Книга: Эволюция биосферы

Микроэволюция

Для осуществления микроэволюции решающую роль играет, конечно, генотипическая изменчивость. Четкое изложение закономерностей микроэволюции дано Н. В. Тимофеевым-Ресовским, Н. Н. Воронцовым, А. В. Яблоковым (1969). Ученые прежде всего выделили несколько категорий элементарных эволюционных событий: эволюирующая единица, эволюционное явление, эволюционный материал, эволюционные факторы, пусковые механизмы эволюции и видообразования.

Элементарная эволюирующая единица — популяция, т. е. совокупность особей одного вида, ограниченная определенным ареалом обитания и в силу этого выступающая как некоторое единство. Для популяции видов, размножающихся половым путем, характерна принципиальная возможность свободного скрещивания между всеми входящими в ее состав половыми партнерами.

Представление о популяции как об элементарной эволюирующей единице принципиально отличает дарвиновское понимание эволюции от ламарковского. У Ламарка и его последователей элементарной эволюирующей единицей была особь.

Под элементарным эволюционным явлением понимается стойкое изменение наследственного состава популяции. Элементарный эволюционный материал — это различного рода мутации и их комбинации. Ведь в конечном итоге стойко сохраняющиеся новые наследственные особенности всегда связаны с преобразованиями в генотипе. Изменения же генотипа происходят путем различного рода мутаций и их сочетаний.

Для возникновения стойких эволюционных сдвигов требуется деятельность, по крайней мере, четырех категорий элементарных эволюционных факторов. К таковым относятся: мутационный процесс, флуктуации численности особей, называемые «волнами жизни», изоляция и естественный отбор.

Мутационный процесс поставляет элементарный эволюционный материал. Однако сам по себе он еще недостаточен для осуществления эволюции, так как, во-первых, мутации происходят в самых различных направлениях и, во-вторых, многие из них обладают деструктивным эффектом. Под влиянием одного мутационного процесса следует ожидать не возникновения чего-то нового, а разрушения уже приобретенного.

Флуктуации численности особей наблюдаются в больших или меньших масштабах во всех естественных популяциях. В результате этих флуктуаций возможно быстрое повышение численности особей, несущих какой-либо новый признак. Однако и этот фактор не способен придать наследственным преобразованиям популяции определенное направление.

Важный фактор эволюции — изоляция. Совершенно очевидно, что без изоляции особей с вновь возникшим признаком от особей популяции прародительской невозможно образование новых форм. Изолирующие механизмы по своей природе различны. Это могут быть и пространственная изоляция, и сезонная, и изоляция, возникшая на основе появления у части особей новых особенностей поведения и т. п.

Последний и один из самых важных эволюционных факторов — естественный отбор.

Согласно И. И. Шмальгаузену, естественный отбор постоянно выступает в двух формах — движущего и стабилизирующего. В результате движущей формы естественного отбора происходит закономерное изменение популяции в определенном направлении. В качестве примера можно привести вытеснение темным мутантом бабочки березовой пяденицы исходной светлой формы. Более 100 лет назад, в 1848 г., в Англии, близ Манчестера, наряду со светлоокрашенными бабочками этого вида изредка обнаруживались темноокрашенные. В сельской местности светлая окраска оказывается для березовой пяденицы защитной: бабочки почти совсем сливаются с заросшей лишайниками корой деревьев, на которых сидят днем, — птицы их не замечают. Темноокрашенная мутантная форма, наоборот, резко выделяется на светлом фоне и становится легкой добычей птиц. В индустриальных районах в связи с загрязнением стволов деревьев копотью темноокрашенные бабочки получают преимущество и сравнительно быстро вытесняют светлых. Процесс не ограничился березовой пяденицей. Из 760 видов английских бабочек за последнее столетие сменили светлую окраску на темную 70 видов ночных бабочек. То же явление происходит в индустриальных районах Франции, Чехословакии, Канады, США.

Стабилизирующий отбор, не изменяя в принципе признаков организмов, совершенствует процессы индивидуального развития особей. Органы, изменчивые под влиянием изменчивости внешних факторов (если эти органы существенны при всех условиях среды), в итоге стабилизирующего отбора будут становиться более устойчивыми, менее зависимыми от их колебаний.

В качестве «пусковых механизмов», направляющих эволюцию популяции в ту или иную сторону, обычно называют или возникновение новых наследственных особенностей, сразу выводящих популяцию на более широкую эволюционную арену, или преобразование среды жизни.

Возникает вопрос, в какой мере факторы, ответственные за микроэволюцию, действующие в пределах популяции, достаточны для эволюционного преобразования видов, т. е. для процесса, обозначаемого понятием «макроэволюция». Различные исследователи отвечают на этот вопрос по-разному. Согласно представлениям одних, «итоги макроэволюционных преобразований организмов есть следствие процессов микроэволюции, которые аккумулируются на протяжении достаточного времени и дают качественные переломы при происхождении новых форм»[72]. По мнению других, микроэволюционный процесс ограничивается процессами внутри вида: для возникновения нового вида из старого требуются факторы, отличные от действующих внутри вида. Одним из первых авторов, выдвинувших проблему различия факторов микро- и макроэволюции, был крупный советский генетик Ю. А. Филипченко (1923).

Доказательству принципиального отличия микро- и макроэволюции посвятил монографию известный немецкий генетик Р. Гольдшмидт — автор классических исследований эволюции природных популяций непарного шелкопряда. В течение многих лет он выступал в качестве сторонника принципиального сходства процессов микро- и макроэволюции, считая, что по мере накопления мутаций эволюирующая популяция удаляется от исходной формы, постепенно перешагивая границы вида, рода, семейства и т. д. В книге, вышедшей в 1940 г., он, однако, пишет: главное содержание этой книги — показать, что факторы микроэволюции недостаточны для понимания макроэволюции. Отвергая гипотезу наследования приобретенных при жизни признаков, Гольдшмидт выдвигает представление о системных мутациях, под которыми он понимает крупные внутрихромосомные перестройки, позволяющие мутантам сразу перескочить барьер, отделяющий один вид от другого. Ему также принадлежит идея о «перспективных уродах», т. е. мутациях, изменяющих сразу большое число органов. Гольдшмидт цитирует крылатое выражение крупного немецкого палеонтолога Шиденвольфа: «Первая птица вылупилась из яйца рептилии».

Как обстоит дело в действительности?

Представление о единообразии закономерностей микро- и макроэволюции развилось на базе генетической теории естественного отбора. Ценность этого направления — в количественной трактовке эволюции. Такие явления, как мутационный процесс, естественный отбор, получили названия «мутационное давление», «селекционное давление» и т. д. Эволюционный процесс стал рассматриваться как взаимодействие случайных генетических явлений (мутации, рекомбинации, оплодотворение, степень изоляции) с направляющей функцией естественного отбора.

Так как в ходе эволюции существенную роль играют и случайные явления, генетическая теория естественного отбора позволяет объяснить некоторые стороны эволюционного процесса. Не следует, однако, преувеличивать значение этих сторон. Нельзя не согласиться с И. И. Шмальгаузеном, писавшим: «Несмотря на большое значение уже достигнутых результатов, подобные исследования не вскрывают всего механизма эволюции и не дают полного объяснения его закономерностей. При таком подходе в тени остается индивидуальное развитие организмов, ведущее к реализации фенотипа. Так как именно фенотипы являются активными носителями жизни и объектами естественного отбора, то ход индивидуального развития не может не иметь значения для эволюции. И, наконец, самое главное, в генетической теории естественного отбора не видно организма как такового с его активной борьбой за свою жизнь. Понятие борьбы за существование, лежащее в основе теории Дарвина, совершенно выпало. Естественный отбор выступает как внешний фактор, а сам организм — как пассивный объект, с которым оперирует естественный отбор. Это не является верным отражением действительных отношений»[73].

Генетическая теория естественного отбора — очень удобная и полезная абстракция, позволяющая оценивать роль различных факторов в дифференциации вида на географические расы, в сохранении внутривидового разнообразия и т. д. К сожалению, однако, она не дает ответа на вопрос о том, что же определяет направление эволюционных преобразований видов.

Это направление определяется местом в биосфере. Даже классический пример микроэволюции — вытеснение темным мутантом светлых форм березовой пяденицы — показывает, что изменение в направлении эволюции вызвано изменениями, внешними по отношению к эволюирующей популяции. Поэтому обсуждение вопроса о взаимоотношении микро- и макроэволюции придется отложить до конца этой главы.