Книга: Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень

26. Закономерности наследования. Дигибридное скрещивание

26. Закономерности наследования. Дигибридное скрещивание

Вспомните!

Какое скрещивание называют моногибридным?

Что такое гомозиготный организм; гетерозиготный организм?

Что расходится к разным полюсам в анафазе первого мейотического деления?

Закон независимого наследования. Изучение наследования отдельных признаков (цвет семени, форма семени, цвет венчика и др.) позволило Г. Менделю установить ряд важных закономерностей. Но в природе организмы редко отличаются друг от друга только по одному признаку, поэтому Мендель решил исследовать, как ведут себя в ряду поколений несколько признаков одновременно.

Скрещивание, при котором прослеживают наследование двух пар альтернативных признаков, называют дигибридным, трёх пар – тригибридным и т. д. В общем случае скрещивание особей, отличающихся по многим признакам, называют полигибридным.

Для постановки эксперимента по дигибридному скрещиванию Мендель взял два сорта гороха, один из которых имел жёлтые и гладкие семена, а другой – зелёные и морщинистые. В первом поколении все гибридные семена были жёлтыми и гладкими, т. е. закономерность единообразия сохранилась и в этом типе скрещивания. Следовательно, жёлтая окраска (А) и гладкая форма (В) – доминантные признаки, а зелёная окраска (а) и морщинистая форма (b) – рецессивные. При самоопылении гибридных растений во втором поколении произошло расщепление и образовалось четыре фенотипических класса: 315 жёлтых гладких семян, 101 жёлтое морщинистое, 108 зелёных гладких и 32 зелёных морщинистых. Для того чтобы было легче понять, что происходит при дигибридном скрещивании, воспользуемся таблицей (рис. 78). Впервые такой способ определения соотношения фенотипических классов в сложных скрещиваниях предложил английский генетик Реджиналд Пеннет, поэтому такую таблицу называют решёткой Пеннета.

Исходные родительские растения были гомозиготны по обоим генам и могли образовать гаметы только одного типа: выросшие из жёлтых гладких горошин (ААВВ) – только АВ, а выросшие из зелёных морщинистых (ааbb) – аb. Следовательно, всё первое поколение было единообразно и по генотипу (АаВb), и по фенотипу (жёлтые гладкие горошины), что соответствует данным, полученным Менделем. Если гены, отвечающие за формирование исследуемых признаков, расположены в разных хромосомах, то при образовании гамет у гибридов первого поколения они будут комбинироваться независимо друг от друга.

Вспомните, что в первом делении мейоза при образовании половых клеток гомологичные хромосомы каждой пары расходятся к разным полюсам клетки независимо от других пар гомологичных хромосом.

Допустим, хромосома с геном А отошла к одному полюсу, к тому же полюсу с равной вероятностью может отойти и хромосома с геном В, и хромосома с геном b. Следовательно, ген А может оказаться в одной гамете и с геном В, и с геном b. Оба события равновероятны. Поэтому у гибридов первого поколения (АаВb) образуется четыре типа гамет в равных количествах: АВ, Аb, аB, ab.

Рис. 78. Наследование признаков при дигибридном скрещивании

В дальнейшем при оплодотворении любая гамета женского организма имеет равные шансы быть оплодотворённой любой мужской гаметой. Генотипы и фенотипы второго поколения представлены в таблице. Всего во втором поколении (в F₂) образуется 9 разных генотипов, которые проявляются в виде четырёх фенотипических групп (жёлтые гладкие, жёлтые морщинистые, зелёные гладкие и зелёные морщинистые), причём соотношение этих фенотипов соответствует отношению 9:3:3:1. Количество фенотипических классов меньше, чем число генотипов, потому что обладатели разных генотипов могут иметь одно и то же внешнее фенотипическое проявление признаков. Так, жёлтые гладкие семена представлены четырьмя разными генотипами (AABB, AaBB, AABb, AaBb), жёлтые морщинистые – двумя генотипами (AAbb, Aabb), зелёные гладкие – тоже двумя (aaBB, aaBb), а зелёные морщинистые – только одним (aabb). Если мы подсчитаем расщепление в F₂ по каждой паре признаков отдельно, то легко убедимся, что в обоих случаях (жёлтые – зелёные и гладкие – морщинистые) оно равно 12:4, т. е. 3:1, как и при моногибридном скрещивании. Следовательно, каждая пара альтернативных признаков наследуется независимо. Значит, дигибридное скрещивание представляет собой два независимо идущих моногибридных скрещивания, результаты которых как бы накладываются друг на друга.

Следует подчеркнуть, что такое независимое распределение признаков в потомстве при дигибридном скрещивании возможно лишь в том случае, когда гены, определяющие развитие данных признаков, расположены в разных негомологичных хромосомах.

Полученные результаты дигибридных скрещиваний позволили Менделю сформулировать закон независимого наследования (третий закон Менделя): при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки передаются потомству независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Анализирующее скрещивание. Мы с вами уже не раз убеждались, что особи, имеющие одинаковые проявления признаков (одинаковый фенотип), могут обладать разными генотипами. При полном доминировании одного аллеля над другим гетерозиготные особи (Аа) внешне неотличимы от гомозиготных по доминантному аллелю (АА). Часто возникает необходимость определить генотип конкретной особи, имеющей доминантный фенотип. Для этого проводят так называемое анализирующее скрещивание (рис. 79).

Анализирующее скрещивание – это такой тип скрещивания, при котором исследуемую особь с доминантным фенотипом скрещивают с организмом, гомозиготным по рецессивному аллелю (анализатором). Если испытуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет единообразно и расщепления не произойдёт. Совершенно иной результат получится при скрещивании в том случае, если исследуемый организм гетерозиготен (Аа). В потомстве произойдёт расщепление, и образуется два фенотипических класса, причём их соотношение будет строго 1:1. Полученный результат чётко доказывает формирование у одной из родительских особей двух типов гамет, т. е. её гетерозиготность.

Рис. 79. Анализирующее скрещивание по одной паре признаков

Условия выполнения законов Г. Менделя. Законы Менделя выполняются в том виде, как они рассмотрены выше, далеко не всегда. Для того чтобы расщепления соответствовали теоретически ожидаемым, необходимо выполнение определённых условий:

• образование гамет всех возможных типов в равных соотношениях, т. е. с равной вероятностью;

• одинаковая жизнеспособность всех типов гамет;

• равная вероятность участия гамет всех типов в процессе оплодотворения и одинаковая вероятность образования всех типов зигот;

• одинаковая жизнеспособность всех типов зигот;

• степень выраженности признака должна быть одинакова у всех особей с одинаковым генотипом.

Нарушение одного или нескольких из этих условий приводит к отклонению от обычного расщепления. Наиболее ярко это проявляется в случае моногибридного скрещивания. Иногда во втором поколении вместо ожидаемого расщепления по фенотипу 3:1 наблюдается необычное соотношение классов – 2:1. Это происходит в результате гибели зигот с генотипом АА. Вследствие их отсутствия и происходит нарушение расщепления.

Например, у мышей известен ген, определяющий окраску шерсти. При скрещивании между собой чёрных мышей всегда получается чёрное потомство. При скрещивании между собой жёлтых мышей всегда происходит расщепление: ¹/₃ потомства – чёрные, ²/₃ – жёлтые. При скрещивании чёрных и жёлтых мышей рождаются чёрные и жёлтые мыши в равном соотношении.

Из данных результатов следует, что жёлтые мыши гетерозиготны (Аа), а чёрные гомозиготны по рецессивному аллелю (аа). Особи генотипа АА, которые должны появляться при скрещивании гетерозигот, нежизнеспособны и погибают на ранних стадиях развития, что подтверждает эмбриологический анализ. Получается, что аллель А влияет не только на цвет шерсти, но и на жизнеспособность. В отношении первого признака он доминантен, так как проявляется у гетерозигот, а в отношении второго – рецессивен, так как гибель эмбрионов происходит только при наличии у них в генотипе двух аллелей (АА). Именно поэтому такие аллели называют доминантными аллелями с рецессивным летальным действием. Этот пример иллюстрирует, что нарушение даже одного из условий, в данном случае – неодинаковая жизнеспособность всех типов зигот, приводит к отклонениям от теоретически ожидаемых расщеплений.

Взаимодействие аллельных генов. Мы рассмотрели законы Менделя на примерах, в которых доминантный аллель полностью подавлял проявление рецессивного аллеля. Однако так бывает не всегда. Рассмотрим основные типы взаимодействия аллельных генов (рис. 80).

Полное доминирование. Полное доминирование – участие только одного аллеля в определении признака у гетерозиготной особи. Полное доминирование проявляется в случае полного подавления действия рецессивного аллеля доминантным. В этом случае у всех гетерозиготных особей – гибридов первого поколения – фенотип совпадает с фенотипом одной из родительских особей. При полном доминировании фенотипы гетерозиготного организма (Аа) и гомозиготного по доминантному аллелю (АА) одинаковы.

Рис. 80. Взаимодействие аллельных генов

Неполное доминирование. При неполном доминировании доминантный аллель не полностью подавляет рецессивный, поэтому у гибридов первого поколения – у гетерозиготных организмов (Аа) – наблюдается промежуточное состояние признака, так называемый промежуточный фенотип. Впервые подобное явление описал Г. Мендель. В одном из скрещиваний, которые он проводил, доминантный признак не полностью исключал проявление рецессивного признака. При скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным в первом поколении все листья имели среднюю величину. В дальнейшем выяснилось, что подобное неполное доминирование одного аллеля над другим и, как следствие, формирование промежуточного фенотипа у гибридов первого поколения встречается у разных организмов. Например, у человека неполное доминирование проявляется при наследовании структуры волос. Аллель, определяющий формирование курчавых волос, не полностью доминирует над аллелем прямых волос. В результате у гетерозигот наблюдается промежуточное проявление признака – волнистые волосы. При неполном доминировании во втором поколении расщепление по генотипу и фенотипу совпадают (1АА:2Аа:1аа).

Кодоминирование. Кодоминирование – проявление у гетерозигот обоих аллелей одного гена. Примером кодоминирования является наследование IV группы крови у человека.

Группы крови по системе АВ0 детерминируются аутосомным геном I. Существует три основных аллеля этого гена, два из которых доминантные (I^A и IB), а один рецессивный (I⁰). Каждый доминантный аллель контролирует синтез соответствующего антигена в эритроцитах – агглютиногена А (I^A) или В (IB). Группа крови определяется наличием или отсутствием того или иного агглютиногена. У людей с генотипами I^AI^A или I^AI⁰ эритроциты имеют только поверхностный агглютиноген А (группа крови А, или II). У людей с генотипами IBIB или IBI⁰ эритроциты имеют только поверхностный агглютиноген B (группа крови B, или III). При генотипе I⁰I⁰ эритроциты лишены обоих антигенов (группа крови 0, или I).

У гетерозигот с генотипом I^AIB имеет место кодоминирование – эритроциты несут оба антигена – А и В (группа крови АВ, или IV).

Наследование групп крови АВ0 иллюстрирует ещё одно генетическое явление – множественный аллелизм. Далеко не всегда ген может находиться только в двух альтернативных состояниях. Довольно часто в результате мутаций возникают не два, а три и более состояний какого – либо гена. Такое явление называют множественным аллелизмом. Так, в человеческой популяции присутствуют три аллеля аутосомного гена I, определяющего группу крови. Однако у каждого человека, как у диплоидного организма, в генотипе будет только два аллеля.

Сверхдоминирование. При сверхдоминировании наблюдается более сильное проявление признака у гетерозигот (Аa), чем у гомозигот по доминантному аллелю (АА). В качестве примера можно привести эффект сверхдоминирования, наблюдаемый у плодовой мушки-дрозофилы по такому признаку, как плодовитость. Экспериментально показано, что у гетерозигот по отдельным мутациям наблюдаются гораздо более высокие показатели плодовитости, чем у родительских линий. Такая повышенная мощность гибридов первого поколения носит название гетерозис.