ЛЯГУШКА ОСТРОМОРДАЯ (Rana terrestris)

многочисленный вид в нашей фауне, относящийся к группе бурых лягушек. Внутренний пяточный бугор у нее высокий, сжатый с боков, морда заостренная. Сверху она коричневая или сероватая с темными пятнами и точками. Это делает ее малозаметной среди травы, гниющих листьев, хвои, палочек и сучков в тех местах, где она обычно живет. От глаза через барабанную перепонку почти до плеча у нее тянется темное постепенно суживающееся, височное пятно. Это пятно хорошо маскирует глаз лягушки, который легче всего делается заметным у затаившегося животного и выдает его присутствие. Горло у остромордой лягушки беловатое, большей частью с мраморным рисунком. Брюхо белое или желтоватое, в подавляющем большинстве случаев без пятен. Общий тон окраски остромордой лягушки может значительно меняться в зависимости от температуры и влажности среды. В сухую и солнечную погоду наблюдается заметное его посветление. На севере Горьковской области в народе существует примета, что лягушки светлеют к хорошей погоде. Весной у самцов развивается яркая серебристо-голубая окраска и все тело становится раздувшимся, отекшим. Среди бесхвостых земноводных средней полосы остромордая лягушка единственная имеет такой ярко выраженный брачный наряд. На первых пальцах передних лап у самца имеются темные шероховатые брачные мозоли, не расчлененные на части. Плавательная перепонка на задних лапах развита у них в период размножения лучше, чем после него, когда лягушки уходят из водоемов. Относительная площадь ступни (площадь ступни, деленная на длину тела и умноженная на 50) в период размножения у них увеличивается на 80%. У самок разрастание перепонки выражено значительно меньше. Площадь ее ступни изменяется всего лишь на 8%.

Максимальный размер, которого может достигнуть остромордая лягушка,-78 мм. Однако обычная длина половозрелых особей - от 51 до 70 мл; Географические закономерности изменения длины тела этого вида не установлены. Однако пропорции тела лягушек из разных мест обитания не одинаковы. Например, относительная длина задних ног у самцов растет с юга на север, у самок таких изменений не происходит. Лягушки из лесотундры и тундры не подчиняются этой закономерности. Они отличаются короткими задними конечностями. Пропорции тела животных изменяются не только в зависимости от их мест обитания или пола, но и от возраста. Так, у самцов с возрастом относительная длина ног становится больше. Однако у самых старых самцов в ряде случаев наблюдаются обратные изменения, относительная длина конечностей становится меньше. Интересно, что животные, появившиеся на свет в разные годы, могут различаться между собой пропорциями тела больше, чем обитающие в разных географических пунктах. Иными словами, существуют изменения в строении тела по годам. Все это характеризует сложные взаимоотношения организмов с окружающей средой и важно для изучения эволюции вида.

Остромордая лягушка распространена на запад до Северо-Восточной Франции, обитает в Бельгии, Голландии, Дании, далее западная граница ее ареала постепенно переходит в северную, проходя через Южную Швецию, Финляндию, Карелию, и выходит к берегам Белого моря, проходит через низовья Печоры, юг полуострова Ямал, переходит в нижнем течении Енисей и спускается на юг до Тувы. Южная граница идет по Алтаю, через Северный Казахстан, пересекает реку Урал у Уральска, нижнее течение Волги, Дона, Днепра, проходит через Румынию, Венгрию, верховья Дуная и Рейна. В Крыму и на Кавказе отсутствует.

Остромордая лягушка населяет лесную, лесостепную и степную зоны. В Северном Казахстане заходит в полупустыню, встречается и в тундре. В горы поднимается до 700 м. Большая часть ареала остромордой лягушки совпадаете ареалом травяной, однако границы ее распространения раздвинуты к югу.

По сравнению с травяной лягушкой отличается несколько меньшими требованиями к влажности. Посаженные в террариум на сухой песок, травяные лягушки гибнут на второй-третий день, а остромордые живут больше недели. В местах, где влажность 81-90%, травяная лягушка встречается редко (23% встреч), а остромордая значительно чаще (40,9% встреч). Видимо, этим в известной мере объясняется более широкое проникновение остромордой лягушки в зону степей.

В тундре остромордая лягушка распространена в значительно меньшей степени, чем травяная. Не поднимается она и в горы на Полярном Урале. Видимо, устойчивость ее к низким температурам меньше, чем у травяной.

В лесной зоне оба эти вида должны быть отнесены к многочисленным. На 100-метровом маршруте в хвойных лесах в среднем можно встретить двух остромордых лягушек, а в лиственных - четырех. На севере остромордая лягушка встречается реже травяной, а на юге она над ней преобладает.

Оба вида в известной мере делят между собой территорию. Это показывают одновременные подсчеты численности остромордой и травяной лягушек на одних и тех же маршрутах, проходящих временные подсчеты численности остромордой и травяной лягушек на одних и тех же маршрутах, проходящих по разным биотопам. Наблюдения эти были проведены в Костромской, Владимирской и Горьковской областях. В различных типах боров и по степным склонам попадались только остромордые лягушки, травяные здесь не встречались. В елово-пихтовом лесу, на ржаном поле среди елово-пихтового леса, в дубовом лесу и по оврагам с мелким кустарником, напротив, отсутствовали остромордые лягушки, а встречались травяные. И в Ярославской области, а также в Дарвиновском заповеднике остромордые лягушки более многочисленны в бору-зеленомошнике, чем в ельнике-зеленомошнике.

Значительно большая связь остромордой лягушки с сосной, а не с елью вновь подтверждает ее меньшую требовательность к влажности. Сосна обычно растет на песках, влагоемкость которых близка к 2%, тогда как у суглинистых и глинистых почв, характерных для еловых и смешанных лесов, влагоемкость достигает 15%.

Там, где травяная лягушка преобладает над остромордой, последняя занимает более сухие места обитания. Там, где остромордая лягушка многочисленнее травяной, она занимает и ее биотопы, в первую очередь различные типы лиственных лесов.

В пределах своего распространения она встречается в очень разнообразных типах лиственных лесов, в осиновых, липово-дубовых, дубовых, буковых лесах и ольшаниках. Обитает в пойменных лесах и березовых колках. Придерживается опушек и полян. В Волжско - Камском заповеднике самая большая численность остромордой лягушки наблюдалась в осиннике. Здесь за 10 суток в ловчую канавку ловилось до 165 лягушек, в дубово-липовом лесу с примесью березы, клена, вяза, ели и с обильным травостоем - 86, а в березняке - 32. В сосново-еловом лесу не ловилось более 15 лягушек.

В открытых биотопах лесной зоны, в суходольных лугах и на степных склонах остромордая лягушка встречается реже, чем в лесах. Здесь на 100 м маршрута встречается менее одной лягушки. Однако в пойменных лугах численность этого вида значительна - до 4 лягушек на 100 м учетной линии. Довольно часто остромордая лягушка живет на болотах, особенно по их окраинам, предпочитает осоковые, но не избегает и сфагновых. На сфагновых болотах численность этого вида примерно такая же, как на суходольных лугах.

Остромордая лягушка относится к группе наземных лягушек и не только проводит на суше большую часть активного периода, но и, как правило, зимует. Однако на пределах своего распространения в степях и в тундре она не порывает связи с водоемами и после периода размножения.

Выходит на охоту вечером и активно кормится между 20-22 часами, несмотря на то что температура воздуха в это время понижается. Это связано с тем, что ночью влажность выше. После полуночи активность начинает медленно снижаться. С 4 часов и до 18 она держится на низком уровне. Однако остромордую лягушку чаще, чем других наземных позвоночных, можно видеть деятельной и днем.

Весной, в период размножения, когда лягушки держатся в водоемах или по их берегам, характер их поведения меняется. Период пониженной активности сокращается и длится примерно с 4 до 10 часов. Лягушки оказываются малодеятельными лишь в самое холодное время суток, а днем и в первую половину ночи они активны. Максимум их деятельности, так же как и летом, развивается между 20-24 часами. В это время наблюдается максимальное число спаривающихся особей, чаще звучит брачная песнь и больше откладывается икры. Весной активность, связанная с процессами размножения, подавляет все другие виды деятельности. Лягушки мало кормятся, у них наблюдается "брачный пост".

В неактивное время суток лягушки весной скрываются на дне водоемов, где колебания температуры менее резки, чем в воздухе, а летом прячутся в более влажных местах, под упавшими деревьями, в пнях и т. п.

В степи и в тундре, где озерные лягушки не отрываются от водоемов и после периода размножения, весенний характер активности сохраняется у них и летом.

Основу питания остромордой лягушки составляют жуки. Другие корма у лягушек из разных географических пунктов имеют разное значение. В одних случаях значительную долю в питании, кроме жуков, составляют пауки, кобылки, клопы и гусеницы; в других к этим кормам присоединяются комары, но падает значение клопов или исчезают и комары и клопы, но появляются муравьи. Иногда же все другие корма, кроме жуков, отличаясь значительным - разнообразием, встречаются в желудках не часто, в небольших количествах, и трудно какому-нибудь из них отдать предпочтение.

Состав кормов может меняться не только в разных географических пунктах, но и в соседних биотопах. Под Казанью в лесах к доминирующим кормам можно отнести жуков (48,9%), пауков (29,2%), кобылок (27,7%), гусениц (15,4%) и клопов (14,9%). В тех же местах в пойме набор преобладающих кормов сокращается. К ним относятся жуки (72,0%), пауки (44,0%) и гусеницы (16,0%). Остальные корма встречаются лишь в 4% исследованных желудков.

В питании остромордых лягушек очень велико значение наземных животных. Они составляют в средней полосе 91,2% от всех встреченных в желудках кормов. Интересно, что и в зоне степей, где лягушка постоянно держится у водоемов, она питается исключительно наземными организмами. В тундре значение водных кормов в питании этого вида возрастает.

Различие в кормах остромордой и травяной лягушек определяется тем, что первая обитает в более сухих местах, чем вторая. Например, травяная лягушка больше поедает наземных моллюсков, тоже придерживающихся более влажных мест.

Применением мечения остромордых лягушек удалось установить, что кормовой участок отдельной особи занимает площадь до 0,2-0,3 га. Обычно лягушки не уходят далее 25-30 м от того места, где были помечены. В пределах этого участка животное постоянно передвигается в поисках пищи. Кормовые участки разных лягушек, обитающих по соседству, перекрываются. Размеры кормового участка и приверженность к нему лягушек определяются его кормностью. Если запасы пищи становятся недостаточными или изменяются условия, влажности, ограничивающие активность животных, лягушки предпринимают миграции, перемещаясь в другие места. Передвижения совершаются постепенно со скоростью от 3 до 20 м в сутки, при этом могут смениться не только кормовые участки, но и биотопы. Такие перемещения могут свершаться и в течение нескольких недель, и на протяжении двух и более активных сезонов.

Интенсивность питания остромордых лягушек, как и у других земноводных, зависит от степени их активности, которую ограничивают условия температуры и влажности. Понижение температуры осенью приводит к тому, что лягушки все чаще и чаще попадаются со слабо наполненными или совсем пустыми желудками. Постепенное ослабление активности приводит в конце концов к зимней спячке.

Кормовые летние миграции неизменно переходят осенью в миграции к местам зимовок, которые у этого вида выражены не ярко.

Большинство остромордых лягушек зимует на суше: в ямах, засыпанных листьями, в кучах листвы и хвои, под кучами хвороста, в норах грызунов и т. п. Меньшее число зимовок встречается в незамерзающих ручьях, лесных речках, богатых родниками, и в торфяных болотах.

На зимовку уходят в северных районах в начале сентября, южнее - в конце октября, примерно на две недели раньше, чем травяные. Срок зимней спячки в среднем 165-170 дней, на 10-15 дней больше, чем у травяной. Это, видимо, связано с меньшей устойчивостью остромордой лягушки к низким температурам. Молодые уходят на зимовку позже взрослых.

Просыпаются остромордые лягушки под Киевом в середине марта, под Москвой в середине - конце апреля. В холодные весны выход с зимовки может задерживаться до начала мая. В тундре активность начинается значительно позднее, к размножению остромордые лягушки приступают лишь в середине июня. Неполовозрелые появляются позднее взрослых. Период активности этого вида в течение года в Подмосковье занимает 135 дней, а в Северной Буковине - 210.

Половозрелые особи переходят из мест зимовок в водоемы. Эти передвижения проходят в массе очень быстро - за 3-4 дня. Собираясь в нерестовые водоемы, лягушки проходят значительные расстояния - до 800 м. За сутки они могут пройти до 300 м.

Пришедшие в водоем лягушки без промедления приступают к размножению. Минимальная длина участвующих в размножении самок - 42,5 мм, самцов - 43,4 мм. Половозрелость наступает на 3-й год. Отмечено, что лягушки, живущие

во влажном и теплом климате, начинают размножаться, достигнув меньших размеров по сравнению с лягушками, живущими в другом климате. Более или менее длительное время в водоемах проводят самцы, подстерегающие приходящих в водоем еще не отметавших икру самок. Отдельные самцы могут оставаться в водоеме до 20- 25 дней. Самки же не только приходят в водоем позднее самцов, но и, отметав икру, сейчас же покидают его. Этим объясняется то, что в водоемах обычно встречается большее число одиночных самцов и только спаривающиеся, не отложившие икру самки. В самый разгар размножения на суше можно встретить или отдельных, еще не отложивших икру самок, идущих к водоему, или, напротив, самок, уже удаляющихся от него. Самцы в это время на суше не встречаются.

Уходящие из водоемов лягушки снова проходят большие расстояния, но так как они в это время интенсивно кормятся, восстанавливая затраченную в период размножения энергию, скорость движения их невелика - до 16 м в сутки.

У степных лягушек, в течение всего активного периода размножения не уходящих от водоемов, сроки икрометания растягиваются до месяца, тогда как у лесостепных и лесных популяций на это требуется 10-15 дней.

Собравшиеся для размножения в водоеме самцы образуют большие скопления. Иногда на мелководье на 1 л"2 можно насчитать их до 25 штук. Булькающий крик этих животных создает иллюзию бегущего весеннего ручья или кажется похожим на отдаленный лай собак. В некоторых случаях самки, отметавшие икру, имеют травмы после крепких брачных объятий. Площадь кожи, сорванной лапками самца на груди самки, доходит до 4 см?

Кладка в виде одного, реже двух или трех комков откладывается недалеко от берега на мелких, незатененных, хорошо прогреваемых местах. Она обычно около суток лежит, на дне, а затем всплывает. В одном месте часто скапливается большое количество икры, отложенной многими самками.

Водоемы, в которых мечут икру остромордые лягушки, разнообразны, чаще лесные, с поросшим травой дном. Нередко нерестовыми водоемами служат торфяные болота.

Одна самка откладывает 504-2750 яиц. Количество их зависит от возраста животного. С увеличением его возрастает число откладываемых яиц. Однако это происходит лишь до определенного предела. У самок, достигающих размеров 69-70 мм, плодовитость вновь падает.

Диаметр икринки 6-8 мм, диаметр яйца 1,5-2,0 мм, но может быть и менее - до 1,0 мм.

Температура воды, при которой начинается откладка икры, равна 12,0-14,8°. Выход личинок из икры наблюдали на Украине через 3 дня после ее откладки. В Татарии это происходит через 5-10 дней. При изменениях температуры воды от 4 до 23° головастики выходят из икры через 8-10 дней. Колебания температуры воды, в которой развивается икра остромордой лягушки, бывают очень большими. Случается, что она лежит в воде, сверху покрывшейся корочкой льда. В таких случаях развитие икры задерживается, но она не гибнет. Это объясняется большой устойчивостью яиц к воздействию низкой температуры. Важное значение имеет также и тот факт, что температура в комке икры в среднем в течение суток на 3° выше, чем температура окружающей среды. Минимальная разница, приходящаяся на самое холодное время суток, 1,5°. Полностью набухшая оболочка яйца содержит только около 1% сухого вещества, остальное составляет вода, среди всех других веществ отличающаяся самой большой теплоемкостью. Обладая большой теплоемкостью и концентрируя на себе, подобно собирательным линзам, световые и тепловые лучи, прозрачные слизистые оболочки яиц аккумулируют большое количество тепла. Тепловая инерция в комке икры объясняется также и малой теплопроводностью оболочек. Икра нагревается сильнее и быстрее воды, а остывает дольше. Усиленному поглощению тепловых лучей способствует также скопление темного пигмента на одном полюсе яйца, обращенном к свету. В то же время пигмент служит ширмой, ограждающей яйцо от вредного действия ультрафиолетовых лучей.

Выклев головастика из яйца происходит благодаря растворяющему оболочки яиц ферменту, который выделяют одноклеточные железы зародыша. На протяжении всей своей жизни головастики остромордой лягушки образуют скопления и не расплываются по водоему придерживаясь мелководий.

О питании их известно очень мало. Вероятно, они предпочитают животную пищу. Ротовая воронка у них менее глубокая, бахрома по ее краям мелкая, роговые челюсти значительно уже, чем у растительноядных головастиков озерной лягушки. Зубчики на губах обычно мелкие.

У только что вылупившейся личинки: части тела едва обозначены. Голова отделена от туловища легким перехватом, а задний конец зародыша вытянут в коротенький хвост (рис. 15). Хвост окружен широким плавником, идущим и вдоль спины личинки. Головастики окрашены в черный цвет и достигают 5,5-7,5 мм. длины.

Вскоре после вылупления развиваются наружные жабры, отличающиеся значительной длиной. Они сильно ветвятся и; сохраняются дольше, чем у других наших, лягушек. Все это, видимо, связано с тем, что, живя большими скоплениями, головастики испытывают недостаток кислорода.

В первую половину личиночного развития, до появления зачатков конечностей, когда усиленно идут процессы формирования различных органов, головастики остромордой лягушки увеличиваются за день на 0,4 мм. Наибольшей интенсивности рост животного достигает в промежуток времени от появления зачатков конечностей до разделения задних конечностей на отделы, т. е. как раз в то время, когда процессы формообразования приближаются к концу и ослабевают. В это время личинки увеличиваются приблизительно на 0,7 мм в день. Затем интенсивность роста вновь падает, и перед метаморфозом головастики вырастают в день на 0,4 мм.

Среди других наших лягушек остромордая характеризуется наименее интенсивным ростом.

Перед метаморфозом длина тела головастиков (35-45 мм) составляет около; 67 % от длины тела взрослой самки. Их; I сравнительно небольшие размеры находятся в соответствии с непродолжительным личиночным развитием. Все личиночное развитие занимает в среднем 60-65 дней, но в исключительных случаях может растягиваться и до 120 дней. Продолжительность метаморфоза 4 дня. Тундровые популяции остромордых лягушек отличаются очень быстрым развитием. Максимальная продолжительность его 45-55 дней, несмотря на то, что температура воды, в которой живут головастики, далека от оптимальной.

Только что метаморфизировавшие сеголетки имеют длину тела 13-20 мм. Северные формы в этом отношении, видимо, не отличаются от южных. Пол в разных зонах дифференцируется на разных этапах развития. В популяциях, обитающих в степном Зауралье, он различим уже у сеголеток длиной 19-20 мм. В лесостепи, в лесу, в лесотундре Зауралья и в горах Южного Урала пол можно различить только на второе лето их жизни, а в тундре еще позднее. Видимо, на формирование пола оказывает влияние температура окружающей среды. Чем она ниже, тем позднее дифференцируется пол животного.

С момента метаморфоза до ухода на зимовку лягушата в Волжско-Камском заповеднике вырастают в среднем на 3,4 мм, а за 6 зимних месяцев - всего на 1,1 мм. Их рост зимой происходит в 8 раз медленнее, чем летом. На Южном Урале лягушата в первое лето жизни вырастают с 13 до 24-25 мм. Только что окончившие метаморфоз лягушки с Полярного Урала имеют размеры тела тоже около 13 мм, но не успевают за первое лето достичь размеров своих южных сородичей, И в дальнейшем они, видимо, растут медленнее их. На это указывают максимальные размеры остромордых лягушек, отмеченные у тундровых лягушек (55,4 мм) и южных (60,2 мм).

Расселение молодых из водоемов, как правило, начинается в конце июня - в июле и происходит со сравнительно большой скоростью. Эти крошечные животные преодолевают за сутки 25-60 м.

В популяции остромордой лягушки в весенний период отчетливо выделяются по размерам три возрастные группы: годовалые лягушки длиной 25 мм, двухлетние - длиной до 42 мм и старшего возраста, имеющие размер более 42 мм. Соотношение численности этих возрастных групп, видимо, не одинаково в разные годы. В Дарвиновском и Волжско - Камском заповедниках в 1947 и 1950 гг. преобладающей группой оказалась вторая. Однако в 1936 г. под Звенигородом наиболее многочисленной была третья группа. Соотношение этих возрастных групп изменяется и в течение одного сезона. Все эти изменения объясняются разной интенсивностью гибели лягушек, происходящей под, воздействием разнообразных причин.

Общая численность остромордых лягушек вследствие их гибели может измениться в 4-9 раз, если сравнивать между собой разные годы. Сокращение численности происходит главным образом от засухи, когда погибает масса икры и головастиков, а также в суровые малоснежные зимы на зимовках. Однако у них имеются, и враги и паразиты. На головастиков, нападают плавунцы и другие водные хищники из беспозвоночных. Из позвоночных животных их уничтожают зеленые лягушки и ужи, особенно молодых.

Взрослых лягушек поедают озерные лягушки, ужи, гадюки, аисты, каравайки, малые выпи, речные чайки, малые подорлики, сарычи, вороны и даже глухари. У барсуков эти лягушки встречаются в 56% исследованных желудков, нападают на лягушек и выдры, норки, хори, ласки, лисицы, ежи и даже обыкновенные бурозубки и кроты. Однако у этих животных они встречаются всего лишь в 0,6-19% желудков.

У остромордой лягушки обнаружено-25 видов внутренних паразитов: 16 видов плоских червей, 8 - круглых и 1 вид скребней. К головастикам присасываются: большая и малая ложноконские и улитковые пиявки. У взрослых лягушек наружные паразиты не найдены. Этим они, видимо, обязаны ядовитым выделениям: кожных желез. В оболочках икринок остромордых лягушек содержится особое вещество - ранидин, губительно действующее на простейших. Оно вдвое сильнее карболовой кислоты.

В народной медицине сушеная икра лягушек используется при лечении рожистого воспаления лица.