Книга: Четырехкрылые корсары

Глава 20

Глава 20

О том, как оправдалось предвидение профессора В. М. Шимкевича, и о том, как одновременно С. И. Малышев его опроверг

Читатель, надо думать, не забыл о том, как в свое время профессор В. М. Шимкевич повторил новому ассистенту С. И. Малышеву предупреждение, сделанное когда-то Владимиру Вагнеру.

— Имейте в виду, молодой человек: вы изрядно осложните себе жизнь, если станете изучать одно только поведение животных. Настоящим человеком науки у нас считают анатомов или, скажем, эмбриологов, но поведение, инстинкты… Я ничего вам не навязываю, только не стройте себе на этот счет никаких иллюзий…

Однако Сергей Иванович Малышев не внял продиктованному лучшими чувствами совету учителя. Продолжая идти своим путем, он неустанно собирал и накоплял данные о повадках одиночных и общественных перепончатокрылых. Не так уж много во всем мире было и есть ученых, посвятивших себя лишь перепончатокрылым. Малышев стал одним из этих немногих. После уже известной нам «Топографической способности насекомых» он напечатал десятки статен, сообщений, обзоров в журналах СССР и за рубежом.

Его работы публиковались в «Известиях биологической лаборатории имени П. Ф. Лесгафта», в «Трудах русского энтомологического общества», в «Русском энтомологическом обозрении», в «Трудах ленинградского общества естествоиспытателей», в «Научно-методических записках главного управления по заповедникам», в «Известиях» и «Докладах Академии наук СССР», в «Журнале общей биологии», в «Трудах» институтов имени А. Н. Северцева и имени И. М. Сеченова, в «Успехах современной биологии», в «Природе»… Многие важные работы увидели свет в зарубежных изданиях, начиная со знаменитых немецких «Цайтшрифтов», «Ярбухов», «Гандбухов», в известном испанском энтомологическом журнале «ЭОС» и т. п.

Свои соображения о путях и условиях развития и о происхождении разных групп перепончатокрылых Малышев свел позже воедино. Так родился главный труд его жизни.

Конечно же, профессор Шимкевич не без основания тревожился о судьбе ученика.

Книга Малышева, она вышла поначалу совсем небольшим тиражом, прошла почти незамеченной. Автору исполнилось в то время 75 лет, но его имя было известно только самому узкому кругу исследователей отряда перепончатокрылых. Между тем сочинение Малышева было новым словом в науке. Сам Дарвин, его ученики и последователи развивали учение о происхождении видов, опираясь на данные морфологии, анатомии, эмбриологии, физиологии. Сходство же и различие инстинктов, вступающих в действие на разных этапах жизни животных, ни Дарвином, ни первыми его последователями не учитывались. Здесь ничем не могла помочь палеонтология: от повадок животного не остается обломков костей, отпечатков в меловых или каменноугольных, сланцевых или песчаных отложениях; не сохраняются они в условиях вечной мерзлоты. Сколько насекомых и пауков разных видов, живших много миллионов лет назад, дошли до нас в полной сохранности в сланце, в минерализованной смоле — в янтаре. Но о жизненных нравах, о повадках этих существ памятники минувших эпох почти ничего достоверного не сообщают.

Малышев отошел от традиции и попытался рассмотреть, как усложняется и совершенствуется поведение пилильщиков, рогохвостов, орехотворок, наездников, ос, пчел, муравьев. Он ограничил себя исследованием собственно одного лишь материнского инстинкта в пределах одного лишь отряда. Но то, что открылось здесь новому взгляду на старые факты, стало еще одним подтверждением учения об эволюции.

Конечно, отдельно взятый инстинкт каждого вида не больше, чем песчинка в пустыне, не больше, чем капля в океане, не больше, чем снежинка в Антарктиде, не больше, чем туманная точка во Млечном Пути. Но если из этих туманных точек построить ряды, окажется: аналогичные инстинкты связаны, родственны. В повадках можно рассмотреть прошлые эпохи, сохранившиеся в сегодняшней, они как бы сосуществуют. Анализируя собранные факты, сопоставляя их, Малышев не избежал смелых предположений, но самая идея — использовать черты поведения как еще один компас в исследовании путей эволюции — оказалась плодотворной.

Взять, к примеру, такую черту подотряда жалящих — акулеата, как их способность парализовать жертву, чтобы она не могла сбросить или уничтожить откладываемые на нее яйца.

Вот как охотится один из простейших жалоносов — наездник Панискус оцеллярис за гусеницей озимой ночницы. Гусеница, почуяв приближение наездника, делает несколько резких движений и поспешно уходит, но наездник догоняет ее, подымается на ножках, обращая грудь к жертве, кончиком брюшка с вытянутым сверлом делает укол в одни из последних члеников тела гусеницы. Ее движения сразу замедляются, она останавливается и все тише качает приподнятым туловищем. Наездник всходит на гусеницу и становится на все ножки, держась головой к хвостовому концу, затем прикрепляет яйцо позади второго грудного сегмента. Покончив, наездник отнимает яйцеклад и покидает гусеницу, а яичко, прочно укрепленное воткнутым под кожу стебельком, остается на жертве, оцепенение которой уже прекратилось.

Наездник паниск откладывает яйца, снабженные коротким стебельком, который всаживается в кожу гусеницы. Со временем этот стебелек набухает, образуя два пуговчатых утолщения, а вылупившаяся личинка не покидает яйцевой скорлупки и впивается в гусеницу ротовой частью, оказываясь таким образом прикрепленной к жертве обоими концами тела. Все шкурки линяющей личинки не сбрасываются, но окутывают задний конец тела развивающегося паниска, который вскоре внедряется в гусеницу и в ней сплетает свой кокон.

Как это мало похоже на те строго нацеленные, согласованные, последовательные удары ядовитого жала, которым настоящие осы парализуют обессиленную в схватке жертву! Но совершенно очевидно, что именно здесь в уколе, производимом вытянутым сверлом наездника, укрепляющего яйцо под кожу гусеницы, заключены, как растение заключается в семени, все варианты парализации жертв высокоразвитыми осами.

Почти по всему свету, а особенно в жарких странах, распространены бетилиды, во многих отношениях похожие на наездников. Малышев считает их уже полуосами, так как, в отличие от наездников, они откладывают яйца уже на определенные участки тела своих жертв. Некоторые откладывают яйца на свободно живущих под землей личинок щелкуна, которых высасывают досуха, а затем сами отыскивают под землей новых.

В материнском поведении таких полуос Малышев различает два действия:

1 — мать-оса отыскивает добычу, жалит и парализует ее;

2 — откладывает на жертву яйцо.

Такие действия Малышев для краткости обозначает по примеру Вагнера символами: первое — А, второе — Д. Когда полуоса-бетилида повторяла эти действия несколько раз, ее поведение обозначалось имеющей вполне алгебраический вид формулой n(А + Д). Осы, чье поведение характеризуется этой формулой, не застрахованы, впрочем, от того, что однажды пораженные ими жертвы могут быть повторно поражены другими особями того же или других видов. Потому-то повадка и должна была, по Малышеву, усовершенствоваться. Скажем, яйцо откладывается на определенные участки тела жертвы, эти участки очищаются от прежде отложенных чужих яиц и т. д. Такие действия, однако, еще не выходят за рамки формулы n(А + Д).

Существенным шагом вперед становится «основная черта осиной жизни — прятание добычи». Укрытие еще не подготовлено заранее, но добыча обязательно куда-нибудь переносится. Раз возникшая повадка приобретает силу и непререкаемость закона, даже если жертва зажалена в месте достаточно укромном и вполне подходящем для будущего потомства осы. Мать все равно заберет ее отсюда. В простейших случаях для каждой личинки заготовляется одна только жертва, она должна содержать достаточно пищи, чтобы прокормить личинку. Из-за этого размеры добычи не дают осе транспортировать ее лётом — по воздуху. Добыча перетаскивается волоком или короткими вспархиваниями.

Но и здесь возможны варианты. Природа каждый раз демонстрирует не только непререкаемость, но и гибкость, разнообразие в решении однотипных задач. Хороший пример тому сколии. Они не переносят добычу ни лётом, ни волоком, они вроде даже оставляют ее на месте, однако же не совсем: они ее зарывают примерно так же, как делают хотя бы гифии, которые, отыскав добычу на поверхности почвы, откладывают яйцо и подрывают под жертвой грунт, словно топят ее в песке.

В знаменитом «Гандбухе» — руководстве, описывающем методы биологических исследований, — издававшемся в Вене — Берлине под редакцией профессора Эмиля Абдергальдена (всего в этом пособии свыше тысячи страниц), помещена статья С. И. Малышева — наставление к сбору и исследованию пчелиных и осиных гнезд. На русском языке наставление опубликовано в 1931 году издательством Академии наук СССР.

Сколии тоже зарывают добычу там, где она была зажалена, но делают по сравнению с тифиями следующий важный шаг в совершенствовании заботы о потомстве, место, где захоронена добыча, они закрывают склеенной из лежащих по соседству песчинок затычкой. В этой пробке из песка и клейких выделений виден зародыш многих талантов осы-строительницы.

Необычайно юркие и проворные дорожные осы-помпилы выкармливают своих личинок пауками. Охота на пауков несравненно опаснее, чем на каких-нибудь толстых, неповоротливых личинок.

«Помпил тарантула разит в атаке встречной», — писал Эдмон Ростан в сонетах о Ж.-Д. Фабре, блестяще переведенных к 150-летию со дня рождения ученого Вильгельмом Левиком.

Действительно, помпил врывается в паучью нору и сразу выбегает, преследуемый тарантулом, а едва тот оказался на поверхности, разыгрывается последний поединок.

Точно нацелен удар жала в сконцентрированные нервные узлы паука — и грозный противник недвижим. Помпил откладывает яйцо на паука и уносит жертву к месту хранения, в норку.

В общем, — по Малышеву — у этой первой группы ос забота о потомстве сводится к следующим действиям:

Охота — А: отыскать жертву (а1), атаковать и парализовать ее (а2), перенести для временного хранения (а3)

Приготовление гнезда — В: подыскать место (в1), вырыть новое гнездо или отремонтировать старое, проверять, на месте ли добыча (в2).

Перетаскивание добычи в готовое гнездо — С: подтащить парализованную жертву (c1), проверочно осмотреть гнездо (с2), втащить добычу в гнездо (с3).

Откладывание яйца — D.

Запечатывание гнезда — E: запечатывание собственно ячейки (e1), закрывание самого гнезда (е2).

Поведение Помпила виатикус, например, в развернутой Малышевым формуле выглядит так:

а1 + а2 + в1 + в2 + с1 + с2 + с3 + D + е1 + е2.

а короче:

A + B + C + D + E.

Но так как оса откладывает не одно яйцо, она повторяет такие действия сколько-то раз, и формула приобретает следующий вид:

n(А + В + С + D + E).

Лаконичная строка символов полна реального содержания: осе необходимо парализовать жертву не только надежно, но и на довольно долгий срок, иначе корм испортится. Причем добыча должна быть непременно достаточной, чтоб прокормить личинку. Но крупную, грузную дичь осе не просто подтащить к гнезду.

Еще одна иллюстрация к топографической памяти перепончатокрылых. На чертеже (от 1 до 8 — дни, от А до Е — пять гнезд) — нечто вроде сетевого графика, на котором показано, как оса-аммофила одновременно обслуживает несколько своих гнезд. Черный кружок — принос гусеницы, светлый кружок — посещение гнезда без гусеницы, светлый треугольник — откладка яйца, черный треугольник — рытье норки, черный квадрат — запечатка гнезда.

А в формуле Малышева обязательно предшествует В. Но когда охота предваряет сооружение дома, то оса, готовя гнездо, вынуждена временно оставлять добычу без присмотра, а тут всякое возможно: то ветер откатит парализованное насекомое, то его склюет птица. Гнездо готово, добыча же исчезла, значит, впустую пропали время и силы, затраченные на охоту, парализацию, закладку гнезда. Для новой жертвы гнездо строится сызнова…

Поведение более развитых видов меняется.

Осы сначала подготовляют гнездо, потом загружают его провиантом. Перемена мест слагаемых в формуле поведения — не то что в арифметике — влечет за собой важные последствия. Их можно наблюдать в типичных повадках сфекса. В большинстве случаев планировка их гнезд усложнилась, гнездо разрослось, в нем несколько по-разному разметенных ячеек.

Раз гнезда подготовляются осами заранее, то провизию можно приносить не сразу, а поначалу в два приема, так что добыча уменьшилась в размерах, доставляется уже и воздушным путем, если нужно, издалека.

К примеру, Аммофила урнария помешает в ячейку двух гусениц, причем закрывает гнездо дважды: сначала временно, приготовив ячейку и принеся добычу, откладывает на нее яйцо, затем отправляется во второй рейс, из которого доставляет вторую гусеницу, после чего только и закрывает ход в норку окончательно.

Для поведения ос, снабжающих потомство несколькими жертвами, сносимыми в норку, Малышев предложил новую формулу: В + АС + D+ (АС)n + E, правда отступающую от строгих алгебраических норм. Здесь АС означает охоту, доставку первой добычи и откладку на нее яйиа, а (АС)n — охоту, повторяемую столько раз, сколько жертв (n) заготовляет оса после откладки яйца (D).

Когда яйцо откладывается не на первую принесенную добычу, а позже — на одну из следующих или на последнюю, то такому порядку действий соответствует, по Малышеву, формула:

B + (AC)n + D + E.

Так ведут себя американские сцелифрон и подиум, добывающие не только молодь прямокрылых или других насекомых с неполным превращением, но также и взрослых мух, комаров, жуков, бабочек, даже перепончатокрылых.

Постепенно одноактная охота и одноактное провиантирование ячеек сменились многоактным, а это повлекло за собой и новые усовершенствования повадок. Церемония кормления потомства стала иной. В описанных до сих нор вариантах яйцо откладывалось в запечатываемый матерью склад провианта, достаточного для полного прокорма личинки; более развитые виды перешли к постепенному выкармливанию потомства свежей пищей. Некоторые аммофилы — кампестрис или гейдени — приносят новую жертву, а старую, сморщившуюся гусеницу выбрасывают из гнезда.

Изученная голландским исследователем Д. П. Бэрендсом Аммофила кампестрис действительно образцовая мать-кормилица. Она готовит норку, временно закрывает ее и улетает на охоту. Вернувшись с первой гусеницей, откладывает яйцо и улетает, снова заткнув гнездо временной пробкой. Проходят день, другой, третий — мать ведет себя так, словно ее не касается, что где-то в грунте должна из снесенного яйца появиться личинка. Потом (какой будильник напоминает ей об этом? И как только запомнила место? Вот она, топографическая способность насекомых, которой так восхищался Фабр и статьей о которой вошел в науку Малышев!) находит ячейку и заглядывает в нее. Здесь уже почти нет корма: личинка аммофилы (она выходит из яйца на третьи сутки) доедает добычу, доставленную матерью в первый раз. Оса отравляется на охоту и приносит свежий корм, после чего снова на какое-то время забрасывает норку или навещает сначала наспех, для беглого осмотра и каждый раз закрывает временной крышкой. Все повторяется несколько раз. Лишь когда доставлена последняя (обычно шестая-седьмая) ноша, аммофила запечатывает ячею окончательно.

Как видим, известный нам порядок действий сохранился, но материнский инстинкт гораздо более развит.

Малышевские поиски общих приемов решения однотипных задач приводят здесь к новой формуле, в которой фигурирует уже и Т — число дней, в течение которых продолжается снабжение ячейки. В предыдущих формулах Т можно было принять равным 1.

Оса Бембекс рострата и ей подобные, отложив яйцо на крошечную мушку, ждут, пока вылупится личинка, а затем по мере ее роста и роста ее аппетита начинают доставлять мух, все более крупных, и прилетают все чаще. Бембекс может скормить одной личинке свыше полусотни мух среднего калибра или до двух дюжин крупных.

Какой долгий путь пройден от полуосы, оставляющей яйцо на том месте, где личинка впоследствии найдет подходящий корм, до осы, постепенно выкармливающей потомство, как птицы своих птенцов.

Но птица выводит выводок в одном гнезде, а у бембекса личинки растут в шести — восьми ячеях, все в разных местах. Тут есть основание говорить и о топографической способности, и о чувстве времени у насекомого.

Невозможно перечислить все наблюдаемые усовершенствования в поведении. В одних случаях яйцо не просто сносится в ячейку, но устанавливается на специальном постаменте из песчинок; в других — дичь, добываемая для личинок (скажем, у ос Монедула), не парализована, но зажалена насмерть. О складчатокрылых эвменидах, подвешивающих яйцо к потолку, мы уже знаем. Некоторые выкармливают по 4–5 личинок последовательно, а многие воспитывают потомство одновременно в разных местах и доставляют корм детве уже разжеванным.

Регулярное кормление личинок разжеванной пищей — мать подносит ее к самому рту личинки — стало законом у ос общественных. Таким же законом стало для них развитие личинки, висящей в ячейке вниз головой.

В натуре все эти ступени совершенствования не так ясны, не так просто прослеживаются, как в рассказе.

Но всюду, на каждом этапе изменение одного действия неизбежно влечет за собой цепь перемен в смежных и последующих действиях. Личинка подвешена головой вниз, пища подается ей вверх. Благодаря этому ячейки не засоряются, не требуют чистки.

Тоже прогресс!

Кормление личинок жеваной пищей изменяет и выбор добычи. Осы перестают охотиться за крошечными гусеничками, ловят двукрылых — разных мух, комаров, например, и медоносных пчел. Разделка добычи производится молниеносно: крылья, ноги, как лишенные питательности, отбрасываются, остальное — грудь, голова — спрессовывается в округлый шарик и уносится в гнездо. Личинки получают и жидкий корм — сок, выпитый осой при приготовлении мясного или рыбного фарша.

Во всех случаях личинка принимает корм не так, как птенцы, которым мать или отец забрасывают его или даже суют в глотку, а, скорее, как насекомые, слизывающие нектар.

Разве можно сравнить подобный способ питания с тем, который мы видели на первых ступенях лестницы, когда на личинку расходовалась одна парализованная жертва? Теперь простой алгебраической формулой не обойдешься. Одиночная оса оканчивает жизнь, произведя на свет несколько считанных личинок.

В семье общественных ос вырастают крупные общины из сотен и тысяч работниц: строителей, охотниц, фуражиров, — вооруженных ядоносным жалом и способных активно отстаивать благополучие семьи.

Появление осиной семьи с рабочими особями — на них лежат всякого рода гнездовые и семейные труды, — а также с молодыми самками и самцами — они предназначены для продолжения рода, в чем по-своему участвуют и рабочие осы, — стало новой страницей в истории этих насекомых. Сложные и глубокие перемены образа жизни и поведения складчатокрылых ос породили новую — уже надорганнзменную — форму жизни, превратили семью ос в целостность.

Обложка первого издания главного труда С. И. Малышева. В книге 291 страница, она выпущена «Советской наукой» в 1959 году. Второе издание — 339 страниц — вышло в 1966 году в издательстве «Наука» под заглавием «Становление перепончатых и фазы их эволюции».

На обложке первого издания изображен наездник Мегарисса лунатор — обладатель яйцеклада, который значительно превосходит длину тела насекомого. Кик и другие относящиеся к числу ихневмонов виды, мегарисса при откладке яйца не руководствуется зрением: ведь жертва наездника — личинка рогохвоста скрыта в дереве корой и слоем древесины. Место введения яйцеклада определяется, видимо, усиками, а яйцеклад длинен и зазубрен на конце, это словно сверло. Ножны, облегающие яйцеклад, в дерево не проникают. Яйцо наездника откладывается на боковую линию тела личинки рогохвоста. Если рогохвост унесет на себе яйцо и личинку наездника в глубь дерева, мегарисса окуклится и созреет в глубине древесины. Но обычно за 70–75 часов после появления взрослый наездник жвалами прокладывает себе выход на волю.

Труд Малышева о повадках наездников, ос, муравьев, пчел оказался книгой не только о перепончатокрылых. Через семь лет, за год до кончины Сергея Ивановича, вышло в свет второе, переработанное и дополненное издание книги. При всей спорности отдельных мыслей работу можно рассматривать как первый опыт происхождения видов поведении.

Книгу высоко оценили не только советские биологи. В рецензиях на увидевшее свет, когда автора уже не было в живых, английское издание говорилось:

«Профессор Малышев совершил единственную в своем роде попытку объяснить поведение насекомых и каждое новое звено или изменение в нем как следствие естественного эволюционного процесса. Процесс, в течение которого развивалось поведение видов перепончатокрылых, о которых рассказывается в книге, протекал на протяжении последних ста миллионов лет, но данные об этом процессе, в общем, весьма отрывочны и разрозненны Почему некоторые положения книги неизбежно представляют только догадки, однако догадки эти относятся к разряду замечательных и блестящих. Многие из них, бесспорно, окажутся полезными и плодотворными».

Подводя итог мнениям о работе советского натуралиста, член Королевского общества Англии профессор А. В. Ричардс заявил:

— Анализ повадок, меняющихся в процессе превращения простых растительноядных пилильщиков в высоко специализированных паразитов и трудолюбивых, собирающих корм общественных насекомых, таких, как муравьи, пчелы и осы, вполне может рассматриваться как один из самых важных «вызовов, когда-нибудь брошенных зоологом!

«Никогда еще никому не удавалось насытить одну книгу таким количеством данных о поведении перепончатокрылых», — писал американский ученый Р. Б. Робертс.

Сочинение Сергея Ивановича Малышева — памятник, увековечивший долгую, насыщенную трудом жизнь, ценность для всей энтомологической науки.

Датский ученый доктор Е. Нильсен считает: С. И. Малышев «одарен такой способностью к обобщениям, какая не известна со времен классиков и позволяет ему устанавливать ясные теории… Его методика, равно как и ее результаты, представляет бесценное руководство для всех будущих исследователей насекомых». Этот восторженный отзыв написан в 1931 году, когда Малышев еще не успел собрать и половины жатвы своей жизни, а главный его труд был далек от завершения.

Один из самых выдающихся специалистов по перепончатокрылым Европы, мировой авторитет немецкий энтомолог Г. Фризе писал: «Известны первоклассные работы Малышева по биологии пчелиных. Чрезвычайно ценные результаты этих исследований ставят автора на почетное место среди всех исследователей перепончатокрылых. Все, сделанное им, вызывает общее восхищение».

В 1936 году после опубликования в испанском журнале «ЭОС» обстоятельного сравнительного обзора — он был напечатан на английском языке — о гнездовых повадках одиночных видов перепончатокрылых академик И. П. Павлов пригласил к себе Сергея Ивановича, чтоб обсудить возможности расширения исследований инстинкта. К сожалению, записей беседы не осталось. Академик Павлов вскоре скончался и осуществить намеченные планы не успел. Но встреча с великим русским исследователем привела к тому, что академик Л. А. Орбели организовал в Институте физиологии имени И. П. Павлова в Колтушах лабораторию биологии насекомых и руководство лабораторией возложил на Малышева.

Подводя итог жизни ученого, советский биолог-натуралист И. Д. Стрельников сказал, что наши энтомологи горды достижениями Малышева, который «впервые в русской и мировой науке» использовал анализ поведения на примере перепончатокрылых, чтобы попытаться проследить пути эволюции. «Такие исследователи, как Малышев, — редкое явление в истории биологии», — заключил Стрельников.

Профессор Конрад Лоренц одновременно с Карлом Фришем и Нико Тинбергеном награжден в 1973 году за исследование поведения животных Нобелевской премией. Лоренц занимался преимущественно птицами. Русскому читателю Лоренц известен как автор книг «Кольцо царя Соломона» и «Человек находит друга» (1970, 1971). Реми Шовен заметил: «Блестящие теории Лоренца и Тинбергена были созданы в большей степени благодаря тому, что всем животным эти исследователи предпочли птиц. У пернатых черты поведения по сравнению с млекопитающими резко подчеркнуты».

Старому другу С. И. Малышева профессору Любитеву — мы уже цитировали его воспоминания — встретилась в одном из американских журналов строка: «Самые выдающиеся энтомологи мира — Реомюр, Фабр, Малышев…»

Эти воспоминания помечены 1969 голом. Если б Любишев мог перечитать свою рукопись сейчас, он написал бы, вероятно, что профессор Шимкевич в отношении самого Малышева оказался, пожалуй, прав, но перспективы науки о поведении животных недооценил. Изучение повадок животных — этология получила признание как важный раздел биологии. Не случайно в 1973 году работы трех крупнейших этологов современности — Фриша, Лоренца, Тинбергена — отмечены Нобелевской премией. Так что с учетом последних событий строка должна бы звучать по-новому: «Выдающиеся этологи мира — Реомюр, Фабр, Владимир Вагнер, Малышев, Лоренц, Фриш, Тинберген…»

О главных работах профессора Фриша мы в этой книге вспоминали уже не раз, о первых работах Нико Тинбергена речь пойдет в следующих главах.