Книга: Эволюция: Неопровержимые доказательства

Разгадки

Разгадки

До Дарвина половой диморфизм оставался неразгаданной тайной. Тогдашние сторонники креационизма, как и теперешние, не могли объяснить, почему божественный творец решил снабдить лишь один пол в биологическом виде таким обликом, определенно мешающим выживанию особи. Дарвина, который изо всех сил стремился дать объяснение разнообразию природы, естественно, очень волновал ответ на вопрос, как развились эти, казалось бы, бессмысленные особенности. И в конечном итоге великий ученый нашел ключ к загадке: если внутри биологического вида есть какие-то различия между полами, то все внешние, поведенческие и анатомические особенности обычно приходятся именно на долю самцов.

Читатель, вероятно, уже успел догадаться, каким образом развились эти особенности, которые так дорого обходились самцам. Давайте вспомним, что идея естественного отбора не в выживании как таковом, а в продолжении рода. Да, роскошный хвост или умение распевать брачные песни не помогает особи выжить, зато увеличивает шансы обзавестись потомством; вот потому-то природа и создала такие экстравагантные внешние особенности и поведенческие причуды. Дарвин первым понял суть этой сделки и сформулировал название для того типа отбора, который отвечает за проявления полового диморфизма: половой отбор. (Поразительно, каким количеством великих идей мы обязаны Дарвину! Немудрено, что современные эволюционисты зачастую чувствуют себя карликами, которые копошатся у ног великана и прибавляют по крупинке к построенному им зданию.) Половой отбор – это просто-напросто разновидность отбора, повышающего шансы особи на обзаведение партнером, т. е. один из вариантов естественного отбора, но такой, который заслуживает отдельного рассмотрения. Ведь механизмы его совершенно уникальны и порождают признаки, которые на первый взгляд вовсе не кажутся адаптацией.

Признаки, на которые действует половой отбор, развиваются в том случае, если они компенсируют снизившуюся выживаемость самцов за счет увеличения количества потомков. Может быть, ткачам, у которых хвосты длиннее, труднее спасаться от хищников, но самки предпочтут в качестве партнеров именно более длиннохвостых самцов. Оленям с более ветвистыми рогами выживание в природе дастся труднее, поскольку такие рога требуют энергетических затрат, но, возможно, обладатели более ветвистых рогов будут чаще побеждать в брачных поединках и, следовательно, производить больше потомства.

Половой отбор проявляется двумя способами. Первый, примером которого служат гигантские рога большерогого оленя, представляет собой прямое соревнование между самцами за доступ к самкам. Второй, явленный нам в длинном хвосте ткача, сводится к выбору самками среди потенциальных партнеров. Соревнование между самцами (или, если воспользоваться вызывающим термином в истинно дарвиновском духе, «Закон битвы») понять легче и проще. Как заметил сам Дарвин, «у животных раздельнополых в большинстве случаев борьба будет происходить между самцами за обладание самками». Когда самцы какого-то биологического вида вступают в прямое состязание, будь то оленьи бои, где самцы бьются рогами, или драки жуков-рогачей, которые сражаются с соперником с помощью роговидных верхних челюстей (жвал), или бодание лбами у стебельчатоглазых мух диопсид, или кровавые схватки морских слонов, во всех случаях самцы выигрывают доступ к самкам, побеждая и прогоняя соперников. Половой отбор потворствует любой черте, которая способствует таким победам, до тех пор, пока повышенные шансы заполучить партнера более чем восполняют пониженные шансы на выживание. Такой тип полового отбора порождает все, что связано с вооружением: более крепкую броню или рога, больший размер тела или любые другие особенности, которые помогают самцу победить в физической схватке.

В противоположность этому черты наподобие яркой окраски, украшений, брачных ритуалов и т. д. – все это порождено вторым типом полового отбора: выбором партнера, который производят самки. В восприятии самок не все самцы одинаковы. Самки находят, что облик и повадки одних самцов привлекательнее, чем других, так что гены, которые отвечают за формирование этих признаков, накапливаются в популяциях. В таком сценарии тоже присутствует элемент соревнования между самцами, но оно происходит не напрямую: побеждают обладатели самых громких голосов, самого яркого окраса, самых притягательных феромонов, самых сексуальных брачных танцев и т. п. Но, в отличие от варианта с прямым соревнованием между самцами, здесь победителя выбирает самка.

В обоих типах полового отбора самцы состязаются за самок. Почему не наоборот? Совсем скоро я расскажу, что объясняется это разницей в размерах двух крошечных клеток – яйцеклетки и сперматозоида.

Но правда ли то, что те самцы, которые побеждают в состязаниях или обладают более ярким окрасом или лучше исполняют брачные танцы, и в самом деле получают больше партнерш? Если это не так, то вся теория полового отбора рушится.

На деле все факты и доказательства свидетельствуют в пользу теории полового отбора. Начнем с соревнований самцов. У северных морских слонов на североамериканском побережье Тихого океана половой диморфизм очень заметно проявляется в размерах. Самки морского слона имеют примерно 10 футов в длину, весят около 1500 фунтов, а самцы в два раза крупнее и вес их достигает 6000 фунтов, т. е. они в два раза длиннее и тяжелее автомобиля «Фольксваген». Кроме того, самцы морского слона полигамны, т. е. в течение брачного сезона самец спаривается более чем с одной с самкой. Примерно треть самцов охраняет свой гарем самок, с которыми спариваются (у альфа-самца такой гарем может насчитывать до сотни самок!), а оставшиеся две трети самцов обречены на безбрачие. Кто выиграет и кто проиграет в брачной лотерее, определяется путем яростных боев между самцами, и бои эти разворачиваются еще до того, как самки покажутся на берегу. Бои проходят кровопролитно: огромные самцы бьются массивными тушами, наносят соперникам глубокие раны зубами и выстраивают иерархию, в которой альфа-самцами становятся самые крупные. Когда наконец появляются самки, доминирующие самцы разбирают их по своим гаремам и отгоняют приближающихся соперников. В брачный сезон почти все детеныши оказываются зачаты всего несколькими самцами – самыми крупными.

Это соревнование самцов в чистом виде, откровенное и прямолинейное, а призом победителю становится продолжение рода. Легко увидеть, как при такой репродуктивной системе половой отбор способствует эволюции самых крупных и свирепых самцов: крупные самцы передают свои гены следующему поколению, самцы помельче не передают. (Самки, которым нет необходимости сражаться, предположительно, ближе к оптимальному весу, нужному для воспроизведения.) Половой диморфизм размера тела у многих видов, включая наш собственный, может объясняться конкуренцией самцов за доступ к самкам.

У птиц самцы зачастую яростно сражаются за недвижимое имущество. У многих видов самцы привлекают самок только тем, что контролируют какой-то участок территории, как правило, с хорошей растительностью, т. е. подходящий для сооружения гнезда. Обосновавшись на своем участке, самцы обозначают свое присутствие при помощи пения и демонстрационного поведения, а также защищают его с помощью прямых атак на соперников, покушающихся на облюбованную ими территорию. Многие птичьи трели, которые так ласкают наш слух, на деле не что иное, как угрозы соперникам и предупреждение «держись подальше, конкурент».

Красноплечий черный трупиал (красноплечий желтушник), обитающий в Северной Америке, защищает свою территорию на открытой местности. Как правило, эта птица обитает в пресноводных болотах. Как и морские слоны, этот биологический вид полигамен, и в некоторых случаях на территории одного самца может гнездиться до пятнадцати самок, в то время как менее удачливые соперники остаются на брачный сезон холостяками. Неприкаянные самцы-холостяки постоянно пытаются проникнуть на чужую территорию, чтобы тайком спариться с какой-нибудь самкой. Поэтому самец – хозяин территории очень занят распугиванием незваных гостей: четверть своего времени он проводит, бдительно охраняя свои владения от соперников. Самец красноплечего черного трупиала не только патрулирует свой участок, он также защищает территорию громкими песнями со сложной мелодией, оповещая соперников, что он начеку, и угрожая им. Кроме того, он демонстрирует свое украшение: ярко-красные эполеты на плечах. (Самки у этих птиц коричневые, иногда с небольшими недоразвитыми эполетами.) Эполеты – это часть оперения, которая служит не для привлечения самок, а скорее, для отпугивания других самцов в сражениях за территорию. Когда в ходе эксперимента трупиалам закрасили их яркие эполеты черным, то 70 % самцов потеряли свои участки, в отличие от 10 % контрольных особей, эполеты которых покрыли прозрачным веществом. По всей вероятности, эполеты отпугивают соперников, сигнализируя, что территория занята. Важную роль играет и птичье пение. Самцы, которых временно лишили возможности петь, также теряли свою территорию.

Таким образом, у красноплечих черных трупиалов пение и оперение помогают самцам заполучить больше партнерш. В исследованиях, описанных выше, да и во многих других, показано, что половой отбор действует, потому что самцы с более ярко выраженными особенностями получают выигрыш в виде большего количества потомства. Вывод, казалось бы, простой, но, чтобы его сделать, любознательным биологам потребовались сотни часов трудоемкой полевой работы. Заниматься секвенированием ДНК в сверкающей лаборатории, возможно, кажется занятием более эффектным, но единственный способ, которым ученый может объяснить нам работу отбора, – это полевые исследования, т. е. зачастую сидение по уши в грязи где-то на природе.

Половой отбор не заканчивается вместе с половым актом: самцы нередко продолжают состязаться даже после того, как спаривание с самками закончено. У многих видов самки за короткий срок спариваются более чем с одним самцом. После того как самец оплодотворяет самку, как он может помешать другим сделать то же самое и отобрать у него отцовство? Такая посткопуляционная конкуренция порождает самые причудливые особенности из всех созданных половым отбором. Иногда самец после спаривания остается поблизости от самки и охраняет ее от других претендентов. Когда вы видите пару сцепившихся друг с другом стрекоз, имейте в виду: скорее всего, спаривание уже закончилось, но самец охраняет самку, потому что оплодотворил ее, и физически перекрывает доступ другим самцам. У центральноамериканской многоножки охрана самки самцом после спаривания дошла до крайности: оплодотворив самку, самец попросту катается на ней в течение нескольких дней, и тем самым мешает соперникам заполучить ее яйца. Ту же функцию охраны и преграды могут выполнять химические вещества. У некоторых змей и грызунов эякулят содержит вещества, которые после спаривания временно закупоривают репродуктивные пути самки, тем самым преграждая доступ другим самцам при попытке спариться. У мух дрозофил, объектов моих исследований, самец впрыскивает самке антиафродизиак: в его семени есть вещество, которое на несколько дней лишает самку желания повторно спариваться.

Чтобы уберечь свое отцовство, самцы используют разные защитные меры, в том числе сильнодействующие средства, чтобы избавиться от семени предыдущих самцов и заменить его своим. Один из самых хитроумных способов – это «пенис-лопатка» у некоторых равнокрылых стрекоз. Когда самец спаривается с самкой, уже успевшей спариться с другим самцом, он использует отогнутые назад шипы на пенисе, чтобы избавиться от семени предыдущего самца. И только после того, как он удалил сперму соперника, самец оплодотворяет самку своей спермой. В моей собственной лаборатории было установлено, что у дрозофил эякулят самца содержит вещество, которое инактивирует сперму предыдущего партнера самки.

А что же насчет второй формы полового отбора – выбора партнера самкой? В сравнении с соревнованием самцов о том, как работает такой половой отбор, нам известно значительно меньше. Объясняется это тем, что значимость окраса, оперения и демонстрационного поведения куда менее очевидна, чем рогов и другого оружия.

Чтобы разобраться, как происходит эволюция выбора партнера самками, давайте начнем с того кошмарного павлиньего хвоста, который так беспокоил Дарвина. Большую работу в этой области проделала Марион Петри и ее коллеги, которые изучали популяцию павлинов, живущую на свободе в Уипснейдском парке, в графстве Бедфордшир в Англии. У павлинов самцы собираются на токовище, т. е. в месте совместных брачных демонстраций, и предоставляют самкам возможность напрямую сравнить претендентов. На токовище выступают не все самцы, но только те, кто там покрасуется, могут выиграть самку. Одно исследование, посвященное наблюдению за десятью самцами павлинов на токовище, показало отчетливую корреляцию между количеством глазков в хвостовом оперении павлина и количеством спариваний, которых он добивается. Чем богаче оперение у самца, тем больше у него партнерш: обладатель самого роскошного хвоста о 160 глазках заполучил 36 % всех спариваний.

Это позволяет предположить, что самки предпочитают обладателей более пышного оперения, но не доказывает факт однозначно. Возможно, решающую роль в выборе, совершаемом самками, играет какой-то другой фактор, например энергичность, с которой самец распускает хвост, и этот фактор случайно коррелирует с количеством глазков на хвосте. Чтобы прояснить этот вопрос, нужно провести эксперимент: изменить количество глазков на хвосте павлина и проверить, повлияет ли изменение на его способность привлекать партнерш. Примечательно, что такой эксперимент был предложен в 1869 г. соперником Дарвина Альфредом Уоллесом. Хотя оба ученых во многих вопросах сходились, особенно в том, что касалось естественного отбора, но, когда дело касалось полового отбора, мнения их рознились. Оба принимали идею прямой конкуренции между самцами, однако Уоллеса коробила мысль о возможности выбора, осуществляемого самками. Тем не менее он был открыт любым идеям по этому вопросу и намного опередил свое время, предложив способ проверить идею:

Сложилось так, что подобные эксперименты были проведены только через столетие с лишним. Однако результаты были получены, и существование выбора, который производят самки, подтвердилось. В одном из экспериментов Марион Петри и Тим Халлидей срезали по двадцать глазков с хвостов каждого павлина в группе и сравнили их успех у самок с победами самцов в контрольной группе ручных павлинов, которым хвосты не подрезали. И конечно, в следующий брачный сезон теория подтвердилась и павлины, у которых оперение было прорежено, получили спариваний на 2,5 меньше, чем самцы из контрольной группы.

Этот эксперимент позволяет с уверенностью предположить, что самки предпочитают самцов, оперение которых не претерпело прореживания. Но в идеале хорошо было бы экспериментальным путем проверить еще одно направление: каким-то способом сделать оперение самцов еще богаче и посмотреть, увеличит ли это их успех в брачный сезон. Подобное сложно проделать с павлинами, но такой эксперимент удалось провести шведскому орнитологу Мальте Андерссону с обитающими в Африке длиннохвостыми бархатными ткачами. Половой диморфизм у этих птиц выражается в том, что хвосты у самцов длиной около 50 см, а у самок всего 8 см. Андерссон срезал часть перьев на длинных хвостах у самцов и переклеил часть срезанных перьев на «средние» хвосты. Таким образом, он создал самцов с аномально короткими хвостами (16 см), нормальными «контрольными» хвостами (со срезанными и приклеенными заново перьями) и длинными хвостами (80 см). Как и следовало ожидать, куцехвостым самцам самки оказали меньшее предпочтение по сравнению с длиннохвостыми. Но самцы с искусственно удлиненными хвостами привлекли повышенное количество самок – почти в два раза больше, чем самцы с нормальным оперением.

Возникает вопрос: если самцы с искусственно удлиненными хвостами завоевали и привлекли больше всего самок, почему у длиннохвостых ткачей от природы не развились хвосты именно такой длины, 80 см? Ответ неизвестен, но, скорее всего, наличие хвоста такой длины снизило бы продолжительность жизни самца больше, чем повысило бы его способность привлекать самок. Вероятно, 50 см – это оптимальная длина хвоста, при которой репродуктивная производительность, достигаемая самцом в течение жизни, близка к максимальной.

А чего добиваются уже упоминавшиеся самцы полынного тетерева своими страстными танцами в прерии? Ответ снова тот же: привлекают партнерш. Как и павлины, самцы полынного тетерева собираются на токовища, где целыми стаями красуются перед заинтересованными самками. Наблюдения показали, что внимание самок завоевывают лишь самые энергичные самцы, которые проделывают свой танец до 800 раз в день, в то время как подавляющее большинство самцов остается без партнерш.

Половым отбором объясняются и архитектурные подвиги шалашников. Несколько исследований показали, что типы сооружений, которые у разных видов отличаются, коррелируют с брачным успехом. Например, атласные шалашники привлекают больше партнерш, если используют в своих сооружениях больше синих перьев. У пятнистых шалашников секрет успеха в том, чтобы украсить сооружение зелеными ягодами паслена, родственника диких томатов. Джо Мэдден из Кембриджского университета провел эксперимент: он оборвал украшения с сооружений, воздвигнутых пятнистыми шалашниками, и затем предложил самцам на выбор 60 мелких предметов, которые могли бы послужить украшениями. Разумеется, самцы выбрали зеленые ягоды паслена и заново украсили ими свои шалаши, расположив ягоды как можно заметнее.

Я рассказываю в основном о птицах, поскольку биологи обнаружили, что изучать выбор брачного партнера легче всего именно на примере птиц: птицы активны днем и за ними легче наблюдать. Однако другие животные также являют немало наглядных примеров выбора брачного партнера. Самки тунгарской лягушки предпочитают выбирать самцов, издающих самые сложные призывные сигналы. Самки рыб гуппи предпочитают самцов с самыми длинными хвостами и самыми яркими пятнами на них. Самки пауков и рыб зачастую отдают предпочтение более крупным самцам. В своей обстоятельной книге «Половой отбор» (Sexual Selection) Мальте Андерссон описывает 232 эксперимента над 186 биологическими видами. Эти эксперименты показали, что огромное разнообразие самцовых признаков коррелирует с брачным успехом, и подавляющее большинство этих экспериментов связано с изучением выбора, совершаемого самками. Нет никаких сомнений в том, что у многих видов причиной появления в процессе эволюции полового диморфизма послужил выбор, совершаемый самками. Так что Дарвин в конечном итоге был прав.

До сих пор мы пренебрегали двумя очень важными вопросами. Почему самкам предоставляется право выбирать самца, в то время как самцы должны или привлекать самок, или сражаться за них? И почему самки вообще выбирают? Чтобы ответить на эти вопросы, нам необходимо разобраться, зачем живым существам вообще нужно половое размножение.