Книга: Поведение крупного рогатого скота

Глава 14. Одомашнивание (доместикация)

Глава 14. Одомашнивание (доместикация)

Зачем человеку понадобились домашние копытные животные? Как мы знаем из истории народов, лишь недавно перешедших от экономики собирательства и охоты к животноводству, разводить домашних животных — это более надежная технология. Известно немало примеров вымирания или, по крайней мере, периодов голода народов-охотников. Например, охотники за северными оленями (юкагиры, эскимосы, индейцы) страдали от голода и вымирали в годы, когда численность диких оленей снижалась, чему есть естественные причины. Однако северные народы, перешедшие к оленеводству (чукчи, коряки, коми-ижемцы, ненцы) процветали, их численность росла, а благосостояние увеличивалось (Баскин, 2009).

Действительно ли поведение домашних животных отличается от поведения диких? Поведение домашнего скота, если наблюдать его в коровнике, представляется намного менее сложным, чем ведут себя животные на пастбище и, тем более, их дикие сородичи. Аналогичные выводы можно сделать, сравнивая поведение комнатных собак и волков, овец в отаре и диких баранов. Однако, если сопоставлять поведение не отдельных домашних животных и их диких предков, а достаточно большие популяции, различий в репертуаре установить не удается. Всегда находятся особи с полным видовым репертуаром.

Известны лишь единичные примеры изменения репертуара: например, отсутствие у собак отрыжки при выкармливании щенков. Заметный элемент поведения домашних собак — лай, хотя существуют и относительно безмолвные породы. Лай часто связан с повышенным уровнем возбуждения, даже взрослые волки взлаивают, когда перевозбуждены, тогда как собаки, случается, воют. Ниже порог лая у щенков. Таким образом, этот характерный признак собак определяется изменениями поведения в онтогенезе и уровнем мотивации. Все исследователи полагают, что лай домашних собак — следствие фетализации, т. е. сохранения у взрослых поведения, свойственного ранним стадиям онтогенеза (Fox, 1978; Lorenz, 1981).

Факт почти полного сохранения репертуара видового поведения у домашних животных сейчас признан большинством исследователей. Тем не менее, исследователи нередко повторяют слова Eibl-Eibesfeldt (1975) об упрощении поведения в результате доместикации. Причины редукции репертуара поведения заключаются в наследуемых и ненаследуемых изменениях уровня мотивации и порогов реакций, нарушениях онтогенеза поведения, прерывания или изменении традиций, неадекватной обстановке. Сложное пищедобывательное поведение сводится у коров, содержащихся на ферме, к слежению за окружающей обстановкой (работой людей, механизмами, соседними коровами) и заглядыванию в кормушку, а в половом поведении сохраняется минимум демонстраций и реакций взаимодействия с партнером. Нередко мотивация находит выход в инадаптивном поведении (глава 13).

Мы можем убедиться в сохранении коровами множества реакций (обычно не проявляемых), едва лишь введем какой-либо новый стимул. Например, кладя руку на холку коровам, стоящим в стойлах на привязи, можно наблюдать до 46 реакций, многие из которых и при вольном содержании отмечаются у скота редко.

Сложность поведения зависит от возраста животного (глава 10), от того, в какой период онтогенеза поведения мы это животное исследуем. Важная особенность поведения домашних животных по сравнению с дикими — признаки инфантилизма, т. е. поведения, более свойственного животным на ранней стадии онтогенеза. Домашние копытные больше склонны к подражанию друг другу, к объединению в стадо, следованию за вожаками, они менее самостоятельны в своем поведении.

По сравнению с домашними дикие животные более возбудимы, им свойствен высокий уровень общей, неспецифической мотивации в отношении к новым предметам и обстановке, они более пугливы, более эмоциональны, что нередко ведет к шоку и гибели.

У диких животных чаще, чем у домашних, мы наблюдаем состояние доминанты одной из активностей, что тоже связываем с более высоким уровнем общей, неспецифической мотивации. Например, испуганное дикое животное труднее выманить из убежища кормом; бьющиеся о сетку ограждения кабаны, джейраны как будто не чувствуют боли; зубрицы после отела более активно, бесстрашно и долго защищают телят, чем домашние коровы. Впрочем, половая активность у зубров-самцов легче тормозится случайными раздражителями, чем у домашних быков. Возможно, та же чувствительность к обстановке делает довольно редким размножение слонов в неволе.

Опыт работы с ездовыми собаками, лошадьми, ездовыми северными оленями (Баскин, 1976, 2009) позволяет нам затронуть и вопрос о более высоком пороге общего торможения у домашних животных. В экспериментах дикие животные значительно быстрее отказываются «работать», чем домашние. Затаивание (т. е. неподвижность при общем напряжении тела), а иногда и полное торможение в расслабленной позе с пониженными эмоциональными реакциями встречаются у домашних животных лишь при сверхвысоких психологических или физических нагрузках.

Низкий порог реактивности (обратная сторона высокой возбудимости) диких млекопитающих обуславливает такие взаимосвязанные явления, как неофобия (боязнь нового), трудности в выборе поведения и в обучении. Встречаясь с новым предметом или событием, которыми так богата создаваемая человеком среда, животные ведут себя инадаптивно (бьются об ограждение, мечутся) или у них наступает общее торможение, затаивание.

Одичавший скот Камарга, живущий в устье р. Роны (Zeeb, 1983, цит. по: Phillips, 2002), проходит в день втрое большее расстояние, чем обычно делает домашний скот на культурных пастбищах. Скот, который мы содержим в Экспериментальной вольере, ежедневно проходит 2 км, но при вольном содержании (без ограды) стадо нередко отправлялось в «дальний поход», проходя за сутки до 12 км. Остается спорным, изменилась ли потребность и способность домашних животных к движению. Есть работы, утверждающие, что гиподинамия неблагоприятна для коров (Хрусталева, 1984).

У домашнего скота хорошо заметно снижение общего уровня оборонительной активности: животные реже осматриваются, с меньшего расстояния замечают опасность, не так далеко убегают. Стадо коров с ревом атакует волка или собаку, однако быстро прекращает преследование. Также у домашнего скота не столь энергично агрессивное поведение: хотя опасные для человека быки — явление довольно обычное, для целей бойцового скотоводства приходится использовать бойцовые породы скота и специальным образом выращивать боевых быков.

Оборонительная мотивация у диких животных проявляется на фоне общей повышенной возбудимости. Способность к обучению обычно возникает лишь после того, как животное несколько привыкнет к обстановке, успокоится. Надо полагать, уже в момент поимки дикого тура происходил отбор на выживание. Некоторые животные бились и рвались на волю, не могли успокоиться, возможно, гибли от стресса. При отлове диких животных мы сталкивались с гибелью от остановки сердца (при поимке рыси, кабанят). Но в нашей практике был случай, когда дикий кабан, обессиливший от голода, благополучно выдержал перевозку на санях в деревню, в клетку, стал есть и постепенно привык к новому положению. При первых опытах разведения сайгаков, часть пойманных животных билась о сетку и гибла, но выжившие приносили потомство, и сайгачата успешно существовали в вольере (Петрищев, 1987).

Различия в оборонительном поведении по отношению к человеку сохраняются и поныне, после тысяч лет разведения домашних животных. Среди наших подопытных животных была корова, отличавшаяся исключительной пугливостью. При попытке загнать ее в клетку, установленную на весах, корова пришла в неистовство, билась о стенки загона, атаковала людей, так что пришлось ее выпустить на свободу.

Мартынова и др. (1975) смогли выделить среди овец животных, которые равнодушно подходили к кормушке в присутствии незнакомого человека (первая группа), опасались человека, медлили с подходом (вторая группа) и «диких», не бравших корм (третья группа). Исследователи успешно вели селекцию по этому признаку. Возможность аналогичного деления сайгаков на три группы по интенсивности оборонительных реакций показал Б.И. Петрищев (1987). Лишь животные со слабыми оборонительными реакциями привыкали к кормушкам, вырастали, размножались в неволе.

Снижение агрессивности как по отношению к человеку, так и к особям своего вида — важнейший признак доместикации. Как полагают, искусственный отбор в первую очередь элиминировал особей, опасных для человека, или «неуживчивых» среди себе подобных. Внутривидовая агрессия, необходимая для выживания в естественной среде, оказалась вредной или бесполезной в искусственной.

Домашние животные, по сравнению с дикими, могут содержаться в большой тесноте, так как агрессия возникает у них при меньшей индивидуальной дистанции. Агрессивность сохраняется как элемент полового поведения (у свиней, быков, верблюдов, слонов), однако имеются значительные различия в интенсивности проявления.

Нередко быки, достигнув 3-хлетнего возраста, становятся агрессивными по отношению к человеку. Оборонительное поведение таких быков становится слабее, их труднее напугать жестами и криками, а подчас и ударами палкой. Агрессивное поведение быков по отношению к человеку вполне соответствует поведению по отношению к соперникам: тяжелое дыхание, переходящее в сопение, рытье земли ногами и рогом, позы угрозы и атакующее поведение. Мы объясняем агрессивное поведение быков социализацией с человеком, привыканием с детства видеть в человеке особь «своего» вида, т. е. заменой межвидового поведения на внутривидовое. Агрессивное поведение быка, таким образом, трактуется как установление иерархии и демонстрация территориального поведения. В поддержку этого мнения можно вспомнить опыт ряда народов, с раннего возраста обращавшихся с бычками жестоко, наказывая за малейшее проявление агрессивности и, таким образом, удерживая их на низшей по отношению к человеку ступени иерархии, приучая быка к такому положению.

Для проведения корриды (забоя быков как зрелища), в которой быки должны нападать на человека, а не убегать, выведены породы, агрессивные по отношению к человеку. Боевые быки Испании, Португалии, Франции и Нового света генетически близки друг к другу (Martin-Burriel et al., 2011). Отбор пород основывается на представлениях владельцев о «настоящем», идеальном быке для корриды. Основное внимание уделяется поведенческим характеристикам быка по отношению к человеку. Бык должен быть «храбрым», т. е. активная оборонительная реакция должна преобладать над пассивной (коровы тестируются так же как и быки, но не участвуют в боях). У боевых быков агрессивность имеет территориальный и оборонительный характер.

Первые официальные упоминания о боевых быках из Лидии встречаются в XIV веке (Cortes et al., 2008). Требование к поведению быка на арене во время корриды изменялись со временем, поскольку изменялась и сама коррида. Если раньше атаке на мулету (яркое полотнище ткани, которым тореадор вызывает быка на бой) уделялось небольшое внимание, то теперь это один из основных элементов зрелища S?nchez et al., 1990).

Остается неясным, почему КРС так резко реагирует на красный цвет. Существуют лишь мало доказательные рассуждения — якобы у диких предков это могло помочь быстрее заметить опасность, когда на стадо нападал хищник (Phillips, 2002). На сетчатке глаза боевого быка по сравнению с другими породами меньшее число колбочек и некоторых фотопигментов, связанных с восприятием цвета. Как говорилось в главе 5, коровы способны к различению длинноволновых частей цветового спектра (550–700 Нм): оранжевого, красного, желто-зеленого, светло-желтого (в порядке убывания чувствительности). Красный цвет усиливает активность скота (Phillips, Lomas 2001). Животные долго помнят цвета (Porzig, Laube 1977).

В нашей работе с полувольным скотом, поддерживавшим оборонительную дистанцию с людьми, мы отказались от фиксации животных перед забоем и отстреливали животных. Кровь (запах, может быть цвет) оказывала поразительно возбуждающее влияние на животных, особенно на диких (зубров, бизонов). Они носились галопом, фыркали, подскакивали на месте, сгорбившись и набычившись. Поскольку не могло быть речи о научении и подражании, мы предполагаем, что существует врожденная реакция на запах крови. Мы наблюдали, что возникал стойкий условный рефлекс на все детали поведения людей, свидетельствовавшие о намерении отстрелять одно из животных. Животные, встревожившись, становились исключительно пугливы — демонстрировали наиболее сильную оборонительную реакцию — «уход из пределов видимости людей, разрыв коммуникации с ними». Эта условно-рефлекторная реакция возникала на основе безусловно-рефлекторной реакции на запах крови, а также на звук выстрела, внезапное падение одного из животных в стаде. Этот условный рефлекс был очень стоек, хотя отстрелы проводились лишь один раз в год.

Отбор боевых быков ведется по таким особенностям поведения как подвижность, агрессивность (боевитость), настойчивость (внимание зрительное и слуховое к тореадору), способность нападать на лошадь (всадника), способность атаковать, свирепость (лютость), благородство (предсказуемость в атаке), мощь, способность постоянно сопротивляться, яркая эмоциональность нападения, реакция на поражение: предпочтительнее должна быть такой, чтобы бык интенсивнее атаковал после своей неудачи (Gonz?lez-Gordon, Barrios, 2004).

Эти качества оценивались у разных быков и коров испанской боевой породы в течение нескольких десятилетий. При оценке и сравнении поведения животных, рожденных с 1964 по 1999 годы, было выяснено, что агрессивность и свирепость животных (независимо от метода анализа) возрастают, а подвижность достоверно не изменяется (Silva et al., 2006).

Среда, создаваемая человеком, часто меняет физиологические особенности организма. Домашние животные становятся более устойчивыми к теплу, но менее терпимыми к холоду, более регулярно пьют воду, нуждаются в убежищах. Все это меняет уровень комфортной активности.

Домашние животные, как и дикие, любят чистоту, избегают траву, загрязненную навозом, в коровниках, если возможно, ложатся на сухие, чистые места. Но если человек не обеспечивает нормальные условия кормления и содержания, скот привыкает и к грязи, и к навозу (см. Главу 4).

Вполне очевидны различия в половой, возрастной, пространственной и социальной структурах популяций дикого и домашнего скота. Однако, как показано в Главе 11, элементы функционирования популяционной структуры восстанавливаются, как только для этого создаются условия (при вольном или полувольном содержании, возможности установления иерархии, следованию примеру вожаков).

В клетке или загоне дикие животные проявляют изобретательность, чтобы выбраться на волю, но происходит это ночью или в спокойной обстановке, без людей. Л.В. Крушинский (1977) полагал, что способность найти путь к освобождению может считаться одним из проявлений элементарной рассудочной деятельности: в процессе доместикации в неволе оставались крысы с худшими способностями к рассудочной деятельности.

Итак, поведение животных, которые выжили в неволе и которых человек приручил, отлично от поведения их диких сородичей. Их оборонительное поведение имеет меньшую мотивацию, дистанции от человека уменьшились или даже возникло стремление приблизиться к человеку как источнику корма. Пищевое поведение изменилось, включив в качестве стимула человека, оборудование (кормушки, соски, машины, подвозящие корм). Половое и материнское поведение может быть искажено запечатлеванием человека в качестве ложного полового партнера или детеныша.

Однако прирученные или привыкшие к содержанию в зоопарке или цирке животные еще не проявляют тех особенностей поведения, которые мы считаем результатом одомашнивания. Этих животных называют разводимыми, но не домашними. Для домашних характерны размножение в неволе, пригодность к доению, изменение сезонности размножения, наследуемое снижение оборонительной мотивации и, соответственно, меньшее число осматриваний, небольшая оборонительная дистанция, снижение или исчезновение агрессивности по отношению к человеку.

Многие дикие животные, оказавшиеся в неволе, не размножаются. Наоборот, способность домашних животных размножаться в неволе и их высокая плодовитость — факты, давно установленные исследователями. Виды животных, одомашненные человеком, часто родственны диким видам, которые легко размножаются в зоопарках.

Для всех домашних животных характерны раннее половое созревание и раннее участие в размножении (неотения), расшатывание сезонных ритмов размножения, изменение типа социо-сексуальных связей, редукция структуры полового поведения, частое проявление половых реакций «в пустоте», гомосексуальное поведение. При одомашнивании, возможно, человек отбирал раньше созревающих животных. В результате в условиях одомашнивания терялся период онтогенеза поведения — «молодость», который имеется у большинства диких крупных копытных (Баскин, 1976).

Возраст участия в размножении самок часто зависит от веса их тела, так что после нескольких лет, благоприятных для развития животных, больше молодых самок участвует в размножении. В условиях животноводства, если кормление полноценно, больше молодых самок участвует в размножении, скороспелые получают преимущество во вкладе в потомство. Важным фактором раннего полового созревания домашних животных, которые содержатся стадами или группами в помещениях, является социальная стимуляция.

У диких млекопитающих роды приурочены к таким срокам, когда молодняк может получать обильный корм, как только материнское молоко перестанет быть единственной подходящей для него пищей. В искусственных условиях такая обязательная сезонность исчезает. Количество и качество и корма, которое получают домашние животные, меньше меняется по сезонам.

Половое поведение млекопитающих включает довольно сложную последовательность образцов поведения, в свою очередь состоящих из врожденных и приобретенных реакций. Однако при необходимости человеку удается редуцировать половое поведение всего до 2–3 реакций (при взятии спермы от самцов в искусственную вагину, при искусственном осеменении самок). Размывание жестких видоспецифических детерминантов полового поведения (изменение возраста созревания, условий и последовательности осуществления реакций) нередко приводит к замене парных социо-сексуальных связей промискуитетом.

Ритмы суточной и сезонной активности домашних животных определяются распорядком дня, принятым людьми, включая время включения освещения и кормления животных, сезонными особенностями содержания. Соответственно меняются и мотивации поведения.

Одомашнивание домашнего скота, населяющего ныне Европу, произошло на территории “Плодородного полумесяца”. Так называют территорию от Египта (долина реки Нил) через Палестину и далее на восток до Месопотамии (долины рек Тигр и Ефрат). Примерно 11500 лет назад жители этого региона начали одомашнивать копытных животных (КРС, овцы, козы). Остатки домашнего крупного рогатого скота обнаружены в долине Ефрата (10800–10500 лет назад) (Ajmone-Marsan et al., 2010). Одомашнивание зебувидного скота произошло в долине Инда на 1500 лет позже. Считается, что яки одомашнены в Тибете, гауры (гаялы) в Индии, бантенги и буйволы в Центральной и Южной Азии. Буйвол был одомашнен около III тыс. л. до н. э. в Юго-Восточной Азии (Банников, Флинт,1989) и предположительно в то же время в Индии (Moioli, Borghese 2005). Домашние буйволы широко использовались в Китае уже во II тысячелетии до н. э. Предполагается, буйвола в качестве рабочего животного начали использовать 2500–2100 л. до н. э. в Месопотамии (Long, 2003). Возможное место одомашнивания бантенга — острова Ява и Бали. Предположительное время одомашнивания — 1000–1500 лет до н. э. (Mohamad et al., 2009).

Археологи восстановили этапы культурного и хозяйственного развития, которое обусловило возникновение скотоводства в его современном виде (рис. 24). Археологические находки показали, что доение скота практиковалось 10400–10300 лет назад. В течение тысячи лет главным способом добычи мяса оставалась охота на диких животных. 9600–9500 лет назад человек занялся скотоводством, которое стало главным источником мяса. К этому времени заметны породные различия скота, что свидетельствует о том, что люди уже вели направленную селекцию животных. Несколько веками позже появляются свидетельства, что скот пасут кочевники. Это был новый продуктивный путь использования пастбищ (Vigne, 2011).

Рис. 24. Этапы хозяйственного развития общества и одомашнивание скота (Vigne, 2011).

Во время одомашнивания формировались особые отношения между человеком и животными. В созданной для скота новой экологической нише большая или меньшая часть условий обитания животного зависит от человека (Vigne, 2011). Доместикация создала симбиотические отношения между человеком и домашними животными. Взаимоотношения человека и домашних животных — это тип симбиоза, при котором человек более или менее контролирует размножение, питание и условия существования животных (Zeuner, 1963; Hale, 1969; Clutton-Brock, 1999). В связи с этим особое значение приобретают поведенческие взаимоотношения человека и животных.

Комменсализм (совместное существование) человека и КРС дал начало процессу коэволюции домашних животных и человека. Люди стали менять свой образ жизни (питание, подвижность, жилье, социальную жизнь, религию) (Khazanov, 1994). Однако и скот менял свои формы, экологию и поведение.

При исследовании поведения домашнего скота важно понять, в какой мере домашние животные унаследовали поведение диких предков. К концу XX века в Мире насчитывали около 800 пород крупного рогатого скота. Родоначальником всех этих пород был дикий тур Bos primigenius. Ареал тура охватывал огромные пространства Евразии. К моменту доместикации КРС существовали три подвида дикого тура — B. primigenius namadicus (в Азии), B. primigenius opisthonomus (Северная Африка) и B. primigenius primigenius (Европа). Одомашнен был B. primigenius namadicus (Loftus et al., 1994). Африканский подвид был уничтожен, а современный скот Северной Африки произошел от домашнего скота, который переселившиеся народы привели с собой из Азии. Европейский подвид дожил почти до наших дней, последнее животное погибло в 1627 г. (Гептнер, 1961).

Существует два типа КРС — с горбом (Bos indicus) и без горба (B. taurus). Генетический анализ (по митохондриальной ДНК) показывает, что расхождение двух предковых подвидов произошло задолго до начала доместикации (от 200 тыс. до 1 миллиона лет назад). Последние общие предки горбатого и безгорбого скота жили 500–750 тыс. лет назад. Одомашнивание горбатого и безгорбого скота произошло в двух удаленных друг от друга центрах (в долине Инда и на Ближнем Востоке). Археологами найдены доказательства, что 9000 лет назад жители Мергара (Пакистан) занимались пастьбой зебувидного скота. Этот район, возможно, был центром доместикации горбатого скота.

Исследователей интересует вопрос, в какой мере предками КРС могут считаться дожившие до нас дикие виды — бантенг (Bos javanicus), зубр (Bison bison), гаур (Bibos gaurus) или як (Bos grunniens). Бантенг и гаур имеют горбы, что казалось бы может связывать их с зебувидным скотом. Генетические исследования скота, разводимого в Индонезии, показывают, что вклад бантенга (Bos javanicus) в генотип индонезийского скота составляет 10–16 %, а в некоторых районах (восток острова Ява) 20–30 % (Mohamad et al., 2012). Kikkawa et al. (2003) обнаружили в генотипе домашнего скота Непала и Тибета некоторый вклад яков. Скот Бали, разводимый на островах Бали, Восточной Яве, в некоторых районах Суматры и Сулавези, произошел от дикого бантенга, и как показали Mohamad et al. (2012), вообще не имеет признаков скрещивания с зебувидным скотом.

Домашний скот обнаружен в юго-западной Европе в 7 тысячелетии до нашей эры, а в следующем тысячелетии остатки домашнего скота появляются в западной, центральной и северной Европе. Все эти районы находятся в пределах ареала дикого предка скота.

Исследования остатков домашнего скота, обитавшего на территории Италии, Испании и Словакии, доказывают, что европейский домашний скот не только соседствовал с диким туром, но и покрывался дикими быками, оставившими свой след в генотипе нашего скота (Beja-Pereira et al., 2006; Perez-Pardal et al., 2010). Согласно исследования гаплотипа, дикие быки спаривались с домашними коровами, внося некоторый вклад в генотип европейского скота (Ajmone-Marsan et al., 2010).

Факты участия диких видов в генотипе домашнего скота важны, когда мы пытаемся определить, какие особенности поведения домашнего скота могут быть унаследованы от диких видов.

Каким был начальный этап совместного существования человека и вида, которому предстояло стать домашним?

Создав домашних животных, люди преобразовали среду, в которой жили. Домашние животные стали важнейшими факторами новой экологической ниши человека — основой его питания, источником материалов для одежды. Экологические отношения между домашними животными и человеком соответствуют понятию «комменсализм», т. е. сосуществование видов, из которых обе стороны или несколько сторон извлекают пользу. Как это часто бывает при комменсализме, человек извлекает из этого сосуществования больше выгод, нежели домашние животные. КРС вполне способен самостоятельно охранять себя от хищников, находить корм, обходиться без других забот человека. Об этом свидетельствует существование многочисленных популяций одичавшего скота (Часть 3).

Известны случаи, когда комменсализм возникает добровольно — животные сами предпочитают соседство человека. Так, даже мало прирученные северные олени приходят к дымящим кострам, ища спасения от насекомых. В маловодных районах человек мог контролировать водопои. Известно, что жажда заставляет даже самых осторожных животных приходить к водопоям, устраиваемым человеком. Так контролируют поведение верблюдов, овец, лошадей в пустынях, где только человек способен достать воду из колодцев и напоить (Баскин, 1976). Геолог В.А. Баскина, работавшая в пустыне Гоби (Монголия), рассказывает, как в течение 5 часов за ней неотрывно следовал верблюд, привыкший, что человек достает для верблюдов воду из колодцев. Получив разъяснения от местных жителей, Баскина стала помогать верблюдам — накачивала воду из скважины в корыта.

Известно, что раньше всего человек одомашнил волка. Непременным спутником человека и его сожителем в поселениях стала собака. В древнем поселении человека на Оркнейских островах волки устраивали логова в кучах кухонных отбросов. В этих логовах найдены кости волчат. Волки своим поведением предупреждали людей о появлении врагов, в том числе медведей. Гипотеза Лоренца (2001) кажется вполне вероятной: комменсализм (Лоренц говорит о шакалах, но гипотеза приложима и верна по отношению к волкам) был первым этапом коадаптации поведения, которая привела к появлению домашней собаки.

Вариант комменсализма — содержание животных-игрушек (англ. pets) известно у всех народов с глубокой древности. Историографы даже вводят термин «териофилия», т. е. любовь к животным, и этому явлению даются важные для существования человека объяснения — польза для психологического состояния человека и т. п. (Wolloch, 2012). Один из авторов этой книги (Л. Баскин) был знаком с женщиной из числа оленных коряков на Камчатке, которая выкормила грудью свою дочь вместе со щенком. Понятно, что лайка была исключительно привязана к своей хозяйке (молочной матери) и молочной сестре.

Принципиально важна идея Hudson (1989), о том, что методы управления позволяют человеку использовать продуктивные системы природы (растительные и животные ресурсы планеты).

Hudson предложил следующую классификацию методов использования продуктивных систем дикой природы:

Охота — поддерживающая (для собственных нужд), коммерческая, спортивная.

Пастьба.

Содержание — ранчеводство, фермерство (pasture systems), откорм на площадках, пастьба в изгородях.

Стадными животными человек научился управлять, еще будучи охотником. Таким образом, можно представить себе происхождение пастьбы — этот метод управления копытными мог возникнуть прямо из методов охоты (Баскин, 1970).

Содержание животных на огороженной территории навряд ли было доступно древнему человеку. Удерживание диких коз и овец в ущельях Палестины, по-видимому, было возможно. Но крупный рогатый скот требовал много корма и надежных оград.

Человек издавна был способен отлавливать диких животных живыми. Мы можем положиться на свидетельства знаменитого ловца диких животных Гагенбека (1959). Он описывает поразительную смелость и ловкость охотников-туземцев, отлавливавших веревками и капканами таких опасных животных как африканские слоны, носороги, буйволы. Охотники-аборигены способны на поразительное самопожертвование. В одной из облав на зебр участвовали две тысячи человек, вязавших животных веревками. 33 человека были при этом убиты или тяжело ранены. Крокодилов и бегемотов ловили опытные водные охотники, используя гарпуны. Бегемоты и носороги попадали в ямы.

Отлавливают почти всегда молодых животных. Под руководством гагенбекских агентов монголы со своими лошадьми подкрадывались с подветренной стороны к мирно пасущемуся стаду лошадей Пржевальского. Гагенбек описывает ловлю. В страшном испуге, поднимая облако пыли, дикие лошади мчатся по степи, преследуемые гикающими всадниками. Постепенно из столба пыли перед глазами преследователей вырисовываются отдельные точки. Это жеребята, которые не могут бегать так быстро, как взрослые животные, и вскоре останавливаются в полном изнеможении с раздувающимися от страха ноздрями и колышущимися боками. Их ловят петлей, прикрепленной к длинной жерди, и отводят в лагерь. Там уже ждет большое число монгольских кобыл с жеребятами, которые предназначены в кормилицы пойманным диким сосункам. Проходит три-пять дней, и «мачехи» привыкают к своим новым «детям».

Также отлавливают молодых африканских слонов. Из засады с дикими криками выскакивают охотники и бросаются на слонов. Испуганное неожиданными криками, стадо обращается в бегство, но ловким охотникам удается оттеснить от него молодых животных. На заднюю ногу отставшего слоненка быстро накидывают петлю из воловьей кожи, затем веревкой привязывают к дереву и валят животное набок. При ловле слонов на островах Сунда (Зондские острова) агенты Гагенбека пользовались ямами.

На жирафов и антилоп и даже буйволов охота вполне безопасна, так как они большей частью, спасаясь от охотников, бросают детенышей на произвол судьбы, но нередко, чтобы овладеть молодым животным, приходится убивать старых. Когда самка возвращается на крик своего детеныша и начинает защищать его, сражаясь с охотником не на жизнь, а на смерть, убийство ее становится печальной необходимостью.

Овладев диким животным, люди старались сделать его не опасным (т. е. купировать агрессию) и предотвратить побеги (затормозить оборонительное поведение или заменить его социализацией на человека). Вопрос в том, насколько приручение было возможно по отношению к дикому туру, который, по свидетельству Ю. Цезаря (2000–2008), обладал неукротимым нравом: «Теленок, даже взятый в очень раннем возрасте, не распознает хозяина и не приручается». Однако достижения Гагенбека свидетельствуют о возможности приручения и дрессировки даже самых страшных животных. 4 недели понадобилось Гагенбеку, для того чтобы приручить исключительно свирепого бенгальского тигра. Укротитель начал с того, что отвечал на рев и атаки тигра (зверь бросался на сетку) подражанием тигриному реву. Через восемь дней Гагенбек начал подкармливать голодного зверя. Через 4 недели зверь уже позволял себя гладить.

Из пяти африканских слонов троим потребовались сутки, чтобы позволить всадникам сидеть у них на спине, двое приучились спокойно стоять под всадником, служить для езды и перевозки тяжестей еще через сутки. Слоны были 165 см ростом, т. е. это были молодые, вероятно, пятилетние животные. Дрессировка началась с попыток ловких наездников из Нубии (Судан) удержаться на спине животных. Потом слоны были накормлены. Вечером слоны уже вполне могли служить для езды. Важно отметить, что между поимкой слонов и дрессировкой прошел определенный срок, и слоны уже приучились к неволе, получению корма от людей, переходам под управлением людей. Так что речь шла лишь о приучении к новым для них стимулам — человек на спине, понуждение двигаться в соответствии с желанием человека.

По наблюдениям Гагенбека, существует значительная изменчивость в поведении животных, в их пригодности для дрессировки. Укротители уклоняются от дрессировки очень диких особей, стараясь работать с животными, с юных лет приученными к послушанию. Уже при первом знакомстве с животным можно составить себе поверхностное представление о характере отдельных животных, можно отличить мирных от агрессивных, послушных от упрямых. Из 21 льва, приобретенных Гагенбеком для цирка, лишь четверо оказались пригодными для дрессировки. Обычно во всякой группе зверей находятся склонные к дракам, которых необходимо удалить. Гагенбек отмечает, что необходимо удалять из труппы зверей, которые стали слишком злыми и вносят элемент опасности в работу.

Сходные наблюдения сделал Петрищев и его коллеги (1987). Они приучали недавно пойманных сайгачат к выпаиванию молоком. Часть животных относилась к группе «послушных», которые довольно быстро приучились к кормлению из бутылки с соской. Они не только не убегали от людей, но вскоре научились различать в группе людей сотрудника, кормившего их. Но остальные сайгачата, которых было большинство, не брали корм и не успокаивались, пока видели людей, бились о сетку, погибали, или, будучи пойманными, высасывали молоко, а потом вновь убегали от людей в наиболее удаленную часть вольеры.

В опытах по приручению сайгаков Петрищев и его коллеги убедились, что приручению поддаются, преимущественно новорожденные сайгачата, еще мокрые, не облизанные и не накормленные матерью. Случалось, такие сайгачата сами следовали за людьми, оказавшимися поблизости. Они почти мгновенно запоминали вид, запах и голос человека, впервые накормившего их. Во время последующих кормлений сайгачата искали именно этого человека. Было замечено, что малыши быстро учатся, наблюдая за поведением соседних сайгаков.

Домашние животные из-за условий содержания могут быть также «не ручными» — агрессивны к человеку и могут бояться его, однако они более склонны к взаимодействию с человеком, к подчинению человеку, чем их дикие собратья.

М.W. Fox (1978) говорит о двух пиках адаптации вида (к естественной и искусственной среде), между которыми случается более или менее глубокий провал адаптивности и плодовитости. М. Ю. Треус (1974) наблюдала в ряду поколений канн, разводимых в Аскании-Нова, появление животных с признаками одомашнивания: неагрессивность, приручаемость, повышенная удойность при невысокой жирности молока, но меньшая жизнеспособность.

Большинству домашних животных свойствен групповой образ жизни. В онтогенезе поведения таких животных выделяют период социализации (Тинберген, 1993), когда животное знакомится с соседями, в том числе с человеком. Если же животное в период социализации лишить возможных контактов с особями своего вида — потребность в социальных контактах обусловит возникновение контактов с человеком или другим соседним животным. В практике работы Гагенбека было множество примеров социализации весьма различных животных, например слона и пони, тигра и леопарда с фокстерьером.

Собака многое перенимает в своем поведении от поведения хозяина. Лоренц отмечает, что по характеру и даже по выражению «лица» они нередко похожи на своего хозяина.

Измельчание животных и менее выраженный половой диморфизм (различия в размерах быков и коров) как результат доместикации считаются важными признаками, по которым археологи судят о том, с остатками диких или домашних животных они сталкиваются (Цалкин, 1956). Очевидно, что в неволе животные не получали достаточно корма. В течение жизни немногих поколений в неволе, это должно было привести к измельчанию (Кисловский, 1937; Цалкин, 1970, 1972).

Мантейфель (1987) говорит об изменении оборонительно-пищевого поведения животных при одомашнивании. Оборонительные рефлексы ослабевают, а пищевое поведение становится связанным с человеком. Он предлагает модель триотрофа; каждый вид встроен в пищевую цепь, стремится съесть и не быть съеденным, проявляет пищевое поведение по отношению к объекту питания и оборонительное поведение по отношению к хищнику, стоящему выше в трофической цепи. По Мантейфелю, оборонительная и пищевая мотивации сосуществуют, когда животное спокойно кормится и одновременно осматривается, проверяет, нет ли опасности. Уровень оборонительной мотивации характерен для каждой популяции вида, что определяет частоту осматривания и дистанцию обнаружения опасности и бегства от нее (Баскин, Скугланд, 2001).

Пищевая мотивация меняется в зависимости от физиологического состояния организма, от среды (обилия корма). Сайгачата, которые сопротивлялись изо всех сил при поимке, едва почувствовав вкус молока на губах, затихали и начинали сосать. Насытившись, они вновь начинали беспокоиться (Петрищев, 1996). По опыту Гагенбека, даже очень опасные и вспыльчивые животные (носорог, бегемот) следуют за человеком, предлагающим им корм.

В.С. Ланкин (1996) обратил внимание на появление новой цепочки реакций на новые стимулы, в которую включен и человек (с которым связана доставка корма), место кормления (кормушка), животное-кормилица (например, корова, используемая для выкармливания пойманного молодого животного).

Как пишет В.С. Ланкин (1996), «уникальное свойство доместикационной трофической цепи заключается в том, что для приручаемых животных человек приобрел значение бисигнального экологического фактора, включающего сигнал для проявления врожденных оборонительных и адаптивных пищевых реакций. Поэтому очевидно, что положительные пищевые реакции “на человека” у приручаемых животных должны были образовываться на фоне теряющих биологическую целесообразность оборонительных реакций по отношению к человеку. …Успешность поведенческих адаптаций одомашниваемых животных стала зависеть одновременно как от скорости образования положительных пищевых реакций, так и от состояния оборонительных реакций по отношению к человеку.»

Доминанта оборонительного поведения препятствует обучению новым стимулам, прежде всего присутствию человека — запоминанию его облика, запаха, звуков в связи с иными реакциями, нежели оборонительными.

Усталость, понижение общего уровня возбужденности и голод меняют соотношение мотиваций. Животное реагирует не только на стимулы, вызывающие оборонительное поведение (новизна всей обстановки, присутствие людей, новые запах и звуки), но и на знакомые пищевые стимулы — на корм.

Физиологи подтвердили в экспериментах возможность приучения животного реагировать по-разному, переключаться с оборонительной на пищевую реакцию, отвечая на один и тот же стимул (Асратян, 1951; Беритов, 1969).

По Ланкину (1996), доместикация могла протекать как процесс онтогенетического и эволюционного изменения взаимодействующих оборонительных и пищевых реакций у животных. Для биэффекторных поведенческих реакций ингибирование оборонительных реакций пищевыми, дополняемое влиянием обучения, ведет к положительному реагированию на человека как на сигнал для пищевой активности.

Для всех копытных известен импринтинг. В течение короткого периода раннего онтогенеза новорожденный запоминает облик, запах и голос матери или человека, заменившего ее. В Главе 10 импринтинг КРС описан подробно. В последующий период социализации (см. Главу 10) человек (или другие животные — собака, лошадь) могут запоминаться как невраждебные соседи, приобретаются навыки взаимодействия с ними.

Возможно, именно воспитание новорожденного теленка было начальной точкой приручения. Запечатлев человека как кормильца, как «своего», подросший теленок социализировался на человека допускал его в пределы своей индивидуальной и даже личной дистанции (не убегал) (см. Главу 10). После отела корова позволяла человеку доить себя.

Для выращивания ручного теленка человек должен был иметь молоко. Без «согласия» матери удается получить лишь молоко, содержащееся в цистерне вымени. Невозможно выдоить животное, которое находится под действием анестезии. Припуск молока — условно рефлекторное поведение (Carson et al., 2013). Рефлекс молокоотдачи может быть вызван несколькими путями. Обычный порядок событий — сосание молочной железы дает импульс через спинной мозг к гипофизу, который выделяет окситоцин. Другой путь — стимуляция шейки матки или других частей маточно-вагинального тракта. Эти области вызывают импульсы, которые возбуждают маточные сокращения и выделение окситоцина.

Многие домашние копытные (лошади, верблюды) не отдают молоко, если рядом нет их собственного малыша. Однако многие народы практиковали провоцирование молокоотдачи вдуванием воздуха (через трубку или другими методами) в матку коровы (рис. 25). Другой человек в то же время доил корову. Еще Геродот писал, что так получали молоко скифы. В дальнейшем этот прием описывали этнографы, изучавшие киргизов, якутов, калмыков, венгров, арабов и другие народы (LeQuellec, 2011).

Рис. 25. Провоцирование молокоотдачи вдуванием воздуха в матку коровы (LeQuellec, 2011).

Располагая молоком, древний человек, так же как это делают современные телятницы, мог выпаивать новорожденных телят вручную (например, молоком, полученным от пойманной в яму коровы). Происходил импринтинг теленка на человека, что обеспечивало в последующем доверчивое отношение — разрешение входить в пределы индивидуальной дистанции, устанавливать личный контакт, доить.

Выращенные человеком, телята включали его в свой «социум», т. е. воспринимали человека отчасти как представителя своего вида. Не только отдача молока человеку, но и поведение быков, скорее конкурирующих с человеком в стаде за доминирование, чем реагирующих на человека как на хищника, могут служить тому подтверждением. Скотоводческие народы практикуют жестокое обращение с телятами-бычками, устанавливая интерспецифическую (т. е. межвидовую) иерархию.

Отпустив коров на пастбище и удерживая телят (рис. 26), люди обеспечивали возвращение животных в селение, к телятам, когда наступало время отдачи молока. Возможен был и противоположный метод: отпустить телят, но удерживать матерей. Проголодавшиеся телята сами возвращаются «домой». Так туркмены управляют поведением верблюдов в Кара-Кумах (Баскин, 1976). На этих приемах основана система скотоводства масаев (“Boma system”) (King et al., 1977). У источника воды располагается поселок (несколько саманных хижин, окруженных изгородью).

Рис. 26. Отпуск скота от жилищ на выпас в Месопотамии. Телята остаются дома, ожидая возвращения матерей (Hamilton, 1967, цит. по: Simoons, 1971).

На ночь скот загоняют внутрь изгороди («Бома»), чтобы спасти от львов, а днем пастухи угоняют взрослых животных на выпас, а молодняк остается в пределах «Бома».

Процессы социализации с человеком могли начинаться с совместного кормления коровой теленка и ребенка. Сохранились рисунки, где ребенок и теленок сосут вдвоем, тогда как корова лижет теленка и этим удовлетворяется ее материнский инстинкт (Loftus et al., 1994).

Выпаивание новорожденных оленят вручную — обычная практика у ненцев. Делается это ради выращивания ручных оленей, к которым можно подходить, которых можно трогать, можно запрягать. Импринтинг новорожденного на человека и его поразительное воздействие на поведение в течение всей жизни животного изучены на многих видах. Упомянем работы по лосям (Михайлов, 1976; Богомолова, Курочкин, 1984): лосята, выпаиваемые вручную первые десять дней жизни, навсегда запоминают кормильца как мать. Родив своего лосенка, лосихи отдают молоко кормильцу, проявляя к нему все реакции свойственные материнскому поведению лосей, тогда как собственного лосенка не подпускают и могут убить. Лоси-быки, выпоенные вручную, проявляют половое поведение по отношению к человеку.

Выращивание телят, ягнят, козлят, вполне вероятно, было первым этапом появления этих животных в качестве постоянных обитателей поселений человека. Выкормленные молоком, возможно, насильно выдоенным у пойманных коров м выращенные коровы могли быть использованы для доения. Быть может, люди отлавливали коров во время отела, так что новорожденный с первых минут жизни находился в руках человека. Возможно, коровы отдавали молоко человеку, лишь видя рядом своего собственного теленка, как это практикуется и сегодня, когда доят лошадей и верблюдов.

Из общей суммы стимулов животные выбирают наиболее близкие природе их поведения. Возможно, поэтому в норме у сельскохозяйственных животных не происходит запечатлевания человека как полового и социального партнера. Здесь, однако, действуют и какие-то генетические особенности домашних животных. Именно в опытах с одомашниванием новых видов — лосей, канн, куньих, медведей (Кнорре, 1969; Терновский, 1977; Треус, 1983; Пажетнов, 1985) — мы встречаемся с очень сильным импритингом человека, искажающим дальнейшее половое, социальное, материнское поведение. У домашних животных такого сильного импринтинга добиться труднее, требуется полная депривация от особей своего вида (Scott, 1945). Может быть, это результат жесткого системогенеза поведения диких животных (Богомолова, Курочкин, 1984) и большей его гибкости у домашних. Импринтинг как важный механизм онтогенеза поведения млекопитающих позволяет им при доместикации включать в систему поведения многие элементы искусственной среды и прежде всего самого человека.

Симкин (1973) справедливо указывает на важность импринтинга как механизма достройки наследственной основы организма. Для млекопитающих важно учитывать два близких механизма формирования поведения: классический импринтинг релизеров внешней среды и «традиционное запечатлевание», т. е. импринтинг поведения родителей, соседей.

Важная составляющая успешного приручения — создание наставником предсказуемой однотипной ситуации. Это кормление и чистка клеток по расписанию, однообразные занятия в одно и то же время с последующим кормлением, наказание или игнорирование в ответ на нежелательное действие и поощрение за нужное поведение. Для копытных создание однотипной предсказуемой ситуации может происходить и на воле, такими методами пользуются для приручения лошадей и коров (Баскина, 2008). Копытные обладают хорошей памятью, а потому создание однотипной предсказуемой ситуации очень хорошо помогает в приручении и обучении их довольно сложным навыкам.

Хендлинг — это воздействие человека на животное в виде прикосновений, массажа, почесываний, похлопываний, в результате которого животное привыкает к прикосновениям человека, легче поддается дрессировке и позволяет проделывать с собой различные манипуляции. Манипуляции руками — важнейшая особенность поведения человека при коммуникации с животными. Привыкая к хендлингу, животное привыкает к свойственной человеку манере коммуникации. В результате хендлинга дикое животное испытывает больший стресс, чем домашнее. Этот испуг может привести к гибели животного или затормозить возможность размножения. У молодых животных во время хендлинга могут произойти импринтинг-подобные процессы, — человек запечатлевается как особь одного с ними вида, что в дальнейшем способствует хорошему контакту с человеком (Треус, 1974), но может привести к аномальному поведению и препятствовать благополучному размножению (Резникова, 2009).

В отличие от приручения одомашнивание (доместикация, domestication) — это эволюционные процесс. В процессе одомашнивания создается новая систематическая единица, ее оценивают как новый вид или подвид, или домашняя форма. Эволюционный процесс необратим, из домашнего КРС уже невозможно воссоздать дикого предка. Одичавший скот, как бы хорошо он не был приспособлен к обитанию в дикой природе, реагирует на человека по другому, чем это делал бы дикий предок.

Одомашнивание — процесс отбора в ряду какого-то числа поколений. Беляев и Трут (1964, 1967) измеряли агрессивность лис по их реакциям на палку, всунутую в клетку. При этом выявлялись три группы животных: злобные, трусливые, спокойные. Методический отбор последних (примерно 15 % от всех животных) в 10 поколениях дал лис с характерными для домашних животных признаками: ручных, не трусливых, раньше приходящих в течку, приносящих больше щенков, часто пегих, с висячими ушами, коротконогих, короткохвостых или с крючкообразным хвостом.

Беляев и его сотрудники вели жесткий, целенаправленный отбор по поведению. Их оценка — как минимум 10 поколений необходимы для одомашнивания. Древние люди, конечно, тоже вели бессознательный отбор более удобных в обращении животных. Однако навряд ли их работа была столь же целенаправленной. Кроме того, имел место и естественный отбор, в неволе в первую очередь гибли слишком возбужденные (бились о стенки загонов, ловчих ям, ломали ноги) и слишком опасные (агрессивные) особи.

Доля врожденного (генетически определенного) в поведении млекопитающих составляет от 30 до 70 % изменчивости поведения (Drickamer et al., 1996; Wilson, 2012). Остальное надстраивается в ходе онтогенеза животного, приспособления к условиям, в которых оно родилось, зависит от поведения матери и соседей по стаду, от имеющегося корма, от условий участка обитания, от контактов с человеком. Некоторые типы активности (например, комфортное поведение) почти полностью состоят из врожденных реакций. Теленок уже через мгновения после рождения трясет головой, прядет ушами. Но социальное поведение и освоение участка обитания включает множество приобретенных в течение жизни реакций.

Phillips (2002) сделал сводку исследований того, насколько наследуемы черты поведения (по шкале от 0,01 — слабо наследуется до 0,3 и более — высокий уровень наследования).

Индексы наследования следующие.

Социальное поведение

Доминирование 0,44

Драчливость во время пребывания в группе 0,52–0,88

Пищевое поведение

Длительность поедания корма 0,68;

Длительность жвачки 0,59; 0,15

Частота посещения кормушек (при вольном содержании) 0,61

Потребление воды 0,43

Глотков в секунду 0,68

Селективность корма на пастбище 0,51–0,87

Половое поведение

Интенсивность эструса 0,21

Качества быка как производителя (готовность к садкам) 0,59

Как мы видим, очень высока наследуемость особенностей пищевого и полового поведения.

Ч. Дарвин делил отбор на три категории: методический (человек отбирает животных в течение ряда поколений по какому-то заранее определенному признаку), бессознательный (люди сохраняют ценных животных и уничтожают ненужных, опасных или плохо переносящих неволю) и естественный отбор (в неволе выживает лишь часть животных, гибнут слишком пугливые, подверженные стрессу, неспособные привыкнуть к корму или получению его от человека).

Наследуемые изменения поведения возникают в результате методического отбора их человеком, «стремящегося к изменению породы в сторону известного, заранее установленного мерила» (Дарвин, 1941, с. 416). Результаты методического и бессознательного отбора сказываются на тех частях тела животных и особенностях поведения, которые важны для человека.

Дарвин обратил внимание, что для сохранения некоторых морфологических особенностей (например, комолость, уродливость черепа) необходима была селекция животных, и ее проводили даже в малокультурных странах.

Естественный отбор сопровождает одомашнивание на протяжении всей его истории, усиливаясь в случаях, когда человек переводит животных в другие климатические зоны или меняет условия их содержания, как это произошло при переходе на технологию промышленного животноводства. Ограничение движения, бетонные полы, гранулированный корм — все это привело к небывалому сокращению срока жизни и службы продуктивных животных (молочных коров до 4–5 лет). В итоге животноводам пришлось искать пути компенсации этих резких изменений условий обитания.

Пойманные животные нередко ведут себя инадаптивно: затаиваются или бьются об ограждение, отказываются от пищи, проявляют стереотипическое поведение — бегают вдоль ограждения, повторяют одни и те же движения. Некоторые погибают в течение нескольких минут или часов после поимки. Таким образом, уже на этапе «овладения» видом происходил отбор особей, способных стать родоначальниками одомашненных животных.

В новых условиях прежде всего действует естественный отбор животных, способных выжить и принести потомство. Например, при поимке слонов в корале (Baker, Mamvell, 1983) в первую очередь гибнут животные наименее устойчивые к стрессу, наиболее возбудимые. Ловцам диких животных хорошо известно, как инадаптивно бывает поведение некоторых пленников: они с разбегу бьются об ограждение, некоторые погибают от разрыва сердечных клапанов (Кнорре, 1969; Галкин, 1987).

Ведущее значение естественного отбора указывает на зависимость методов одомашнивания от особенностей экологии конкретных видов. Человек вводил новые, искусственные факторы среды или изменял природные условия применительно к видовым особенностям поведения приручаемых животных, что создавало не только разнообразие, но и специфичность методов приручения.

Естественный отбор действует даже на высокопородных домашних животных, если условия их содержания близки к тем, в которых обитал их дикий предок. Очевидно, что лишь немногие коровы из современных высокоудойных пород могли бы выжить на скудных пастбищах, тем более в лесу. Как отмечено в Главе 4, когда мы поместили коров костромской породы в лес и на мороз, то наблюдали обмораживание вымени: если телята рождались зимой, в 40°-й мороз, они смачивали при сосании соски. У телят, пока мать их вылизывала, успевали отмерзнуть кончики ушей и хвоста. 30 % наших животных лишились части хвоста, так как строение хвоста коров не позволяет им обмахиваться в лесу — метелка на конце хвоста цепляется за ветки, животное оказывается «привязанным» и в попытках освободиться обламывает хвост. В этом отношении хвост зубров, напоминающий хвост лошади, кажется соответствующим лесной среде.

Естественный отбор препятствует некоторым устремлениям человека в селекции. Дарвин приводит пример, когда попытка вывести породу скота с огромным крупом не удалась, потому что коровы гибли при отеле. Скот без шерсти распространен в тропиках Южной Америки (на равнинах), но в соседних горах (Кордильерах) такой скот не выживает. Светлые животные больше страдают от кровососущих насекомых.

Гагенбек писал: «Ловцы быстро спутывают задние ноги молодого гну и плотно завертывают в теплые одеяла. Такая мера необходима, так как волнение, вызванное преследованием и бегством, приводит молодое животное в состояние полного изнеможения. В таком положении необходимо защитить его от резких колебаний температуры (речь идет об Африке!). Происходят еще более изумительные вещи: природный охотник-бур становится и медиком. Завернутому в одеяло животному впрыскивают под кожу какое-то вещество, состав которого, к сожалению, мои агенты не смогли узнать. Я знаю только, что через несколько минут после впрыскивания животное теряет сознание и засыпает глубоким сном. Я полагаю, что это морфий или какой-нибудь другой алкалоид. Цель впрыскивания та же, что и завертывание в одеяло. Смертельный страх, охватывающий юное существо, так велик, что в большинстве случаев животное умирает от разрыва сердца. Этому препятствует впрыскивание. Спящее животное переносят в лагерь, где оно спит еще целые сутки. Между тем охотники пригоняют в лагерь заранее отобранных коров, и когда гну пробуждается от долгого сна, к нему подводят молочную корову со связанными задними ногами. По запаху корова узнает, что это не ее теленок, и она не допустила бы гну к вымени, если бы ей не связали ноги. Спустя несколько дней мачеха привыкает к своему питомцу, который теперь следует за коровой, как следовал раньше за своей матерью».

У домашних животных, разводимых в условиях пастбищного животноводства, естественный отбор сохраняет тех, кто больше времени находится в стаде, менее самостоятелен. Волки в первую очередь истребляют отделившихся от стада животных. Такие наблюдения сделаны в стадах северных оленей, овец, коров.

Характерные доместикационные изменения возникают в результате содержания животных в искусственных условиях в течение более чем двух последовательных поколений. В результате методического отбора скорость появления доместикационных изменений примерно в 10 раз больше, чем при его отсутствии. Это установлено при сопоставлении изменений злобности, приручаемости, расшатывания сезонности размножения у лис, содержащихся на зверофермах с применением, отбора по этим признакам и без отбора (Беляев, Трут, 1964, 1967).

Беляев (1972) показал, что возможна селекция на стрессоустойчивость животных, что также ведет к появлению признаков, свойственных домашним животным.

Важнейшие изменения среды обитания при одомашнивании, когда использовались методы приручения и содержания в загонах или клетках, это 1) пребывание человека в пределах индивидуальной дистанции животного, 2) ограничение свободы передвижения и 3) возможности формирования участка обитания, 4) ухудшение питания (количественное, качественное), 5) сглаживание сезонных особенностей питания, 6) многообразные изменения внутрипопуляционной структуры, особенно социальной.

При доместикации, основанной на использовании законов стадного и пространственного поведения (Баскин, 1990), изменения среды обитания сводились к пребыванию человека в пределах стадной дистанции, изменениям внутрипопуляционной структуры, особенно увеличению размера стад и охране их человеком от хищников.

Контролируя условия обитания и поведение КРС в течение 10 тыс. лет, человек вольно или невольно вел отбор животных, более приспособленных к жизни в условиях, созданных человеком или более соответствующих потребностям человека. Например, выбраковывались наиболее агрессивные, наиболее беспокойные, наименее послушные. Отбор вел к эволюционным изменениям всех сторон морфологии, физиологии и поведения КРС, и эти эволюционные изменения стали необратимыми (Иорданский, 2001). Сколько бы лет ни провели потомки домашнего скота на воле, ведя вполне дикий образ жизни, сами находя корм, спасаясь от непогоды и хищников, они не станут дикими. Это — одичавший домашний скот, демонстрирующий черты экологии и поведения, отличные от таковых у диких и домашних предков.

Интенсивность кормления, климат, в том числе различия в климате на островах и в глубине материка, высота местности над уровнем моря, ограничения подвижности при содержании в стойлах или, наоборот, необходимость проходить по пастбищу большие расстояния, все это оказывает влияние на особенности местных пород.

Около 30 % поголовья скота сосредоточено в Азии. Наиболее обычен здесь горбатый скот (горб состоит из жира и помещается на холке или плечах). Это, в основном, рабочие животные, но коров как правило доят. Забой скота на мясо в некоторых странах (Индия) ограничен по религиозным соображениям.

Примерно 15 % скота находится в Африке (в основом зебу или помеси зебу с безгорбым скотом). Значительная часть этого скота находится в собственности аборигенных африканцев. Скот доят, реже используют для работы и забивают на мясо. Нередко скот содержат как некую ценность, определяющую социальный статус владельца.

Зебувидный скот мало чувствителен к жаре и укусам насекомых, и потому больше разводится в жарких странах — Африке, Бразилии, в странах, лежащих вокруг Мексиканского залива.

Как мы видели, социализация с человеком, т. е. восприятие его как социального партнера, у КРС выражается лишь в отдельных элементах поведения. Они допускают человека в свое индивидуальное пространство, позволяют трогать, доить, ожидают подкормки. Потеряв страх перед человеком, агрессивные коровы нередко пытаются силой добиться, чтобы им дали лакомство (комбикорм, соль, хлеб) — могут ударить рогом. Привыкшие к человеку быки бывают опасны — нападают или демонстрируют угрозу. Во многом это поведение напоминает то, что проявляется по отношению к другим быкам-соперникам.

Животные, оказавшиеся во власти человека, одновременно оказываются и под его защитой. Неопасные для человека, хорошо дрессируемые и, по-видимому, более продуктивные особи могут быть слабыми (нуждаться в обогреве, защите от хищников) или даже уродливыми (например, иметь короткие ноги). В природе естественный отбор быстро элиминировал бы таких животных. Но в неволе они выживают. Выключается стабилизирующая форма естественного отбора, открытая Шмальгаузеном (1968). Стабилизирующий отбор действует в природе на диких животных. Но в неволе он сменяется дестабилизирующим отбором, что порождает внутренний источник изменчивости (Беляев, 1979). Наблюдаются изменения в результате инбридинга и дрейфа генов (Price, 1984).

Педоморфоз — эволюционное изменение онтогенеза, когда во взрослом состоянии сохраняются признаки более ранних стадий индивидуального развития. Одно из важных явлений, объясняемых педоморфозом, это ускоренное развитие органов размножения. Организм сохраняет ювенильный (личиночный) облик, при этом приобретая способность к размножению.

Педоморфоз включает явление «фетализации» — сохранение у взрослых организмов отдельных признаков эмбриональных стадий. Фетализация поведения характерна для многих домашних животных. Возможно, человек вел отбор таких особей среди пойманного молодняка. Например, для домашнего скота (а также собак, кошек) характерна относительно большая мозговая коробка и слабый челюстной аппарат (Иорданский, 2001). Это один из вариантов гетерохронии как широко распространенной формы наследственной изменчивости онтогенеза. Таким образом возникает обильный материла для действия естественного отбора.

Лоренц (2001) обратил внимание, что в поведении взрослых домашних животных сохраняются признаки инфантилизма поведения (например, склонность к социализации, что облегчает социализацию с человеком).

Во многих работах цитируется таблица Hale (1969), характеризующая особенности видов, благоприятные и неблагоприятные для одомашнивания. Hale пытался показать, что одомашниванию благоприятствовало обитание вида в открытых ландшафтах. Многие домашние копытные (верблюды, лошади, северные олени, КРС, овцы, козы) произошли от видов, которые постоянно обитают в открытом ландшафте или проводят часть времени суток на открытых местах (полянах, например) (табл. 10).

Правда предок свиней — кабан — относится к видам, обитающим преимущественно в кустарниковых зарослях в долинах рек. Для одомашнивания кабана, вероятно, важное значение имели высокая социальность и высокий интеллект.

Как мы знаем, европейский тур (B. primigenius primigenius) обитал в широколиственных лесах с обильными полянами. Как видно из приведенной таблицы, КРС скорее свойственны черты, свойственные видам, обитающим в закрытых ландшафтах. Таковы: острота обоняния и слуха при относительно слабом зрении, ночлег в лесу, затаивание новорожденного в первые дни жизни, обитание семейными группами.

В Англии существует высокая культура селекции животных и выведено множество ценных пород домашних животных. Дарвин изучал труд знаменитых селекционеров и отмечал, что посторонним людям было бы невозможно заметить отличия между двумя животными, которые, тем не менее, были видны селекционеру. Опираясь на исторические свидетельства, Дарвин приводил примеры существования селекции домашних животных еще три тысячи лет назад. Методическим отбором занимались народы, в других отношениях бывшие на ранних ступенях культурного развития. В частности, люди издавна понимали, что скрещивание животных из разных местностей, разных пород, а также с дикими сородичами, выявляет в потомках изменчивость, появление новых признаков, которые можно попытаться сохранить.

Дарвин пишет, что часто размышлял о том, почему в каждой местности имеется своя порода скота. Среди возможных причин он называл и происхождение от разных диких предков. Как мы видели, это предположение частично подтверждают современные генетические исследования — породы скота в разных частях Европы в различной мере включают черты, унаследованные от дикого тура.

Возможный путь появления породных и местных различий Дарвин видел также в гибридизации. Завоз животных новых пород привлекал внимание сельских хозяев, желавших сохранить у своих животных полезные признаки завозных животных. Привозных животных скрещивали с местными. При этом гибриды всегда бывали очень «дикими».

Мы можем дополнить эти наблюдения данными А.В. Шумова (1994), который занимался гибридизацией зубров со скотом вологодской породы. В начале этих исследований предполагалось, что гибриды унаследуют лучшую приспособленность к климату дикого вида и молочность домашних. Ведя возвратное скрещивание, Шумов получил животных, в которых имелось всего лишь 3/64 крови зубра (рис. 27). Однако эти гибриды наследовали многие худшие свойства своих диких предков — давали мало молока, были исключительно злобны и трудны для доения.

Большой опыт по гибридизации КРС с зубрами накоплен польскими исследователями. Э. Сумински создал большое стадо гибридов зубра и скота нескольких пород (Ma?ecka et al., 1976; Krasi?ska, Krasi?ski, 2013) (рис. 28).

На первом же этапе одомашнивания происходил отбор видов и популяций, полезных для человека и способных выжить в созданных им условиях. Дарвин видел, что бессознательный отбор играл большую роль в изменении пород скота. Хозяева сохраняли более крупных животных, а также тех, которые раньше достигали зрелости. Дарвин наблюдал, как сельские хозяева, сохраняли животных, признаки, которые им казались характерными для скота их местности. Например, личные вкусы скотоводов-селекционеров, сохранявших герефордов с белой мордой, привели к закреплению этого признака за породой. Дарвин сделал вывод, что отбор оказывал большее значение на формирование пород, нежели климат и особенности кормления.

Бессознательный отбор, хотя и напоминает методический, но дает результаты медленнее.

Рис. 27. Гибриды, выведенные А.В. Шумовым (а — 3/8 по зубру, б — 3/32 по зубру).

Рис. 28. Стадо гибридных животных (зубр х КРС) на биостанции Попельно (Польша).

Отбор на подходящий темперамент и послушание позволяет получить животных, способных жить рядом с человеком в среде, в которой дикий тур не смог бы выжить. Скот даже в плохих условиях сохраняет продуктивность, а плохие условия порождают болезни.