особенностях и особенностях поведения развивающихся организмов, т. е. генотипическая информация, преобразованная с помощью поглощения из среды энергии, вещества и дополнительной информации в признаки фенотипа (рис. 42).

Иначе говоря, при межвидовом взаимодействии генотипическая информация всегда передается в фенотипической форме. Конкретные ненаследуемые признаки приобретают решающее значение. Становятся понятными механизмы возникновения взаимных приспособлений цветов и опыляющих их насекомых, паразитов и хозяев, хищников и жертв и прочие труднопонимаемые явления. Получает материалистическое объяснение так называемое внутреннее взаимное знание структур и функций взаимосвязанных организмов, о котором в начале века говорил известный французский философ-идеалист Анри Бергсон, обсуждая проблему взаимоотношения инстинкта и разума.

Рис. 42. Способы передачи информации

1 — индивидуальное развитие особи; 2 — передача информации через половые клетки (наследственность); 3 — биологический контакт поколений путем передачи пищевых веществ, внутриутробного развития, выкармливания, обучения, выбора субстрата; 4 — обмен информацией между видами с помощью экологического механизма передачи наследственной информации

Экологический механизм передачи генотипической информации в форме обмена информацией о признаках, их развитии и о поведении неизбежно приводит к взаимному приспособлению, лежащему в основе «внутреннего знания» Бергсона. В частности, фабровская «еда по правилам», может быть, служит источником «знания» анатомии нервной системы парализуемых объектов, используемого с таким мастерством взрослыми осами при парализации жертвы. Вот что пишет по этому поводу известный английский исследователь общественной жизни насекомых В. Уилер: «Взрослая оса, прежде чем она начинает делать и снабжать ячейку, видимо, научается чему-то во время ее длительного и близкого контакта на стадии личинки с окружающей средой»[81].

Имеются факты, до некоторой степени подтверждающие гипотезу Уилера. Большое количество исследователей, главным образом энтомологи, открыли замечательное явление: насекомое, питающееся не свойственным ему растением (или животным), очень скоро начинает предпочитать новую пищу. Растительноядный жук Xylotrechus colonus живет в восточных и центральных штатах США почти на всех деревьях с опадающими листьями. Были взяты жуки с дуба и воспитывались на дубе, каштане, орешнике. Через 4—5 лет воспитания у жуков, развивающихся на различных деревьях, обнаружилась усиливающаяся избирательность к новому кормовому виду, т. е. были получены биологические расы, различающиеся по отношению к кормовому растению.

Личинок листоеда Phratora vitellinae, кормящихся гладкими листьями ракиты, пересаживали на пушистые листья лозы. Личинка сначала с трудом вгрызалась в пушистые листья, но через четыре поколения приобретала способность питаться ими. Параллельно с этим процент взрослых особей, выбирающих для откладки яиц лозу, возрос с 9 до 42. Иначе говоря, была получена новая линия, приспособленная к жизни на лозе.

Молодые гусеницы бабочки дубового шелкопряда были пересажены на сосну. Первоначально наблюдалась большая смертность, так как челюсти гусениц, приспособленные к питанию плоскими листьями дуба, не могли открываться настолько широко, чтобы есть иголки сосны. Лишь тогда, когда гусеницы научились есть иголку с конца, а не с основания (гусеницы едят дубовый лист, начиная с основания), они смогли выжить. Новая раса предпочитала новый сорт пищи.

Личинки обыкновенного пилильщика Pontonia salicis образуют галы на листьях ивы. Разные расы пилильщика живут на нескольких видах ивы, отдавая своему виду явное предпочтение. В течение шести лет из расы, живущей на иве Андерсона, была получена линия, предпочитающая красную иву.

Ихнеумонида Nemeritis canescens нормально паразитирует на гусеницах моли эфестии. К гусеницам бабочки Achroia grisella она относится безразлично. Будучи принудительно воспитаны на A. grisella, вылупившиеся из куколок ихнеумониды начинают обнаруживать стремление к запаху A. grisella (Thorpe, Huxley).

Советский зоолог И. В. Кожанчиков (1941) экспериментировал с жуками-листоедами Gastroidea viridula. В природе эти жуки питаются конским щавелем. При отсутствии щавеля листоед кормится другими видами семейства гречишных (Polygonaceae). В качестве пищевого объекта Кожанчиков выбрал птичью гречишку. В естественных условиях питание этим растением исключено, так как оно не привлекает жуков. Взрослые жуки — потомки поколений, развившихся на конском щавеле, — тотчас после вылупления избирают гречишку лишь в 12,3% случаев; примерно через три часа они неизменно переходят на щавель. После одного поколения, воспитанного на гречишке, уже 40,4% выбирают гречишку и с нее не уходят; после двух поколений 80,3% избирают гречишку и явно предпочитают ее щавелю. Соответственные проценты выбора гречишки личинками первой стадии по поколениям — 2,8; 10,9; 40,6; взрослыми личинками — 26,7; 35,0; 75,8.

Рост личинок сопровождался большой смертностью: в первом поколении погибло 44%, во втором — около 20%, в контроле при питании щавелем отхода не было. Таким образом, при вынужденном питании щавелевого листоеда в течение двух поколений птичьей гречишкой, т. е. в течение примерно двух месяцев, происходит образование новой кормовой формы. Жуки второго поколения настолько же предпочитают птичью гречишку, насколько раньше они предпочитали щавель. При образовании новой формы имеет значение вымирание особей, обмен веществ которых оказывается недостаточно приспособленным к измененным условиям питания, т. е. отбор особей определенного физиологического типа.

Весьма интересно то, что характер питания самок при созревании половых продуктов оказывает влияние на выбор кормового растения молодыми личинками. Иначе говоря, информация о кормовом растении может передаваться от самки через яйцо личинкам следующего поколения. По-видимому, какие-то химические продукты, переходящие из ее организма в формирующееся яйцо, определяют возможности выбора личинкой кормового растения. Роль генотипа в этом случае заключается в том, что он обусловливает необходимость выбора какого-то растения. То, каким это растение будет, фактически зависит от информации из среды, поступившей в яйцо через самку. Как это может происходить, пока не ясно. Известно, однако, что у многих насекомых растущий ооцит активно заглатывает целые фолликулярные клетки, впоследствии ассимилирующиеся цитоплазмой яйца.

Не меньший интерес представляет прекрасная работа советских энтомологов Н. Ф. Мейера и З. И. Мейер (1946). Ученые экспериментировали с представителями рода Chrysopa — хищниками, специализировавшимися в питании тлями. Некоторые их виды ввиду массового истребления тлей переходят в природе на питание червецом Комстока. В опытах были использованы Chrysopa vulgaris. Они явно предпочитают тлей, особенно тлю с чертополоха. При питании этой тлей наблюдается максимальная выживаемость (98,4%) и минимальная продолжительность личиночного развития (8—9 дней). При питании червецом Комстока выживает лишь 24% личинок, а продолжительность личиночного развития растягивается до 13—14 дней. Исследователи воспитывали хризоп на червеце в течение четырех поколений. Личинки первого поколения предпочитали питаться тлей, в третьем поколении эта склонность исчезла, в четвертом поколении возникло некоторое предпочтение к червецу. Параллельно с этим увеличивалась выживаемость личинок. С каждым поколением возрастало число личинок, приспосабливающихся к питанию червецом. Если в первом поколении окукливалось лишь 24% личинок, то после четвертого — уже 54%. Процент отродившихся взрослых насекомых в четырех поколениях составляет ряд: 18, 34, 40, 46.

Основные выводы авторов: «Переход Chr. vulgaris к питанию червецом Комстока не объясняется ее многоядностью, а является вынужденным в результате массового истребления тлей — ее основной пищи. При таком переходе к питанию червецом Комстока наблюдается высокая смертность личинок хищника, что объясняется вымиранием особей, недостаточно приспособленных к изменению пищевого режима. Таким образом, имеется налицо факт естественного отбора особей определенного физиологического типа»[82].

Приведенные факты исключительно интересны. Они в известной мере подтверждают гипотезу Уилера о возможности своеобразного «научения» личинки. Видимо, личинка, питаясь определенным растением или уничтожая насекомое-хозяина, поглощает не только запас вещества и энергии, но и информацию об особенностях кормового объекта. Приходится допустить, что сохранение каких-то продуктов метаболизма данного пищевого объекта в теле питающегося им насекомого определяет выбор его потомками именно этой пищи.

Поскольку выбор кормового объекта обусловлен деятельностью органов чувств, следует признать, что во время питания происходит соответствующая настройка нервной системы питающегося насекомого. При этом обнаруживается роль нервной системы личинки как интегратора информации о среде, информации, обусловливающей последующее поведение взрослой особи. В случае, описанном Кожанчиковым, настройка нервной системы личинки на выбор кормового объекта явно зависела от каких-то веществ, переданных самкой через яйцо.

То, что нервная система насекомых способна воспринимать информацию о внешнем мире, хранить ее и что эта информация, преобразуясь в акты поведения, может даже передаваться другим особям своего вида, было, в частности, доказано замечательными опытами немецкого исследователя Карла Фриша и описано им в книге «Из жизни пчел» (1966). Ученый обнаружил, что пчелы способны передавать друг другу с помощью особого танца сведения о расположении медоносного растения (по отношению к солнцу) и о его расстоянии до улья. Передача информации осуществляется следующим образом:

1. С помощью сложных глаз в нервной системе пчелы-сборщицы фиксируется направление на цветок по отношению к солнцу.

2. Расстояние до улья фиксируется в нервной системе по степени моторной активности при полете.

3. Своеобразная ритмика физиологических процессов («внутренние часы») позволяет все время вносить поправки на передвижение солнца по небосклону.

4. Изменения нервной системы под влиянием ранее перечисленных раздражителей обусловливают своеобразную форму поведения — танец.

5. Другие пчелы, повторяя в темноте фигуры танца сборщицы, преобразуют их в своеобразный настрой своей нервной системы, дающий им возможность находить медоносное растение.

Иначе говоря, деятельность пчелы вызывает изменение в нервной системе, диктующее специфические формы поведения. Нервная система насекомого выступает как интегратор информации о внешней среде. Эта интеграция информации, по-видимому, начинается с первых дней эмбриональной жизни.

Возможность поглощения и интеграции внешней информации в течение личиночного развития обусловливает своеобразную форму преемственности поколений. Очевидно, преемственность поколений осуществляется не только в клеточной форме (наследственность), но и в форме тождественности процессов извлечения информации личинкой и ее реализации в актах поведения взрослого насекомого (рис. 43). С одной стороны, обеспечивается соответствие организма условиям жизни, с другой — возможность изменения поведения при изменении условий. Наследственная неоднородность, выявляющаяся в данном случае в изменчивости актов поведения, создает предпосылки к повышению путем отбора степени приспособленности организма к кормовому объекту (опыты Кожанчикова и Мейеров). При этом вступает в действие экологический механизм передачи генотипической информации.

Удивительны приспособления растений к опылению насекомыми, ошеломляюще поразительны инстинкты насекомых, с таким непревзойденным мастерством описанные Фабром. Однако они не более поразительны, чем способность животного двигать конечностями. Сгибание ноги, взмах крыла требуют координированного участия многочисленных мускулов, кровеносных сосудов, нервов. Интуитивно эта координация понятна: подвижные животные, летающие птицы развивались как целостные системы, как индивидуумы, т. е. как неделимые. Но ведь и органический мир развивался как целое. Виды организмов не могут существовать друг без друга, они эволюируют совместно как единая система — макросистема. Эта мысль может вызвать удивление. Но мы не удивляемся наличию внутренних связей между органами индивидуума и поражаемся, когда речь заходит об аналогичных внутренних связях между видами большой макросистемы. Организмы разных видов объединены не только внешней связью, которая обычно довольно быстро подмечается, например питанием. Они связаны, во-первых, единством происхождения и, следовательно, единством жизненного субстрата и, во-вторых, единством эволюционного процесса как части эволюирующей биосферы, постоянно обменивающейся информацией с целым.

Рис. 43. Сходство поведенческих реакций потомков и родителей в результате поглощения из среды сходной информации

1 — передача информации через половые клетки, 2 — индивидуальное развитие особи; 3 — информация из среды; 4 — характерная реакция, обусловленная специфической информацией из среды

Положение каждого вида в системе не случайно, оно определяется его местом в биосфере. Его отношения с другими видами так же закономерны, как и его внутреннее строение, которое, как показал Дарвин, обусловлено их спецификой. Чем богаче связи организма со средой, тем сложнее его организация и, следовательно, тем совершеннее должен быть механизм преемственной передачи информации от родителей к потомкам. У одноклеточных организмов все ограничивается клеточной преемственностью, у сложных организмов развиваются разные способы извлечения внешней информации. Преемственность жизни ставится в зависимость от преемственности циклов поглощения внешней информации.

Особое значение приобретает нервная система как орган интеграции внешней информации. Выживаемость начинает зависеть от способности извлекать и интегрировать информацию — от неосознанного познания окружения. Таким образом, в итоге эволюции макросистемы, осуществляющейся с помощью изменчивости и отбора особей в видовых популяциях, неизбежно возникают и развиваются такие связи, благодаря которым, выражаясь словами А. Бергсона, «клетка знает, что может ее касаться в других клетках, животное — что может быть ему полезным в других животных»[83]. Приспособление к среде, следовательно, достигается не только путем соответствия организации и физиологии условиям жизни, но и в результате способности к извлечению информации об особенностях среды, что выступает как своеобразный аналог познания среды. Временами это «познание среды» принимает удивительные формы, например использование стрекательных клеток гидроидов некоторыми видами ресничных червей (В. А. Александров, 1970).

Передача генотипической информации в форме клеточной преемственности составляет основу микроэволюции, экологический механизм обмена генотипической информацией — область макроэволюции. С его помощью происходит обмен генотипической информацией между различными видами, переработка информации, ее накопление.

Организмы разных видов связаны друг с другом пищевой сетью. Она начинается с фотосинтетиков, способных строить органическое вещество из минеральных элементов за счет энергии солнечного света. Затем идут гетеротрофы разных уровней, использующие вещество и энергию, накопленные фотосинтетиками в процессе жизнедеятельности. Их отмершие тела и трупы фотосинтетиков разлагаются деструкторами до минеральных элементов, поступающих в окружающую среду. Высокоорганизованные животные, как правило, являются конечными звеньями трофической связи. Они неизбежно становятся своеобразными концентраторами информации, накопленной низшими организмами. Эта информация, однако, накапливается в весьма своеобразной форме. Как уже отмечалось, концентратора информации «интересует» не содержание информации, не способ синтеза того или другого вещества, а адрес источника информации. Обмен наследственной информацией выступает в форме обмена между фенотипами, Поэтому трофическая (пищевая) цепь, начинающаяся с первичных продуцентов и оканчивающаяся хищниками, представляет собой цепь передачи информации от низших звеньев к высшим в форме готовых продуктов. В результате создается огромное усиление информационного содержания высших звеньев. Развивается способность к «нахождению адресатов», т. е. к активному выбору условий существования. При этом нельзя забывать, что хищники, концентрируя информацию нижележащих звеньев, выступают как факторы отбора, обусловливая изменение информационного содержания своих жертв. У жертв развиваются различные защитные приспособления, они приобретают информацию о способах, с помощью которых враги распознают добычу, и о методах нападения, т. е. опять-таки информацию о фенотипических признаках врагов.

Основа эволюции — взаимодействие друг с другом фенотипов разных видов. Дарвин писал: «Строение каждого органического существа самым существенным, хотя иногда и скрытым образом связано со всеми другими органическими существами, с которыми оно конкурирует из-за пищи или местообитания или от которых оно спасается»[84]. В этой фразе три важных момента. Во-первых, существование связей между организмами, во-вторых, зависимость между строением организмов и связью с другими живыми существами и, в-третьих, наличие связей не со всеми организмами, а лишь с членами какого-то сообщества (биоценоза). Третий момент весьма существен. Эшби совершенно справедливо замечает, что адаптации «могут накапливаться в том случае, если в системе нет полной взаимосвязи элементов... необходимо, чтобы определенная часть системы не сообщалась с определенными другими частями или не влияла на них»[85]. Большая система — жизнь — может существовать и развиваться лишь в том случае, если она состоит из относительно независимых подсистем, которые могут изменяться самостоятельно. Таковыми и являются биоценозы, виды, популяции, особи. Благодаря возникновению новых признаков в относительно независимых популяциях возможна эволюция всей макросистемы. При наличии жестких связей всех со всеми развитие невозможно.