ЛЯГУШКА ТРАВЯНАЯ (Rana temporaria)

по внешнему виду очень напоминает остромордую, но отличается от нее более крупными размерами (до 100 мм), темным мрамороподобным рисунком на брюхе, тупой мордой и низким внутренним пяточным бугром. В брачное время у самца голубеет горло, а на первом пальце передних ног становятся ясно заметны четырехраздельные черные шершавые бугры.

Населяет всю Европу, исключая Пиренейский полуостров, на север доходит до пределов континента, южные границы ее распространения - юг Франции и Италии. В Крыму, на Кавказе ив низовьях Волги отсутствует. На восток едва переходит за Урал. В горы поднимается до 3000 м. Типичная лесная форма, в Европе травяная лягушка встречается и в лесостепи, заходя в степи лишь по поймам рек. Этот многочисленный вид все лето проводит на суше, удаляясь от водоемов на значительные расстояния, но населяя лишь влажные биотопы.

Расселение травяных лягушек по суше определяется их зависимостью от влажности. В этом отношении они занимают промежуточное положение между зелеными лягушками и жабами. Они способны

без вреда для себя терять большее количество воды, чем прудовые лягушки, но значительно меньшее, чем жабы, особенно зеленые. Проницаемость их кожи для воды также меньшая, чем у жаб, но большая, чем у прудовой лягушки. Степень проницаемости кожи для воды регулирует ее отдачу телом в окружающую

среду. Меньше всего воды пропускает кожа у животных, побывавших на солнце, когда сверху на теле образуется тоненькая пленка подсохшей слизи. Проницаемость кожи отличается и географической изменчивостью. Травяные лягушки из областей с большей влажностью обладают кожей, более проницаемой для воды.

У северных пределов своего обитания в связи с низкими температурами воздуха и на юге, где велика сухость, травяная лягушка держится у воды.

Как и другие земноводные, она избегает соленых водоемов и не может прожить более суток в воде, соленость которой достигает 0,07%.

О распределении травяной лягушки по биотопам было сказано при характеристике образа жизни остромордой. Добавим лишь, что остромордая лягушка оттесняет травяную в общем направлении с юго-востока на северо-запад. Основными причинами отступания травяной лягушки, видимо, оказывается некоторое потепление климата и воздействие антропогенных факторов, особенно вырубка лесов. Вследствие этого температура и влажность изменяются в сторону более благоприятную для остромордой лягушки. В этом смысле остромордую лягушку можно считать следующей за культурным ландшафтом, который для травяной лягушки менее благоприятен.

Травяные лягушки редко попадаются на глаза днем. В это время они сидят затаившись в густых кустах, под камнями, в пнях, в густой траве - словом, там, где больше влажность. Часто, приподнимая упавшие деревья, можно увидеть под ними одну или несколько лягушек. Они сидят, тесно прижавшись к земле, и находятся в состоянии легкого оцепенения. Проходит некоторое время, прежде чем потревоженные животные обращаются в бегство. На день в поисках более влажных убежищ лягушки могут перемещаться и из одного биотопа в другой. Так, во влажном осиннике днем наблюдалось больше травяных лягушек, чем на соседнем сухом водораздельном лугу. Ночью же большинство из них выходило на охоту на луг.

Активная деятельность у травяных лягушек начинается с наступлением сумерек, максимума она достигает с 23 до 2 часов, затем число деятельных животных падает, достигая минимума к 11 часам. Бодрствующие ночью лягушки усиленно кормятся, Их желудки оказываются наиболее наполненными в 4-8 часов, т. е. непосредственно после ночного периода активности.

По некоторым наблюдениям, кривая активности травяных лягушек, так же как и остромордых, имеет двувершинный характер. Первый пик наблюдается в 21 - 22 часа, затем активность резко снижается и вновь достигает вершины в 3 часа, после чего она постепенно падает, чтобы к утру дойти до минимума. Перерыв ночью приходится на самое темное время, а максимум активности соответствует вечерним и утренним сумеркам. Такой характер активности, видимо, связан с продолжительными ночами и, следовательно, зависит от времени года и географического положения местности. В те дни, когда температура воздуха выше, охотящихся лягушек встречается больше. Наибольшая их активность наблюдается в июльские и августовские ночи, отличающиеся самой высокой температурой воздуха.

Несмотря на то что травяные лягушки предпочитают высокую температуру, активность их приходится не на самый теплый период суток. Происходит это оттого, что для бурых лягушек, не связанных вне периода размножения с водоемом, влажность окружающей среды имеет решающее значение. Во время их активности влажность наибольшая из наблюдающейся в течение суток. Хорошим подтверждением этому служит тот общеизвестный факт, что после дождя и обильной росы лягушки проявляют значительно более оживленную деятельность и выходят на охоту и днем. В Заполярье травяную лягушку с одинаковой степенью вероятности можно встретить активной днем и ночью. Сеголетки, как правило, активны днем.

Главную роль в питании травяной лягушки (73%) играют жуки и двукрылые, затем наземные моллюски и прямокрылые. Подавляющую массу корма эти животные добывают на суше (94,2%). Следовательно, хотя список кормов травяной лягушки и велик (87 форм), но основу питания составляет несравненно меньшее число массовых организмов.

Летающих животных в пище травяной лягушки около 16%, т. е. несколько меньше, чем у остромордой. Это, видимо, связано с тем, что остромордая лягушка чаще, чем травяная, охотится днем, когда больше активных летающих насекомых. У северной границы ареала вида травяные лягушки, теснее связанные с водоемом, употребляют в пищу большее количество водных организмов. Интенсивность питания в разное время года неодинакова. Весной, в период размножения, у них наблюдается "брачный пост". Однако это явление еще не изучено и не выяснено, отсутствует ли питание полностью, как ведут себя в этом отношении самцы, самки и неполовозрелые особи.

С наступлением осени число лягушек, имеющих в желудке пищу, также постепенно сокращается. У взрослых это происходит быстрее, чем у молодых. Травяные лягушки перестают быть активными-с наступлением регулярных заморозков, когда средняя суточная температура воздуха становится ниже 6°, а температура воды превышает температуру воздуха и колеблется в пределах от 6 до 10е.

Молодые уходят на зимовку на одну-две недели позднее взрослых. Они встречаются еще и в середине ноября при дневной температуре 0°. Различное поведение взрослых и сеголеток объясняется различной устойчивостью их к низким температурам. В то время как взрослые в условиях опыта не выносят переохлаждения тела ниже минус 0,4-0,8°, сеголетки оказываются устойчивыми к охлаждению до минус 1-1,1°, а может быть, и ниже. При более низких температурах у сеголеток число дыхательных движений в минуту значительно больше, чем у взрослых, но с повышением температуры эти различия сглаживаются.

Среди наших земноводных травяные лягушки отличаются непродолжительным сроком зимней спячки. В среднем она длится 155 дней. Меньше спят только обыкновенные тритоны и жерлянки. Срок зимней спячки находится в связи с отношением животного к температуре. Температура тела у травяных лягушек в природе колеблется от 6,0 до 24,5°, у остромордых - от 10,5 до 27,5°. Размах колебаний температуры тела у первой составляет 18,7°, у второй - 17°. Травяная лягушка спит зимой меньше остромордой видимо, потому, что она живет в интервале более низких температур и может переносить более широкий размах ее колебаний.

Продолжительность спячки меняется в зависимости от географического положения местности. Под Киевом она равна 130-150 дням, под Москвой - 180-200, под Архангельском - 210-230.

Осенью, когда средняя суточная температура воздуха колеблется в пределах от 8 до 12° , а минимальная падает до минус 5°, травяные лягушки группируются в местах, близких к их будущим зимовкам: в заболоченных участках, прилегающих к водоемам, в придорожных канавах,, в зарослях осоки по берегам речек и т. п. К местам зимовок они двигаются по канавам, ручейкам или сильно увлажненным местам, избегая сухих и открытых пространств. По ручейкам и канавкам животные движутся как по течению, так и против него, причем совершают миграции преимущественно днем. На пути своего движения лягушки часто останавливаются. Скорость движения их по суше в среднем 3-4 м в минуту. Расстояние, преодолеваемое за все время миграции, по имеющимся наблюдениям, не превышает 1,5 км. Путь этот лягушки проходят за один день. Весь процесс скопления лягушек у мест зимовок обычно длится не более 2-3 дней. Места осеннего скопления - обычно связаны с зимовками водным путем и лежат от них не далее чем в 100-150 м.

В годы высокой численности травяной лягушки перемещения к местам зимовок могут принимать форму заметных миграций.

Осенние передвижения лягушек, очевидно, вызваны не только падением температуры воздуха ниже температуры водоемов, но также сезонными изменениями кормовой базы. К этому времени начинают исчезать наземные насекомые и в питании лягушек усиливается роль водных беспозвоночных.

Почти любой не промерзающий до дна водоем может служить местом для зимовки травяной лягушки. Однако она предпочитает прежде всего не сильно каменистые, быстро текущие, незамерзающие речки, затем торфяные канавы и болота с жирным илом. Меньше всего зимовок можно встретить в больших реках, если в них нет тихих заводей. Сильный весенний разлив очень затрудняет выход лягушек из таких рек на сушу. Наконец, в больших реках больше хищных рыб, истребляющих зимой значительное количество лягушек. Немногочисленны также зимовки в озерах и прудах, особенно в сильно загрязненных, мелких, непроточных прудиках, где животные гибнут от недостатка кислорода и большого количества выделяющихся вредных газов. Обычно описываемое зарывание лягушек в ил относится только к прудовой лягушке. Травяные располагаются либо просто на дне водоема, либо под нависающими берегами, либо в зарослях растительности, а в проточных водах и под камнями.

На зимовке травяная лягушка сидит в очень типичной позе, поджав задние лапы, а передними как бы закрывает голову, вывернув их ладонями наружу. При этом на ладонях очень хорошо заметна густая сеть кровеносных сосудов, вследствие чего ладони всегда ярко-розовые.

Зимовки в стоячих водоемах, как правило, располагаются около незамерзающих стоков или Ключей. Здесь лучше условия аэрации и меньше сероводорода. В некоторых случаях, когда условия зимовки оказываются неблагоприятными, местоположение ее в течение зимы меняется. Перемещение может происходить на расстоянии до 120 м.

В проточных водах незамерзающий сток - не столь обязательное условие зимовки. Однако и там обычно наблюдается скопление лягушек у места впадения в реку ручья или притока.

Такое расположение зимовок предохраняет земноводных от заморов - главной опасности, грозящей их благополучию в водоемах. Заморы возникают в результате резкого снижения содержания кислорода в воде, расходующегося в процессах гниения органических остатков. Зимующие в воде лягушки могут гибнуть и при промерзании водоемов до дна.

Однако если водоем не промерзает, то условия зимовки в нем оптимальны для земноводных. Угрозы высыхания здесь не существует вообще, а температура никогда не падает ниже нуля, и колебания ее незначительны. В торфяных канавах и ямах температура не падает ниже 3°, а в некоторых ключах, где зимуют лягушки, температура всю зиму держится в пределах 6-8°.

Число зимующих в одном месте травяных лягушек различно. В ряде случаев это бывают одиночные особи, в некоторых случаях число их может достигать нескольких сотен. Чаще всего встречаются зимовки, состоящие из двух-трех десятков экземпляров. Самцы, самки и молодь зимуют вместе.

Зимующие лягушки вялы, но не лишены способности к движению. Желудок у них не всегда бывает пуст. В некоторых случаях до 10% исследованных животных имели в желудках различных водных беспозвоночных, обрывки элодеи, спирогиры и других водорослей, а также семена и собственную кожу, сброшенную во время линьки. Предположение, что зимнее содержание желудков травяных лягушек представляет собой остатки пищи, проглоченной осенью, маловероятно, так как скорость переваривания у них при температуре 0,5-2° равна 72-120 часам, а ниже температура тела на зимовках не падает. Несмотря на то, что рост травяных лягушек зимой резко замедляется, он, так же как и развитие половых продуктов, все же не прекращается совсем. Следовательно, процессы жизнедеятельности у лягушек во время зимнего сна не прекращаются, а только крайне замедляются. При понижении температуры тела почти в 2 раза уменьшается число дыхательных движений. Потребление кислорода при одной и той же температуре (20°) во время спячки в 2 раза меньше, чем в период активности. При 0° выделение углекислоты в 20 раз меньше, чем при 25,5°.

Однако одно замедление жизнедеятельности не может обеспечить выживаемость на зимовках под водой. В летний период лягушка, содержащаяся при 2°, погибает без легочного дыхания через 8 суток, несмотря на то, что животное находится в депрессии и жизнедеятельность его сильно понижена. Во время же спячки лягушки живут только за счет кожного дыхания пять месяцев и более. Это возможно благодаря ряду изменений в организме. В летние месяцы понижением температуры до 0° вызвать у лягушек зимнюю спячку не удается именно благодаря существованию отличий в строении и физиологии у "зимних" и "летних" животных. Так, в печени у них еще с осени откладывается запасное питательное вещество - гликоген. Зимой увеличивается в коже число капилляров и у гемоглобина почти вдвое повышается сродство к кислороду, понижается проводимость и возбудимость нервных путей, положительный гелиотропизм сменяется отрицательным и т. д. Известно, что при температуре около 0° у лягушек увеличивается содержание воды в тканях, так как прекращается выделение ее почками, но продолжается поступление через кожу. Видимо, благодаря этому вес земноводных за период спячки не уменьшается, а в некоторых случаях даже увеличивается.

Все эти факты показывают, что явление зимней спячки не простая реакция на понижение температуры или влажности, а сложная цепь взаимосвязанных изменений в организме, выработавшихся исторически как приспособление.

Условия зимовки для земноводных в водоеме более благоприятны, чем на суше, однако и здесь значительная часть зимующих животных гибнет, не пережив трудное время года. Например, в 1938 г. около 20% находившихся под наблюдением в окрестностях Москвы зимовок травяной лягушки погибло полностью.

Просыпающиеся раньше других травяные лягушки первыми откладывают икру. В среднем откладка икры под Москвой у них начинается 22 апреля. За одиннадцать лет наблюдений самые первые кладки наблюдались 7 апреля, самые поздние - 3 мая. Икрометание начинается очень скоро после пробуждения, через 3-5 дней. Спаривание у травяной лягушки начинается еще по пути к нерестовым водоемам. В это время у самок вся икра уже овулировала и находится в последнем тонкостенном, растянувшемся отделе яйцеводов, готовая к откладке. У всех половозрелых особей вида созревание и откладка яиц происходят более или менее одновременно. Выметав икру, лягушки долго не задерживаются в водоемах, расходясь по летним местам обитания. В период размножения у самцов более чем в полтора раза увеличиваются размеры плавательных перепонок на задних лапах. У самок, так же как и у других лягушек, перепонки увеличиваются мало.

Кладка травяной лягушки имеет типичную для всех лягушек форму комка, образовавшегося благодаря склеиванию слизистых лицевых оболочек и содержащего от 670 до 1400 икринок. Свежеотложенную икру в водоеме легко узнать, так как она представляет собой небольшой комочек тесно прилегающих друг к другу яиц. Постепенно, по мере разбухания слизистых оболочек, расстояние между отдельными яйцеклетками увеличивается и весь комок приобретает значительно больший обаяем* Яйца склеиваются только там, где они соприкасаются, в других местах между ними остаются каналы, так что комок икры по своей структуре похож на гроздь винограда. Промежутки между икринками способствуют свободному проникновению кислорода к каждому из развивающихся зародышей. Эти каналы сохраняются только в том случае, когда комок находится в воде во взвешенном состоянии. В комках, опустившихся на дно, по крайней мере часть каналов нарушается, и нормальное развитие икринок в этих участках оказывается невозможным. Это важно учитывать при развитии икры в лабораторных условиях. Воды в сосудах должно быть такое количество, которое необходимо для того, чтобы комок свободно плавал в ней. Кислородный режим развивающихся яиц" улучшается и тем, что на слизистых оболочках их поселяются водоросли, выделяющие в процессе фотосинтеза кислород.

Раннее размножение травяных лягушек приводит к тому, что кладки их иногда можно наблюдать в водоемах, еще полностью не освободившихся ото льда. Установлено, что яйца этого вида выдерживают переохлаждение до минус 6° и не теряют способности к развитию. Несмотря на это, развитие икры травяных лягушек ранней весной возможно только благодаря тем приспособлениям, которые общи у нее с остромордой лягушкой.

Обладая способностью развиваться при низкой температуре, яйца травяной лягушки не могут без вреда для себя долго выдерживать температуру около 24-25°. Некоторые исследователи полагают, что южная граница распространения травяной лягушки определяется именно этим обстоятельством. Так, изучение ее в Пиренеях, где живут одиночные представители этого вида, привело к заключению, что южная граница распространения травяной лягушки совпадает с июльской изотермой 21°. В Англии известны случаи, когда наступление жаркой погоды во время нереста задерживало икрометание. В результате в поздно отложенных перезревших комках икры наблюдался большой процент погибших яиц. Предполагается, что при значительном повышении температуры окружающей среды зародыши гибнут от недостатка кислорода, так как потребность в нем с повышением обмена веществ возрастает, а форма кладки в виде большого комка препятствует аэрации каждого яйца. Однако, если учитывать описанную выше структуру икряного комка, это маловероятно. Яйца травяных лягушек, обитающих на юге ареала, отличаются большей устойчивостью к высоким температурам, чем у северных популяций.

Скорость развития находится в прямой зависимости от температуры. Чем выше она, тем быстрее идет развитие. В среднем головастики травяной лягушки выклевываются из яиц через 8-10 дней после их откладки. В глубоких, затененных водоемах икра развивается примерно в четыре раза медленнее, чем в хорошо прогреваемых водоемах. Однако при одних и тех же температурных условиях в эксперименте скорость развития яиц травяной лягушки по сравнению с другими нашими лягушками оказывается наибольшей.

Развитие головастиков у травяной лягушки занимает 50-90 дней. При более высоких температурах оно происходит быстрее. Температурный оптимум лежит в пределах 21-26°. Однако, подобно остромордой лягушке, развитие травяной на Полярном Урале идет очень быстро, 43-50 дней. Температура воды, в которой живут головастики, колеблется здесь от 0 до 22° и чаще всего равна 10-15°, т. е. далека от оптимальной. Быстрый темп развития у северных популяций - это приспособление к существованию в местах, где лето очень коротко.

В эксперименте при одинаковых условиях развития рост головастиков травяных лягушек, так же как и у других видов, достигает максимума в период ослабления процессов дифференцировки органов, что приходится главным образом на время от появления почек конечностей до полного расчленения задних конечностей на отделы. В среднем темп роста головастиков травяной лягушки лишь немногим больше, чем у остромордой (0,6 мм в день). Размеры головастиков этого вида перед метаморфозом малы. Длина их составляет лишь 55% от длины половозрелых самок.

Более или менее подробно жизнь головастиков травяной лягушки в естественных условиях изучалась в Англии в разных участках различных водоемов на протяжении трех лет. Наблюдения проводились еженедельно.

Большую часть своей жизни головастики живут колониями, образуя большие скопления. Плотность их внутри колонии может достигать 100 штук на 100 мм?.

Примерно через месяц-полтора после вылупления они рассеиваются по водоему, начиная вести одиночный образ жизни. В некоторых случаях, главным образом при небольшой численности головастиков, скопления их исчезают значительно раньше. Кормятся они на мелководьях, среди водорослей, на растительной пленке, покрывающей водоемы, и на дне их. Колонии перемещаются в поисках более кормных, не занятых другими участков. Так, на местах икрометания головастики то исчезают, то появляются снова. Возможно, что более крупные особи занимают лучшие места обитания, оттесняя из них более мелких. На протяжении трех лет оказывалось, что головастики, держащиеся среди водорослей, имели больший вес, чем те, которые были собраны из других участков этого же пруда. Выпадение осадков, способствующее заливанию мелководий, таких, где обыкновенно происходит икрометание, также сказывается на увеличении веса личинок, здесь кормящихся. Обычно же головастики на местах икрометания весят меньше переместившихся в другие участки.

С развитием растительности в прудах темп роста головастиков ускоряется. В начале своей жизни они растут медленнее и кормятся, видимо, главным обращаем на дне.

Численность головастиков в разные годы в одном и том же пруду при более или менее одинаковом количестве отложенной икры может существенно изменяться. Так, головастики, населяющие пруд в 1948 г., составляли лишь 1% от Популяции 1947 г. Темп их роста даже родном и том же водоеме также неодина-0в в разные годы. Несмотря на то что в 1948 г. головастики вылупились раньше, чем в 1947 г., их максимальный вес 10 мая был в 2 раза меньше, чем вес головастиков в это же самое время в 47 г. Наибольший вес головастиков перед метаморфозом, по наблюдениям, во всех прудах за все годы изменяется от 1 мг до 1 г. В отдельных случаях головастики весят и более 1 г.

Как правило, рост продолжается до конца июня, а затем кривая нарастания головастиков резко идет вниз. В это основная масса личинок метаморфизирует и остаются в личиночном состоянии, видимо, отставшие в росте и развитии. Падение веса в период метаморфоза - явление, характерное для земноводных. К концу июля головастики перестают встречаться в водоемах.

Однако этот наиболее типичный ход развития может значительно нарушаться. В 1947 г. в одном из прудов головастики уже к 20 мая достигли значительных размеров, 400-500 мг. В начале июня стали попадаться первые сеголетки. Тем не менее в массе метаморфоз не наступал и вес головастиков то понижался, та повышался, оставаясь примерно на одном и том же уровне с 21 мая по 29 июня. Затем он значительно возрос (до 700 мг) начался массовый метаморфоз, и к 1 августа личинок в водоеме уже не было. В этом же году в другом пруду развитие головастиков затянулось еще более, приняв катастрофический характер. За исключением небольшого числа метаморфизировавших в конце июня, большая часть популяции до октября оставалась на личиночной стадии, постепенно истощаясь и теряя в весе. В другие годы в этом пруду численность головастиков была сильно разреженной, но Они быстро росли и развивались. Однако число метаморфизировавших сеголеток в этом водоеме в течение всех лет оказывалось малым. Малая продуктивность этого водоема, видимо, объясняется плохими кормовыми условиями в нем для головастиков. В некоторых прудах метаморфоз задерживался, несмотря на незамедляющийся темп роста.

Причины, определяющие все разнообразие хода развития головастиков, еще очень мало известны.

После метаморфоза рост травяных лягушек продолжается до трех лет и более, Половозрелость наступает на третий год. Известны случаи, когда в неволе травяные лягушки доживали до 18-летнего возраста. Однако продолжительность их жизни в природе значительно меньшая - 4-5 лет.

Особенно велика смертность в период, развития. Смертность яиц и головастиков в сумме составляет 80,4-96,8%.

Численность травяных лягушек в разные годы значительно изменяется. Так, с 1939 по 1942 г. в средней полосе Европейской части бывшего СССР она возросла более чем в 45 раз; напротив, с 1936по 1939 г. неуклонно падала. Изменение численности может происходить одновременно на значительной территории. Сопоставление границ территории, на которой происходило снижение численности травяной лягушки в 1936-1939 гг., с границей засухи, бывшей в эти годы, показало, что засуха

оказалась основной причиной гибели животных. Иссохшими черными трупиками головастиков были усеяны потрескавшиеся ложа высохших водоемов. Пересыхание болот, ранний листопад и сухость лесной подстилки привели к гибели большого количества сеголеток и взрослых лягушек.

Другой причиной, определяющей падение численности травяной лягушки, были сильные морозы при малоснежной зиме 1938/39 г. В этом году нередко встречались зимовки, промерзшие до дна. Гибель амфибий зимой может достигать, по-видимому, значительных размеров. Есть указания на большой процент гибели их в зиму 1928/29 г. Наконец, известно, что суровая зима 1828/29 г. привела к резкому снижению численности земноводных почти во всей Европе и полному исчезновению их в Исландии.

Травяная лягушка менее чувствительна к суровым зимам, чем остромордая. Это объясняется тем, что она зимует в водоемах. Однако остромордая лягушка, как более сухолюбивая форма, оказалась несколько больше устойчивой к засухе.

Так как засуха и морозы по-разному сказываются на численности этих близких видов, то изменение численности их не всегда совпадает по времени и масштабам.

Гибнут травяные лягушки и от хищников. Икру лягушек поедают некоторые птицы: серая утка, свиязь, кряква, камышница, большой веретенник, черная крачка. Головастики отмечены в пище сизоворонок, сороки, дрозда - рябинника и белобровика взрослые входят в состав кормов обыкновенной чайки, черного аиста, ястреба-тетеревятника, сарыча, осоеда, подорлика, болотного луня, филина, мохноногого сыча, ворона, серого сорокопута, жулана.