ЛЯГУШКА ОЗЁРНАЯ (Rana ridibunda)

самый крупный вид среди земноводных нашей фауны. Наибольший ее размер - 170 мм. Самки всегда крупнее самцов. Однако в разных местах обитания размеры животных заметно изменяются. Максимальных размеров достигают озерные лягушки, обитающие между 45-50° с. ш. и 30-50° в. д. Иными словами, самые крупные особи живут в центре ареала, отличающемся, видимо, самыми благоприятными условиями существования для вида. По мере продвижения к границам ареала размеры озерной лягушки уменьшаются. Так, в дельте Волги самые большие самки достигают 149 мм, а самцы 128 мм. Севернее, в Воронежской области, самые большие самки имеют длину 117 мм, а самцы 112 мм. В Туркмении, территория которой лежит в зоне пустынь, по южной границе распространения вида, наибольшая из пойманных озерных лягушек достигала 88 мм.

Размеры животных изменяются не только в разных частях ареала, но и в разных местах обитания, незначительно удален друг от друга. Например, озерные

лягушки, населяющие окрестности Астрахани, оказались крупнее лягушек того же возраста, живущих от них примерно на расстоянии 80 км - в нижней зоне дельты Волги. Разница в длине тела у молодых самок составила 20-25 мм, а у самцов 30 мм. По-видимому, меньшие по размерам лягушки находились в худших условиях питания.

Неподвижную озерную лягушку нелегко заметить среди водной или прибрежной растительности, благодаря тому что она окрашена сверху в зеленый, оливковый или темно-коричневый цвет с большим или меньшим количеством черных или темно-зеленых пятен. Иногда вдоль спины у нее тянется светлая полоса. Снизу она грязно-белого или желтоватого цвета, обычно с темными пятнами. У самцов в брачное время на первом пальце передней ноги развиваются утолщения серого цвета - брачные мозоли. У квакающих самцов по углам рта бывают видны серые резонаторы.

Озерная лягушка распространена по всей Европе и в пределах нашей страны, проникая в Азию, доходит на восток до озера Балхаш. Северная граница ее распространения почти совпадает с южной границей тайги. У нас она обитает в Казахстане, Средней Азии, на Кавказе, в Крыму; за пределами нашей страны этот вид встречается в Иране, Малой Азии, Иордании, ОАР и Алжире, находя здесь южную границу распространения. Озерная лягушка характерна как для широколиственных лесов, так и для степей. На юге она проникает и в зону пустынь, а на севере краем ареала заходит в тайгу. Поднимается в горы до 2500 м.

Всю жизнь эта лягушка проводит в воде или неподалеку от нее, населяя самые разнообразные типы водоемов, в том числе и большие, глубокие, быстротекущие реки. При большой влажности воздуха и высоких температурах, например в Южном Дагестане, она охотится дальше от воды, чем в средней полосе. * В окрестностях Еревана озерные лягушки отходят от водоема на 2-3 м, иногда до 15-20 м, а молодые экземпляры - на 4-5 м.

Тесная связь с водоемами позволяет озерной лягушке осваивать такие малодоступные для земноводных ландшафты, как пустыни.

Озерная лягушка относится к многочисленным видам. В дельте Волги, в некоторых ильменях, используемых для рыборазведения, живет до 60 тыс. озерных лягушек. В Колхидской, Алазано-Авторанской и Ленкоранской низменностях численность этих животных достигает нескольких десятков на 100 кв. м. В Туркмении на километровом маршруте по берегу реки Карасу (район Багира) насчитывали до 141 особи этого вида. Средняя плотность населения лягушек в окрестностях Алма-Аты от 1000 до 2000, а в окрестностях Илийска от 450 до 1000 особей на 1 га. Однако получение точных данных о численности озерной лягушки в разных частях ее ареала - это задача будущих исследований.

Особенности суточной активности озерной лягушки подробно наблюдались в Южном Дагестане летом в мелководной старице реки Самура, неподалеку от места впадения этой реки в море. В любое время суток общее число озерных лягушек, плавающих на поверхности воды и прыгающих в зарослях прибрежной растительности по берегам старицы, остается примерно одинаковым. Однако дважды в сутки они совершают перемещение на сушу и обратно. На берегу их много с 21 до 7 часов и с 11 до 17 часов. Самое большее число лягушек на суше наблюдается в час ночи и ~в час дня. Количество лягушек в воде уменьшается соответственно тому, как оно возрастает на суше. Во время пребывания лягушек на берегу желудки их наполнены максимально. Прибрежные заросли оказываются для них главным местом охоты. В воде животные спокойно лежат на поверхности или лениво передвигаются. В это время происходит переваривание пищи и опустошение желудка. Водоем - это место отдыха с наиболее благоприятными условиями температуры и влажности, дающее в то же время и надежное укрытие от врагов. Появляясь на суше и ночью и днем, озерные лягушки оказываются животными с круглосуточной активностью. Во время дневной активности лягушки все время ненадолго уходят в водоем пополнить запас влаги в теле, благодаря этому днем какое-то количество лягушек встречается не только на суше, но и в воде. Ночью же в часы наибольшей активности все лягушки на суше и не идут в водоем, так как при более низких температурах они не подвергаются опасности высыхания.

Суточный ритм поведения озерных лягушек не одинаков в разных частях их ареала. Так, в Туркмении летом на берегах водоема озерные лягушки встречаются чаще всего в ранние утренние часы, по вечерам и ночью. В жаркие дневные часы основная масса животных находится в воде. Перестают охотиться и те, которые находятся на суше, оставаясь в тени и на увлажненных участках среди прибрежной растительности. Желудки у большинства особей в это время не содержат пищи. В начале марта, когда по утрам еще свежо, лягушки вылезают на берег обычно не раньше 9 часов, и уже к 10 часам количество греющихся на солнце особей заметно возрастает. Между 10 и 16 часами животные интенсивно кормятся, и их в это время раза в два-три больше на суше, чем в водоеме. К вечеру, наоборот, количество лягушек больше в воде, чем на берегу. Однако уже во второй половине марта ночи бывают теплыми и лягушки становятся активными на протяжении всех суток.

Следовательно, характер суточной активности меняется и по сезонам. Эти изменения касаются не только времени, когда животные особенно энергично охотятся, но и интенсивности охоты. В дельте Волги неполовозрелые озерные лягушки в апреле мало кормятся, и их желудки очень незначительно наполнены. Постепенно они начинают все чаще и чаще кормиться, и до начала августа интенсивность питания непрерывно растет, а затем резко идет на убыль. Та же картина наблюдается и у самцов. Они отличаются от молоди лишь тем, что до конца мая активность, связанная с кормежкой, у них возрастает очень незначительно. В это время деятельность, связанная с процессами размножения, преобладает у самцов над всеми другими. Если они и не соблюдают в полной мере так называемого брачного поста, то питаются значительно меньше, чем в другое время года. Своеобразна активность самок. Весной они начинают кормиться позже молодых и самцов, но наибольшая степень наполнения желудков у них отмечена во второй половине мая. С этого времени активность их начинает снижаться и к концу августа мало отличается от активности самцов. В среднем самой большой активностью добывания корма в течение лета отличаются молодые, неполовозрелые лягушки, лишь немногим, примерно на 1/5, меньше она у самок, у самцов же активность питания почти вдвое меньше, чем у самок.

По мере понижения температуры окружающей среды снижается активность озерных лягушек, и они уходят в зимнюю спячку. В южной части Армении спячка начинается при средней температуре воздуха 11,5° и средней температуре воды 8°. Зимуют озерные лягушки на дне водоемов, мигрируя осенью либо в более глубокие из них, либо к родникам. При осенних перемещениях на места зимовок лягушки могут проходить значительные расстояния. Зимующие лягушки часто скапливаются под нависающими берегами или скрываются в подводной растительности. В разных климатических зонах озерные лягушки уходят на зимовку не одновременно. В горах спячка начинается раньше, чем на равнине. Так, в Южной Армении озерные лягушки уходят на зимовку во второй половине октября, а в окрестностях Махачкалы задерживаются до середины ноября. Также раньше впадают в спячку и популяции, обитающие севернее. Под Курском озерные лягушки перестают встречаться на суше в сентябре - октябре. В Туркмении резкое сокращение их активности замечается к концу ноября. Однако здесь о настоящей спячке у озерной лягушки говорить трудно. Часть их остается активной. В незамерзающем родниковом истоке в Багире бодрствующие лягушки не были редкостью даже при отрицательной температуре воздуха (-4°) в течение всего года. Большинство впадает в неглубокий сон; они хотя и вялы, но не лишены способности плавать и прыгать. Потревоженные животные без особого труда перемещаются и укрываются в другом месте. Возле артезианских колодцев и родников озерные лягушки не впадают в спячку и в Южной Армении.

Различно и время выхода озерных лягушек с зимовки. От времени первого появления лягушек до начала икрометания проходит от одной недели до месяца. У южных популяций этот интервал, по-видимому меньше, чем у северных. В период размножения самцы держатся на поверхности воды, образуя большие скопления. Они очень подвижны и громкоголосы. Их "брачные песни" привлекают самок. Откладке икры предшествует спаривание. Манера обхвата самки при этом у всех лягушек, в том числе и у озерной, своеобразна. Самец схватывает ее позади передних лап так, что его лапы сходятся на груди у самки. Это своеобразное спаривание имеет большое биологическое значение. Оно стимулирует одновременное выметывание в воду икры и сперматозоидов, увеличивая процент оплодотворенных яиц при наружном оплодотворении. Икра откладывается в виде комка, образовавшегося благодаря склеиванию слизистых лицевых оболочек.

Диаметр яйца озерной лягушки - 1,5-2,0 дел", а всей икринки - 7-8 мм. Верхняя половина яйца темно-бурая, а нижняя белая.

Количество яиц, откладываемое одной самкой, до определенных размеров возрастает с увеличением длины ее тела. Так, в дельте Волги лягушки длиной 91-95 мм откладывают в среднем 3916-3989 яиц, у лягушек размером 106-109 мм число яиц возрастает до 4540-5195.

Среднее число яиц при длине тела самки 110-115 мм достигает 5408 - 6818 штук, при 116-119 мм - 7969-9360 штук. У лягушек величиной 120-г!26 мм в некоторые годы плодовитость резко снижается, достигая уровня, характерного для молодых самок (3614 яиц), только что вступающих в размножение. В другие годы плодовитость этой размерной группы продолжает" расти (11237 яиц), но тогда она снижается у более крупных самок, достигающих 128 мм. Число икринок у такой самки равнялось 2935 штук. Как показывают приведенные цифры, плодовитость зависит не только от величины животного, так как число яиц, откладываемых самками одинаковой величины, изменяется по годам. Видимо, в этих случаях сказываются условия жизни вида, не остающиеся постоянными из года в год. Плодовитость озерных лягушек из других частей ареала не выходит за пределы, полученные для нее в дельте Волги.

Озерные лягушки выметывают икру одним комком или отдельными кучками от 3 до 10. Период икрометания растянут. Особенно продолжителен он у южных популяций. Эта растянутость может определяться откладкой икры порциями или неодновременным созреванием ее у разных особей. В Туркмении, возможно, имеют место две кладки в году.

Икрометание начинается тогда, когда средняя температура воды достигает 15,6-18,6°. Это свидетельствует о значительной теплолюбивости озерной лягушки. В соответствии с теплолюбивостью этих животных и сперматозоиды их обладают высокой теплоустойчивостью. Они без вреда могут выносить нагревание до 41,4°. Теплоустойчивость сперматозоидов не меняется у лягушек, обитающих в разных участках ареала.

Скорость развития икры находится в теснейшей зависимости от температуры окружающей среды. В Армении в июне при средней температуре воды 20,4° и воздуха 21,9° развитие яиц длится 7-8 дней. В мае при средней температуре воды 16,4° и воздуха 11,2° развитие продолжается 9-10 дней. В среднем по этим двум наблюдениям для развития яиц озерной лягушки требуется 154,4 градусодня. На юго-востоке Казахстана нормальное развитие икры происходит при температуре 18-24°. В одной и той же местности в водоемах, по-разному прогреваемых, срок развития икры не одинаков.

Длина только что появившегося из яйца головастика озерной лягушки в Армении - 7-8 мм, в Туркмении - 4,8-5 мм. У них уже довольно длинный хвост окружен хорошо развитым плавником. Наружные жабры разделены на ряд лопастей. Эти особенности строения показывают, что головастики озерной лягушки покидают яйцо на более поздних стадиях развития, чем у некоторых других бесхвостых земноводных, например у остромордой лягушки. В это время окраска тела головастиков светло-желтая или коричневая. Достигая примерно 30 мм. длины, головастики заметно зеленеют.

Личинки озерных лягушек первое время остаются на тех местах, где они появились на свет, и держатся кучкой, но затем очень скоро расплываются по всему водоему. Их можно встретить в толще воды как на мелких местах, так и на более глубоких, как в зарослях растений, так и в чистой воде. В глубоких и больших водоемах головастики обычно держатся у берегов, где вода теплее и где им, вероятно, легче добывать корм. Они ведут дневной образ жизни и наиболее интенсивно питаются в 10-12 часов. На ночь головастики опускаются на дно и прячутся под камнями и растительностью.

Прорыв рта и переход к активному питанию в Туркмении происходит тогда, когда личинка достигнет 16 мм длины. В дельте Волги головастики к этому времени имеют длину 16,8 мм. В разных водоемах их размеры оказываются неодинаковыми. На полоях они достигают 22,2 мм, в ильменях - 16,7 мм, а в авандельте - 11,3 мм.

Питание головастиков озерной лягушки изучено с применением точных методов анализа содержимого желудков так, как ни у одного другого вида наших земноводных. Они питаются не высшими растениями, как это было принято считать, а главным образом водорослями. Преобладающую группу их кормов составляют диатомовые и зеленые водоросли, в большинстве представляющие собой мельчайшие растительные организмы, часто одноклеточные. Самые крупные из них - нитчатые зеленые водоросли, очень тонкие и нежные, но имеют значительную протяженность. Диатомовые и зеленые водоросли были встречены у головастиков во всех исследованных желудках, причем составляли примерно 60% веса этого содержимого. К второстепенным кормам относятся простейшие, коловратки, сине-зеленые водоросли и жгутиковые. Случайные корма включают плодовые тела низших грибов (плесени), эпидермис (кожицу) высших растений, мельчайших представителей круглых и кольчатых червей, моллюсков, ракообразных, мшанок и насекомых. Все они не играют сколько-нибудь заметной роли в рационе головастиков. Организмы, идущие в корм головастикам, относятся к группе обрастателей, живущих на подводных растениях, или ведут придонный образ жизни на мелководье. Обитателей толщи воды поедают головастики мало. Вероятнее всего, они попадают к ним в пищу тогда, когда, отмирая, падают на дно или оседают на подводных растениях. Своеобразное строение ротового аппарата головастиков отлично приспособлено к соскребанию пищи с растений или со дна. Их маленький рот окружен выдающимися вперед бахромчатыми губами, которые образуют небольшой конический хоботок. Верхняя губа меньше и менее подвижна, чем нижняя. Нижняя длиннее и шире, значительно мягче и подвижнее. По свободному краю ее идут в несколько рядов небольшие мясистые сосочки, имеющие, по-видимому, осязательную функцию. Они скопляются преимущественно в углах рта. Ротовое отверстие ограничено двумя крепкими роговыми "челюстями", напоминающими клюв. Внутренняя поверхность обеих губ между свободным краем их и клювом образует поперечные складки, на гребнях которых, так же как и по свободному краю губ, появляются небольшие черные роговые зубчики. Каждый из зубчиков головастика - это одна видоизмененная, эпителиальная клетка. Он быстро изнашивается, и на смену ему немедленно возникает точно такой же.

Вес поедаемой головастиками пищи растет с увеличением веса их тела, но не пропорционально. В то время как вес тела увеличивается в 40 раз, количество

потребляемой пищи возрастает только в 15 раз. Происходит это потому, что с возрастом прожорливость этих животных уменьшается. В дельте Волги у головастиков длиной в 17 мм вес пищи составляет в среднем 5,9% от веса их тела, при длине в 35 мм - 5,4%, а при длине 63 мм - 2,3%, т. е. потребление пищи в процессе развития уменьшается примерно в 3 раза.

Личиночный период развития у озерной лягушки один из самых длинных среди наших бесхвостых земноводных. Несмотря на то, что наружные жабры исчезают у них раньше, чем у других лягушек, на 7 дней, почки задних конечностей появляются поздно - на 32-й день. Задние конечности разделяются на отделы к 59-му дню и приобретают подвижность к 74-му дню. Передние конечности появляются на 82-й день, и на 84-й день начинается рассасывание хвоста. В общем, личиночный период развития занимает 80-90 дней, а может быть и значительно больше.

Зато растут головастики озерной лягушки быстрее, чем у многих других видов. Их средний прирост за день с момента вылупления до метаморфоза в искусственных условиях составляет 1,0 мм. Перед метаморфозом длина головастика в средней полосе составляет 70-90 мм, в дельте Волги - 55-69 мм, в Армении и Туркмении - 50-52 мм. Они лишь на 15 - 25% меньше молодых половозрелых лягушек. Во время интенсивного формирования органов темп роста головастиков замедляется, составляя 0,5 мм за день (прибавление веса не больше 4,9 мг). В период интенсивного роста увеличение длины головастика за день составляет 0,7-1,5 мм (прирост веса 7,6-11,2 мг). В глубоких водоемах рост происходит несколько медленнее, чем в мелких.

Существует ряд данных, говорящих о зависимости сроков развития личинок от температуры. Так, у озерной лягушки в Московской области личиночный период длится 80-85 дней, в районе Киева - 70-75 дней, на Кавказе (низменность)- 55-60 дней. В холодных горных водоемах головастики не успевают метаморфизировать и зимуют на этой стадии развития. Иногда в глубоких водоемах это наблюдается и под Москвой - у северной границы распространения вида.

Наилучшая температура воды для существования головастиков озерных лягушек 18-28°. Максимальная температура воды, при которой они могут существовать, 43°. При температуре воды 5-6° развитие головастиков прекращается, а при 1-2° они гибнут.

Скорость наступления метаморфоза связана также с характером питания личинок. В условиях опыта удалось задержать наступление метаморфоза у животноядных головастиков, выкармливая их водорослями. Вероятно, в связи с растительноядностью головастиков озерной лягушки им свойствен длительный период развития.

Имеет значение и количество поедаемой пищи, определяющееся, видимо, не только потребностями организма, но и кормностью водоемов. Так, головастики, развивающиеся в авандельте Волги, к периоду метаморфоза оказываются крупнее развивающихся в ильменях и полоях. При этом на протяжении всего времени после прорыва рта и перехода к активному способу питания они, в расчете на грамм веса тела, поедают пищи больше, чем головастики в других местах обитания.

С первых дней своего существования головастики находятся в состоянии метаморфоза, с каждым днем приобретая все новые и новые особенности, характерные для взрослого животного, ведущего наземный образ жизни, причем на каждом предыдущем этапе развиваются системы органов, которые начинают функционировать на последующем. Однако метаморфозом обычно именуют те изменения, которые происходят в непосредственной связи с переменой среды обитания и приводят к полной потере личиночных органов. Метаморфоз у головастиков озерной лягушки, как и у всех других, начинается с изменений кишечника, так как организм перестает питаться, затем освобождаются, прорывая жаберные крышки, передние конечности. Далее порядок изменений в строении головастиков у лягушек, подобно озерной всю жизнь живущих в водоеме, и у тех, которые приходят в него только на период размножения, не одинаков. Различия связаны, видимо, с тем, что у первых при превращении личинок во взрослую форму смена среды обитания выражена .очень незначительно, так как сеголетки остаются в водоеме и выходят на сушу только кормиться. У личинок озерной лягушки сначала начинает исчезать хвост, изменяется строение глаз, перестраивается ротовой аппарат и только после этого, когда личинка приобретет вид взрослого животного, исчезают органы водного дыхания - жабры. У личинок наземных бесхвостых земноводных исчезновение жабр происходит гораздо раньше, вслед за появлением передних конечностей. Наконец, изменяется строение кожи, и прежний головастик становится лягушкой, отличающейся от взрослых только размерами и недоразвитием половых органов. Метаморфоз у озерной лягушки продолжается около 5 дней.

Только что метаморфизировавшие сеголетки по размерам обычно значительно меньше головастиков. В Армении они имеют длину 14-15 мм. В дельте Волги средний их размер сразу после метаморфоза в июле - 26 мм. На зимовку они уходят, достигнув 30-39 мм длины, а отдельные экземпляры и 55 мм. В Воронежской области средние размеры сеголеток, уходящих на зимовку,-20-30 мм, а наиболее крупных - 32-34 мм. Во время спячки лягушки почти совсем не растут.

На следующий год в конце мая перезимовавшие сеголетки в дельте Волги имеют длину тела 40-49 мм, в конце июня - 50-59 мм, а в конце июля - 70-79 мм. До конца августа самки и часть самцов остаются такого же размера. Некоторые, самцы дорастают до 80-89 мм. В течение следующего лета двухгодовалые самцы достигают длины более 90 мм, а самки- 90-99 мм. К 5 годам самки имеют 130- 139 мм длины. С возрастом рост замедляется, хотя и не прекращается полностью; всю жизнь.

Половозрелости озерные лягушки достигают на третьем году жизни, когда| длина тела самцов равна 80-89 мм, а самок - 90-99 мм. В Воронежской области половозрелость наступает у лягушек длиной в 70-80 мм, а под Казанью- 60-70 мм. Продолжительность жизни озерной лягушки в природе 6-7 лет.5 Особенно велика смертность сеголеток, Летом после метаморфоза они представляют основную часть популяции. В Туркмении в водоемах у Багира подсчитано, что в июне сеголетки составляли 62,5% от всей популяции. Однако в марте следующего года их доля равнялась всего лишь 14,5%.

Численность озерных лягушек в одних и тех же местах в разные годы может изменяться, однако вопрос этот очень мало изучен. Особо важную роль в их жизни должно играть пересыхание водоемов во время засухи, что мешает нормальному росту и развитию головастиков и лягушат. Однако для тех озерных лягушек, которые обитают в достаточно глубоких, постоянных водоемах, этот фактор имеет очень малое значение. В некоторых случаях сеголетки, которые уходят на зимовку позднее взрослых, в массе гибнут, застигнутые неожиданными морозами. Возможна гибель и на зимовках от недостатка кислорода в водоеме.

В особенностях питания озерной ляушки проявляются все характерные черты, свойственные лягушкам вообще. Это животноядные организмы. Список поедаемых ими кормов очень велик, большинство из них - беспозвоночные, главным образом насекомые. Среди них первое место почти везде, где бы ни изучалось питание этого вида, занимают жуки. Только в окрестностях города Либехов на первом месте оказались перепончатокрылые. На втором месте здесь, так же как и под Казанью, стоят двукрылые. Возле Махачкалы и в Туркмении второе место занимают перепончатокрылые, а в Армении - прямокрылые, как бы то ни было, но преобладающими кормами озерной лягушки везде оказытся наиболее массовые животные. Существуя главным образом за счет насекомых, озерная лягушка, в отличие от других бесхвостых нашей фауны, нападает и на позвоночных. В некоторых случаях добычей этого вида становятся такие млекопитающие, например землеройки или молодые полевки. Многочисленны указания на схватывание лягушкой, сидящей у воды, мелких птиц; описано нападение ее на птенцов поганки, гнездящейся на воде. Однажды была найдена мертвая лягушка с торчащим изо рта пуховым птенцом чибиса. Встречаются в желудках озерной лягушки и ужата, и некрупные земноводные (квакши, остромордые лягушки), и головастики, и лягушата, в том числе и свои собственные. Однако млекопитающие, птицы и пресмыкающиеся - редкие объекты питания озерной лягушки. Головастики, лягушата и мальки рыб - наоборот. В некоторых случаях они могут составлять определенную долю в питании этого земноводного. Так, собственные головастики становятся основным кормом во время сильного паводка в дельте Волги, когда другие корма сносятся водой или становятся недоступными. Значительное число мальков может быть уничтожено озерной лягушкой в рыбхозах и на рисовых полях, где разводят рыб. Одним словом, при больших, искусственно создаваемых концентрациях молоди. Однако, по наблюдениям в Армении, при наличии массы мальков рыб и головастиков озерные лягушки продолжали все-таки поедать главным образом насекомых.

Несмотря на то, что озерная лягушка всю жизнь теснейшим образом связана с водоемами, значение наземных организмов в ее питании гораздо больше, чем водных. В средней полосе наземные корма составляют 68% от числа всех кормов, встречающихся в желудках, в Предкавказье - 86%, в окрестностях Махачкалы - 73-95% и в Туркмении - 95%. Это свидетельствует о том, что озерная лягушка охотится главным образом на суше. По мере продвижения на юг в более оптимальные условия температуры роль наземных форм в питании увеличивается. Это явление хорошо согласуется с тем, что при высоких температурах озерная лягушка больше времени проводит на суше, а при большой влажности окружающей среды и дальше отходит от водоемов.

В питании озерной лягушки велик также процент летающих форм (24%). В этом отношении среди земноводных средней полосы она уступает только прудовой лягушке (27%). В Туркмении значение летающих животных в питании озерной лягушки резко повышается. Они составляют более 60% от числа всех встреченных форм. Возможность схватить летающее животное связана у лягушек со способностью совершать большие прыжки, а также и со своеобразной манерой охоты. Они могут молниеносно выбрасывать далеко вперед вытягивающийся клейкий язык, прикрепляющийся во рту не своим основанием, а лишь передним концом. Прилипшая к языку добыча подтягивается ко рту и схватывается челюстями, снабженными мелкими, заметными только на ощупь зубами. У озерных лягушек доля летающих кормов увеличивается также и благодаря их дневной активности, так как активность летающих форм днем тоже наибольшая.

Набор кормов, употребляемых озерными лягушками, несколько меняется не только в разных географических пунктах, но часто и в близлежащих местах. Например, в окрестностях Махачкалы у лягушек из водоема, лежащего в полупустынном ландшафте, водные животные составляли 27%. Преобладающими кормами здесь были насекомые, встречающиеся в 78% вскрытых желудков (из них 67% представляли жуки, 39% - двукрылые) и 33%-позвоночные. В другом водоеме на склоне горы водные животные в питании лягушек встречались редко (5%). Во всех вскрытых желудках были найдены насекомые, из них жуки, двукрылые и перепончатокрылые были обнаружены в 60% желудков. Позвоночными эти лягушки не питались. Интересно, что и средняя степень наполнения желудков, вычисленная в процентах от веса тела, у лягушек из первого водоема оказалась примерно в два раза большей, чем во втором водоеме. Наблюдения проводились между 12 и 13 часами в одном водоеме 25, а в другом 27 мая.

Разнообразие состава кормов может значительно изменяться на одном и том же месте в разные годы. Список кормов озерной лягушки в дельте Волги в 1956 г. включал 67 животных, в 1957 - 36, в 1958 - 44, а в 1959 - 21.

Меняются особенности питания и в разные месяцы. Например, в дельте Волги в начале мая и в конце августа насекомые встречаются в 30% желудков, а в остальное время - в 70-74%, рыбы в начале мая найдены в 14% желудков, а в другие месяцы - в 1-3%. Встречаемость земноводных в желудках озерной лягушки особенно велика в июне - начале июля (28 %), тогда как в другие сроки они обнаружены в 16-20% желудков. В течение лета происходит также увеличение в питании доли водных обитателей.

Различные возрастные группы озерной лягушки различаются между собой и по размерам животных, употребляемых в пищу. У всех у них господствующими кормами будут жуки, но молодые лягушки, и особенно сеголетки, питаются более мелкими формами. Сеголетки в больших количествах поедают цикадок, имеющих в длину 3-4 мм. В пище, более старших лягушек эти животные отсутствуют. В определенных условиях озерная лягушка в больших количествах уничтожает медведок, причем неполовозрелые лягушки и сеголетки употребляют в пищу главным образом личинок этого насекомого. В питании молодых лягушек, больше чем у взрослых, встречаются муравьи и пауки.

Сеголетки кормятся почти исключительно на суше. Водные организмы составляют в их пище всего 6% от общего числа встреченных кормов. У неполовозрелых лягушек более старших возрастов они составляют 26%, а у взрослых 38%.

У сеголеток в среднем разнообразие кормов наименьшее - 30 форм, против 34-55 у старших возрастов. Доля преобладающих кормов у них несколько выше (90%), чем у лягушек других возрастов (82-88%). Причины этих возрастных особенностей питания, видимо, в том, что молодь ограничивается лишь более мелкими формами, тогда как старшие могут употреблять в пищу и мелких и крупных животных. Кроме того, неполовозрелые лягушки охотятся главным образом на суше и только увеличиваясь в размерах начинают в больших количествах добывать пищу и в воде. Возможно, молодые отличаются большей избирательной способностью в отношении корма и меньшей ловкостью на охоте. Однако эти предположения еще не имеют подтверждений.

Среди всех наших земноводных озерные лягушки привлекают наибольшее внимание с точки зрения оценки их значения в производственной деятельности человека. Это объясняется тем, что наносят вред, поедая мальков рыб. Необходимо оценить размеры наносимого ими вреда. Выяснилось, что озерные лягушки в естественных условиях поедают очень незначительное количество рыбы. Их склонность к этому корму значительно возрастает там, где плотность население мальков оказывается повышенной. Это происходит в водоемах искусственного рыборазведения и на рисовых нолях, где выращивают мальков рыб, причем и здесь сколько-нибудь значительное количество мальков поедается только в определенных местах их концентрации, например у. шлюзов. Следовательно, воздействие озерных лягушек на продуктивность рыбхозов очень незначительно.

Предполагалось, что головастики озерной лягушки могут конкурировать из-за пищи с молодью рыб. Но изучение этого вопроса показало, что эти предположения ве имеют никаких оснований.

Головастики озерной лягушки, образующие громадные скопления, играют заметную роль в круговороте веществ в природе. Представление о численности головастиков в отдельных водоемах дают следующие числа: в ильменях дельты Волги на 1 м3 водоема приходится в среднем 9000 головастиков. Средняя за сезон биомасса головастиков в этих водоемах равна 400 г/м?. Биомасса головастиков в одном ильмене может достигать веса в 11,5т, а во всех ильменях Дамчикского участка Астраханского заповедника достигает приблизительно 2282,5 т.

Вся эта масса головастиков живет за счет диатомовых и зеленых водорослей, малодоступных другим позвоночным животным. Головастики, в свою очередь, предаются некоторыми хищными рыбами, г из наземных обитателей ужами и разнообразными птицами: цаплями, чайками, крачками, утками, некоторыми куликами, зимородками и даже такими птицами, которые не связаны в питании с водоемами. Например, головастиков озерной лягушки охотно едят сизоворонки, сороки, дрозды.

Головастики озерной лягушки могут играть существенную роль в выкармливании домашней птицы.

Многие животные поедают и взрослых лягушек. К ним, например, относятся сомы, судаки, щуки, османы, ужи, аисты, цапли, чайки, крачки, поганки, пастушки, коршуны, болотные луни, змееяды, сарычи, курганники, домовые сычи, филины, вороны, грачи, сизоворонки, сорокопуты, жуланы, лисицы, шакалы, барки, выдры и даже домашние кошки. Озерные лягушки, питающиеся главным образом наземными кормами и в свою очередь поедающиеся рыбами, повышают кормность водоемов именно за счет этих наземных беспозвоночных, играя роль промежуточного звена. Становясь пищей пушных зверей и промысловых рыб, озерная лягушка оказывается полезным животным и с точки зрения хозяйственной деятельности человека.

Если же к этому прибавить и уничтожение озерными лягушками вредных насекомых, то этот вид в целом окажется гораздо более полезным, чем вредным, для человека.