Книга: Эволюция биосферы

Стабилизация признаков

Иогансен обратил внимание на то, что некоторые признаки более непосредственно выявляют свою генотипическую обусловленность, ибо они всегда появляются, если организм вообще может существовать, в то время как другие признаки появляются только при особых условиях среды. Из этого иногда делается вывод о различной степени генотипической обусловленности различных признаков. Более того, наблюдая в природе случаи стабилизации признаков, отдельные исследователи пришли к заключению о замене в процессе эволюции ненаследственных изменений аналогичными наследственными. Это роковое заблуждение ведет свое начало от примитивных представлений о наследственности как о передаче признаков или каких-то зачатков признаков. В конце прошлого века оно нашло теоретическое обоснование в работах английского биолога Ф. Гальтона о наследовании роста и других легко измеримых особенностей.

После работ Иогансена, выступавшего с критикой представлений Гальтона, стало очевидным, что наследуются не признаки фенотипа, а лишь норма реагирования, обусловленная строением зиготы и прежде всего структурой ДНК. С этой точки зрения, гипотеза замены ненаследственных изменений аналогичными наследственными оказывается беспочвенной. Изменения нормы реагирования не могут быть аналогичны изменениям одного или нескольких признаков, т. е. частному проявлению нормы реакции. Если же пользоваться словом «замена», то следует говорить, что в эволюции происходит замена одной нормы реагирования другой, а не признака нормой реагирования.

Как справедливо заметил Иогансен, организмы характеризуются двумя категориями признаков, относительно постоянными в изменчивых условиях среды и изменчивыми. Постоянство некоторых признаков, их относительная независимость от колебаний внешних факторов определяются, однако, не степенью генотипической обусловленности (все признаки генотипически обусловлены), а самой приспособительной ценностью постоянства. Организму нужен глаз, чтобы видеть. Его приспособительное значение не меняется при изменении условий развития. Поэтому он будет развиваться как признак с большим пороговым эффектом и в силу этого будет мало зависеть от колебаний внешних факторов.

Как показал И. И. Шмальгаузен, стабилизация признака достигается в итоге формирования в онтогенезе сложных коррелятивных зависимостей, удерживающих развитие признака в определенных рамках.

Значение внутренних связей как инструмента достижения стабильности легко показать с помощью элементарного примера. Пусть изменчивость какой-либо части x под влиянием разнообразия внешних факторов выражается величиной ?_x, а изменчивость другой части y — величиной ?_y. В результате взаимодействия x и y возникает орган x+y с изменчивостью ?_x+y. Согласно элементарной вариационной статистике ?²_x+y = ?²_x + ?²_y + 2r?_x?_y, где r — коэффициент корреляции, характеризующий интенсивность связи между частями x и y.

При r = 0 (при отсутствии связи между x и y) ?²_x+y = ?²_x + ?²_y, т. е. орган x+y более изменчив, чем органы x и y по отдельности.

При r = 1, т. е. при полной положительной связи между x и y, ?²_x+y = (?_x + ?_y)² или ?_x+y = ?_x + ?_y. Изменчивость органа x+y существенно выше, чем изменчивость частей x и y, даже выше, чем при r = 0.

При r = —1, т. е. когда части x и y реагируют на одни и те же воздействия противоположными реакциями, ?_x+y = ?_x — ?_y. Изменчивость органа x+y становится меньше, чем изменчивость частей x и y по отдельности. Если величина изменчивости x и y одинакова: ?_x = ?_y, то при r = —1 изменчивость производного органа x+y, т. е. ?_x+y, будет равна нулю. Следовательно, характер связи взаимодействующих частей, изменчивых под влиянием внешних факторов, ответствен за степень стабильности производного органа x+y. Иначе говоря, «наличие стабильности всегда предполагает известную координацию в действии частей друг на друга»[77]. Относительная автономизация в развитии отдельных органов, следовательно, зависит не от того, что они перестают реагировать на внешние факторы, а от возникновения внутренних связей в развитии частей. Происходит интерференция разнообразия, идущего из внешней среды и воспринимаемого различными частями по-разному.

Коррелятивные связи, обеспечивающие некоторую автономность в развитии структур, пороговый эффект, выражающийся в постоянстве формообразования, препятствуют обнаружению большого числа наследственных изменений, разрушающих структуры. Нормальный глаз у мухи дрозофилы развивается как постоянный орган. Температура, качество корма, влажность практически не влияют на его размеры. Но вот произошла уже известная нам мутация безглазия. Коррелятивный механизм нарушен. Автономность в развитии глаза утрачивается. Качество корма, температура, влажность, и другие условия теперь оказывают влияние на формирование глаз. Многие мутации, например мутация, в результате которой на крыльях мухи появляются многочисленные вырезки, не затрагивают развитие нормального глаза, но влияют на развитие глаза с мутацией безглазия. Однако и проявление безглазия может быть стабилизировано отбором. Нами проводился отбор на постоянство проявления мутации в варьирующих условиях среды (1948). В результате отбора вскоре наступает стабилизация ранее изменчивого признака. Константность признака возникла в изменчивых условиях развития в результате деятельности отбора, предъявляющего к организму одинаковые требования, вопреки изменчивым условиям развития (рис. 39).

Рис. 39. Стабилизация признака при отборе на постоянство проявления в варьирующих условиях

На абсциссе — поколения отбора, на ординате — изменчивость признака в процентах

Как было показано, повышение постоянства признака по отношению к внешним факторам стабилизировало его по отношению к наследственным изменениям. Сохраняя в варьирующих условиях лишь определенную форму проявления признака, естественный отбор неизбежно стабилизирует этот признак по отношению к внешним и внутренним факторам. Эксперименты со стабилизацией признака «безглазие» прекрасно подтверждают теорию стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузена. Вместе с тем эти эксперименты позволяют понять генетический механизм подобной стабилизации. Информация о специфичности среды, в частности приспособительная ценность постоянства какой-либо структуры через отбор в наследственно неоднородной группе особей, перекодируется в специфику нормы реагирования, выражающуюся в данном случае через коррелятивные механизмы развития. Происходит интерференция изменчивости в результате установления коррелятивных связей между частями организма.

Относительная автономность в развитии важных органов, черты дискретности в онтогенезе, на которые одним из первых указал советский генетик A. А. Малиновский (которые неизбежно вытекают из кибернетической концепции адаптации), создают возможность эволюции норм реагирования при сохранении постоянства морфологического выражения признака.

Нормальные глаза у дрозофилы могут развиваться на основе нормального генотипа и генотипа с мутацией безглазия. Размер глаз дрозофилы из разных географических районов весьма сходен. Стоит, однако, ввести в генотипы дрозофил разного происхождения хромосому с мутацией безглазия, как обнаруживаются существенные различия в формировании глаз.

Стабильность органов — следствие коррелятивных связей, в известной степени изолирующих стабильные структуры от влияния других формообразовательных механизмов, генотипически обусловлена, как, впрочем, и их лабильность. Поэтому отбором неопределенных изменений можно не только синтезировать новые коррелятивные связи, но и разрывать старые, что было осуществлено в одном из опытов.

Мутация безглазия у дрозофилы проявляется не только как нарушение в развитии глаз, она обнаруживается также в пониженной плодовитости самок. Самки с наибольшим отклонением в строении глаз оказались наименее плодовитыми. В наследственно гетерогенных (неоднородных) культурах с мутацией безглазия нами был проведен отбор на плодовитость самок (1948). В двух линиях из трех повышение плодовитости сопровождалось ослаблением безглазия. В одной линии, однако, существенное повышение плодовитости привело к повышению проявления безглазия (рис. 40).

О чем это говорит? Во-первых, связь плодовитости с размером глаз не абсолютна и легко может быть нарушена. Во-вторых, признак, потерявший адаптивное (приспособительное) значение, легко может быть утрачен. Действительно, размер глаз у мух в условиях лабораторных культур, содержащихся в темноте, утратил приспособительное значение, выпал из-под контроля отбора, поэтому ничто не препятствовало его утрате. Информационная связь организма и среды через орган зрения была разорвана, что привело к исчезновению и самого органа.

Данные этого эксперимента хорошо моделируют наблюдающуюся в природе редукцию (уменьшение размеров или даже полное исчезновение) органов, ставших бесполезными. Так, известны случаи редукции органов зрения, пигмента у пещерных и некоторых глубоководных животных, многих органов внутренних паразитов, сильное упрощение органов чувств у животных, перешедших к сидячему образу жизни, исчезновение естественных инстинктов при одомашнивании и т. п.

Во всех случаях происходит в принципе то же, что произошло и в описанном опыте с мутацией безглазия: специфичность среды через естественный отбор переходит в наследственную специфичность эволюирующей группы. Только здесь не приобретается что-то новое, а утрачивается уже имеющееся, но ставшее бесполезным.

Рис. 40. Разрыв корреляции между размером глаз и плодовитостью у дрозофилы

1 — плодовитость, 2 — проявление безглазия; на абсциссе — поколения отбора самок на плодовитость, на ординате (слева) — проявление безглазия, на ординате (справа) — среднее число мух на культуру

Перестройка корреляций, синтезированных естественным отбором, в ряде случаев может встретиться с серьезными трудностями. Стабильный признак устойчив, и на его фоне наследственные изменения не обнаруживаются. Часто, однако, такой признак оказывается связанным с другим, более лабильным, например с какой-нибудь особенностью поведения. В этом случае отбор по лабильному признаку будет постепенно выводить и стабильный признак из-под охраны коррелятивного механизма, что в конце концов сделает возможным проявление наследственных различий и на его фоне. Этот метод с большим успехом используется Д. К. Беляевым и его сотрудниками в селекции пушных зверей.