Книга: Эволюция: Неопровержимые доказательства

Зачем выбирать?

Зачем выбирать?

Давайте вернемся к «нормальному» выбору партнеров, при котором разборчивостью отличаются самки. Что именно они ищут, когда выбирают самца? Этот вопрос привел к знаменитому разногласию в эволюционной теории. Альфред Уоллес, как мы уже видели, сомневался (и в конечном итоге ошибся) в том, что самки вообще разборчивы. Согласно его гипотезе, самки не так заметно окрашены, как самцы, потому что им необходима маскировка от хищников, а яркий окрас и другие украшения самцов лишь побочный продукт их физиологии. Однако Уоллес ничем не объяснил, почему в таком случае самцы лишены маскирующего окраса.

Гипотеза Дарвина была несколько лучше. Он был уверен, что брачный клич самцов и их украшения развились именно благодаря придирчивости самок. На основании чего самки совершают свой выбор? Ответ Дарвина был поразителен: по его мнению, самки исходят из чисто эстетических побуждений. Дарвин не видел причины, почему бы самкам не выбирать такие привлекательные черты внешности, как хвост подлиннее или трель посложнее просто в силу того, что им это больше нравится. Новаторский труд Дарвина по изучению полового отбора «Происхождение человека и половой отбор» (1871) полон замысловатых антропоморфических описаний того, как самки животных «очаровываются» и «влюбляются» в разнообразные внешние черты самцов. Однако, как заметил Уоллес, проблема все равно остается. Есть ли у животных, особенно примитивных, например жуков и мух, подлинное эстетическое чувство, как у людей? Дарвин делал на это ставку, ссылаясь на незнание:

Получается, что Дарвин, хотя и не знавший всех ответов на вопрос, был ближе к истине, чем Уоллес. Да, самки придирчивы в выборе, и этот выбор, судя по всему, служит объяснением половому диморфизму. Однако предпочтения самок, основанные только на эстетических критериях, – эта идея кажется нелепой. У близкородственных видов, например райских птиц из Новой Гвинеи, наблюдаются существенные различия в оперении и брачном поведении. Неужели то, что красиво для одного вида, не красиво для другого, даже близкородственного?

На деле в нашем распоряжении множество доказательств того, что предпочтения самок адаптивны, потому что выбор в пользу определенных типов самцов помогает самкам распространять свои гены. Предпочтения далеко не всегда объясняются произвольным врожденным вкусом, как предполагал Дарвин; во многих случаях они, вероятно, развились вследствие отбора.

Какую выгоду извлекает самка, выбирая определенного партнера? На этот вопрос есть два ответа. Самка может извлечь прямую выгоду, а именно выбрав самца, который поможет ей произвести больше потомства или более здоровое потомство посредством заботы о нем. Или же она может извлечь из своего выбора косвенную выгоду, выбрав самца, у которого гены лучше, чем у других (т. е. гены, которые дадут потомству преимущество в следующем поколении). Так или иначе, в любом случае эволюция предпочтений у самок объясняется отбором, естественным отбором.

Давайте рассмотрим прямую выгоду. Ген, который понуждает самку спариваться с самцом, занимающим лучшую территорию, в итоге дает ей потомство, которое получает лучшее пропитание или занимает лучшие гнезда. Такое потомство будет иметь больше шансов на выживание и в свою очередь выведет больше потомства по сравнению с потомством, выращенным на худших участках. Это означает, что в популяции потомства будет еще больше самок, наделенных «геном предпочтения», чем в предыдущем поколении. По мере того как сменяются поколения и продолжается эволюция, в конечном итоге «ген предпочтения» окажется уже у каждой самки. И если есть другие мутации, которые способствуют предпочтению лучших участков, то и эти мутации будут встречаться все чаще и чаще. Со временем предпочтение в пользу самцов, располагающих лучшими участками, благодаря эволюции будет усиливаться и крепнуть. В свою очередь, из этого последует отбор самцов, которые будут яростнее соревноваться за лучшие территории. Избирательность самок развивается бок о бок с состязанием самцов за территорию.

Гены, дающие косвенную выгоду разборчивым самкам, тоже с течением поколений будут распространяться все шире. Представьте, что у самца есть гены, которые повышают его сопротивляемость болезням по сравнению с другими самцами. Самка, которая спарится с таким самцом, произведет более жизнеспособное и устойчивое к болезням потомство. Выбирая такого самца, она извлекает эволюционную выгоду. Теперь представьте, что существует ген, который позволяет самкам каким-то образом распознавать этих самцов. Если самка спаривается с таким самцом, их потомство (самцы и самки) будет нести и ген устойчивости к заболеваниям, и ген предпочтения самцов с повышенной устойчивостью к заболеваниям. В каждом последующем поколении самые устойчивые к болезням особи, которые лучше размножаются, будут также нести гены, заставляющие самок выбирать более крепких и устойчивых к болезням самцов. По мере того как эти гены устойчивости будут распространяться за счет естественного отбора, гены избирательности самок будут распространяться бок о бок с ними. Таким образом и избирательность самок, и устойчивость к заболеваниям внутри данного биологического вида возрастет.

Оба этих сценария объясняют, почему самки предпочитают определенные типы самцов, но не объясняют, почему они предпочитают определенные черты у самцов, например яркий окрас или пышное оперение. Возможно, такие предпочтения самки оказывают потому, что эти внешние черты сообщают им о большей прямой или косвенной эволюционной выгоде, которую стоит ожидать от самца. Рассмотрим несколько наглядных примеров такой избирательности самок.

Мексиканская чечевица, обитающая в Северной Америке, отличается половым диморфизмом в окрасе: у самок этой птицы оперение коричневое, но у самцов голова и грудка яркие. Самцы не защищают свои территории, однако заботятся о потомстве. Джефф Хилл из Мичиганского университета обнаружил, что в одной местной популяции окрас самцов варьировал от бледно-желтого до оранжевого и ярко-красного. Чтобы проверить, влияет ли окрас на репродуктивный успех, Хилл при помощи краски для волос раскрасил самцов так, чтобы одни стали ярче, а другие бледнее. Разумеется, более ярко окрашенные самцы заполучили больше партнерш, чем их более бледно окрашенные соплеменники. В контрольной группе птиц, чей окрас исследователь не менял, самки чаще покидали гнезда самцов с более бледной окраской, чем гнезда более ярких.

Почему самки чечевицы отдавали предпочтение более ярко окрашенным самцам? На примере той же популяции Хилл показал, что ярко окрашенные самцы кормят своих птенцов чаще, чем светлые. Таким образом, выбирая ярко окрашенных самцов, самки извлекают прямую выгоду: потомство оказывается лучше обеспечено пищей. (Самки, которые заключили союз с самцами светлого окраса, в отдельных случаях бросают свои гнезда, потому что птенцы не получают достаточно пищи.) Но почему ярко окрашенные самцы приносят больше пищи? Возможно, потому, что яркость оперения служит признаком крепкого здоровья в целом. Красный окрас оперения у самцов обеспечивают каротиноидные пигменты в семенах, которые они едят, – птицы ведь не могут вырабатывать такой пигмент сами. Следовательно, кто из самцов ярче окрашен, тот лучше питается и, по всей вероятности, в целом крепче. Самки, похоже, выбирают более ярких самцов просто потому, что цвет сигнализирует им: «Я самец, который сможет лучше прокормить свою семью и добывать пищу». Любые гены, которые заставляют самок предпочитать ярко окрашенных самцов, дают этим самкам прямую выгоду, и поэтому отбор будет усиливать такие предпочтения и способствовать им. А при таких предпочтениях любой самец, у которого лучше получается преобразовывать каротиноиды в яркий окрас оперения, получит преимущество, потому что гарантированно приманит к себе больше самок. Со временем половой отбор приведет к усугублению ярко-красного окраса самцов. Самки сохраняют неяркий окрас, потому что не извлекают из яркости оперения никаких выгод; наоборот, яркость сделала бы их более уязвимыми для хищников.

В выборе в пользу крепкого и энергичного самца есть и другие преимущества. Самцы могут быть переносчиками паразитов или болезней, которые рискуют передать самкам, или потомству, или и тем и другим, поэтому в интересах самки избегать подобных самцов. Окрас, оперение и поведение самца служат подсказкой и позволяют самке определить, не болен ли самец, не является ли переносчиком паразитов: только здоровый самец способен громко петь брачную песню, энергично проявлять демонстрационное поведение или отрастить яркое и пышное оперение. Например, если здоровый самец данного вида имеет ярко-синий окрас, то самка будет избегать спаривания с бледно-голубым самцом.

Эволюционная теория показывает, что самкам нужно предпочитать любые черты, показывающие, что самец будет хорошим отцом. Все, что требуется, это наличие каких-то генов, усиливающих предпочтение именно этих черт, и изменение в выражении этого признака даст подсказку к состоянию самца. Остальное произойдет автоматически. У полынных тетеревов паразитирующие на них вши оставляют пятнышки крови на воздушных мешках, расположенных на груди, и особенность эту трудно не заметить, когда тетерев начинает выступать на токовище и раздувать мешки, исполняя брачную песню. Эксперименты показали, что самцы тетерева, которым рисовали искусственные пятнышки крови на воздушных мешках, в итоге добивались меньшего количества спариваний: по всей вероятности, пятна подсказывали самкам, что самец заражен паразитом и будет плохим отцом. Отбор будет благоприятствовать генам, которые способствуют не только тому, что самки выказывают предпочтение самцам с чистыми воздушными мешками, но и той особенности, которая заставляет появляться красноречивым пятнам на груди у самцов, указывающим на зараженность паразитом. Воздушные мешки в ходе отбора будут увеличиваться, и предпочтение самками чистых, не запачканных кровью мешков, будет усиливаться. Это может привести к развитию увеличенных воздушных мешков у самца тетерева, точно так же, как получилось с преувеличенно длинным хвостом в случае ткачей. Весь этот процесс останавливается только тогда, когда этот признак у самцов становится настолько гипертрофированным, что дальнейшее его увеличение грозит снизить шансы на выживание больше, чем усилить привлекательность для самок, так что количество произведенного потомства пострадает.

А как обстоит дело с теми предпочтениями самок, которые приносят им косвенную выгоду? Самая очевидная из выгод заключается в том, что самец всегда передает потомству, – в его генах. Те же особенности и черты, которые показывают, что самец здоров, могут также показывать, что он генетически благополучен. Самцы, обладающие более ярким окрасом, более длинными хвостами и т. п., по всей вероятности, способны демонстрировать эти черты при условии, что гены позволяют им выжить или воспроизводиться лучше, чем конкурентам. Та же закономерность касается и способности самцов возводить сложные брачные сооружения – шалаши, арки из камушков и прочее. Легко себе представить все множество и разнообразие особенностей, которые сигнализируют о том, что самец – носитель генов, которые способствуют лучшему выживанию и размножению. Эволюционная теория показывает, что в этих случаях одновременно возрастает частотность генов трех типов: генов, отвечающих за «сигнальные» особенности в облике самца, сообщающие о том, что у него хорошая наследственность; генов, заставляющих самку оказать предпочтение именно этим сигнальным признакам; и, разумеется, «хороших генов», на наличие которых указывает признак-индикатор. Сценарий сложный, но большинство эволюционных биологов считают его лучшим объяснением ярких внешних характеристик и поведения самцов.

Однако как нам проверить, верна ли модель «хороших генов»? Каких выгод ищут самки, прямых или косвенных? Какая-нибудь самка может отвергнуть менее энергичного или менее яркого самца, но это, возможно, будет свидетельствовать не о том, что у него плохие гены, а о слабости, вызванной средой обитания: например, самец болен или плохо питается. Такие осложнения затрудняют понимание причин каждого конкретного случая полового отбора.

Возможно, лучшую и самую достоверную проверку модели «хороших генов» удалось сделать в случае серых древесных лягушек – изменчивых квакш. Эксперимент провели Алиссон Уэлч и ее коллеги в Миссурийском университете. Самцы лягушек привлекают самок, издавая громкие крики, которыми оглашаются летние ночи в южных штатах. Исследования лягушек в неволе показали, что самки отчетливо отдают предпочтение тем самцам, у которых песни длиннее. Чтобы проверить, лучше ли у этих самцов гены, биологи взяли яйцеклетки у разных самок, в искусственных условиях оплодотворили половину яйцеклеток каждой самки спермой самцов, издававших длинные песни, а половину – спермой самцов с короткими песнями. Затем головастиков, полученных в результате этого оплодотворения, дорастили до стадии взрослых особей. В итоге получился поразительный контраст. Потомство самцов с длинными песнями росло быстрее, и на стадии головастиков процент выживания у него был выше, затем, во время метаморфоза, когда головастики превращаются в лягушат, потомство оказалось крупнее и после метаморфоза тоже росло быстрее. Поскольку самцы изменчивой квакши никак не участвуют в рождении и выращивании потомства, если не считать спермы, самки не могут извлечь прямой выгоды, выбирая самца, умеющего издавать длинные песни. Этот эксперимент отчетливо доказывает, что длинная песня в данном случае указывает на здоровье самца и на его хорошую наследственность и что самки, выбравшие таких самцов, производят потомство, генетически более совершенное.

Но как насчет памятных нам павлинов? Мы уже знаем, что самки предпочитают спариваться с самцами, у которых на хвосте больше глазков. Знаем также, что у павлинов самцы не вносят вклад в выращивание потомства. Проводя эксперименты в Уипснейдском парке, Марион Петри показала, что самцы с бо`льшим количеством глазков на хвосте производят потомство, которое не только быстрее растет, но и лучше выживает. Судя по всему, выбирая самцов с более пышным оперением, самки выбирают «хорошие гены», потому что такой самец имеет больше возможностей отрастить роскошный хвост.

Эти два исследования – пока единственные имеющиеся в нашем распоряжении доказательства того, что самки выбирают самцов с лучшими генами. И изрядное количество исследований не обнаружило никакой связи между брачными предпочтениями и генетическими качествами потомства. Тем не менее объяснять половой отбор по-прежнему предпочитают моделью «хороших генов». Эта убежденность при довольно скудной доказательной базе, возможно, отчасти отражает предпочтение эволюционистов в пользу четких дарвинистских объяснений – убежденность, что самки должны как-то уметь отличать самцов с «хорошими генами».

Однако существует и третье объяснение полового диморфизма, и оно самое простое из всех. Оно основано на так называемых моделях сенсорного смещения. Эти модели предполагают, что эволюцией полового диморфизма движут просто уже существующие предпочтения, связанные с определенной организацией системы восприятия самки. Эти предпочтения могут быть побочными продуктами при естественном отборе по какой-то другой функции, помимо поиска партнеров, например по поиску пищи. Предположим, например, что у представителей некоего биологического вида развилось зрительное предпочтение красного цвета, потому что это предпочтение помогает им находить спелые фрукты и ягоды. Если в популяции появится мутант-самец с красным пятном на груди, самки, возможно, предпочтут его просто из-за уже существовавшего у них предпочтения красного цвета. Таким образом, самцы с красным окрасом получают преимущество, и внутри вида разовьется цветовой диморфизм. (При этом мы допускаем, что красный цвет для самок, наоборот, не является преимуществом, потому что может привлечь хищников.) Другой вариант: возможно, самкам просто нравятся новые особенности во внешности самцов, потому что они стимулируют нервную систему самок. Например, самки могут предпочесть более крупных самцов, или проявляющих более сложное демонстрационное брачное поведение, или самцов необычных пропорций, потому что у них хвост более длинный. В отличие от моделей, описанных выше, в моделях сенсорного смещения самки, выбирая определенного самца, не извлекают ни прямой, ни косвенной выгоды.

Проверить эту теорию можно, если добавить во внешность самца какую-то по-настоящему новую черту и посмотреть, понравится ли это новшество самкам. Такой эксперимент был проделан Нэнси Берли и Ричардом Шимански в Калифорнийском университете на двух видах австралийских травяных (острохвостых) амадин. Исследователи просто наклеили на головы самцов по одному вертикальному перышку, создав искусственный хохолок, и затем предъявили самкам этих хохлатых самцов наряду с контрольной группой самцов без хохолков. (В природе у самцов этой птицы хохолков нет, хотя у некоторых неродственных им видов, например австралийских какаду, хохолки имеются.) Самки отдали отчетливое предпочтение самцам, щеголяющим белыми искусственными хохолками; эти самцы понравились им больше обладателей красных или зеленых искусственных хохолков или самцов без хохолков. Мы не понимаем, почему самки предпочитают белый цвет, но, возможно, это связано с тем, что они выстилают гнезда белыми перьями, чтобы замаскировать яйца от хищников. Похожие эксперименты над лягушками и рыбами также показали, что самки отдают предпочтение чертам, с которыми они ранее не сталкивались{36}. Идея сенсорного смещения может оказаться очень значимой, поскольку естественный отбор часто может создавать существующие предпочтения, которые помогают животным выживать и размножаться, и эти же самые предпочтения могут сослужить службу половому отбору, чтобы создать новые черты внешности и повадок у самцов. Возможно, в теории Дарвина об эстетическом чутье животных и была доля правды, даже если он наделял животных человеческими качествами, когда утверждал, что самки руководствуются «тягой к красоте».

Вы наверняка заметили, что в этой главе не обсуждается наш собственный биологический вид. Как обстоит дело у нас, людей? То, насколько теория полового отбора применима к людям, вопрос сложный, и мы подробно разберем его в главе 9.