—————

Самая главная химическая реакция. Жизнь на Земле основана на способности автотрофных организмов производить органику из углекислого газа (CO₂). Поэтому тот химический процесс, в ходе которого CO₂ включается в состав органических соединений, «фиксация CO₂», по праву считается одним из важнейших (если не самым важным) в живой природе.

Большинство организмов использует для фиксации CO₂ циклическую последовательность химических реакций, известную под названием «цикл Кальвина». Ключевой фермент цикла Кальвина называется «рубиско» (это сокращенный вариант труднопроизносимого полного названия «рибулозобисфосфат карбоксилаза/оксигеназа»). Рубиско — самый распространенный в мире фермент. Он присоединяет молекулу CO₂ к органическому веществу, которое называется рибулозобисфосфат (сокращенно — RuBP). Таким образом молекула углекислого газа оказывается включенной в состав органических соединений.

Недавно выяснилось, что у архей способ фиксации CO₂ отличается от классического цикла Кальвина. Главное отличие состоит в том, что у архей в этом процессе непосредственное участие принимают рибонуклеотиды. Это хорошо согласуется с теорией РНК-мира. Фиксация CO₂ — один из древнейших биохимических процессов, который должен был появиться еще в то время, когда все функции в живых организмах выполнялись молекулами РНК, рибонуклеотидами и их производными. Поэтому следовало ожидать, что и фиксация CO₂ изначально должна была идти под контролем и при активном участии этих молекул.

В цикле Кальвина участвует специальный фермент, ответственный за синтез RuBP. Этот фермент есть у растений и автотрофных бактерий, однако у архей он отсутствует. Поэтому до самого последнего времени было неясно, откуда архей берут RuBP, вещество, абсолютно необходимое для фиксации CO₂.

Эту загадку удалось разгадать японским биохимикам в 2007 году. Оказалось, что RuBP образуется у архей не из других фосфорилированных сахаров, как в цикле Кальвина, а из молекулы, являющейся составным блоком РНК и выполняющей «по совместительству» множество других функций в живой клетке, — аденозинмонофосфата (АМФ). АМФ — это рибонуклеотид, состоящий, как и все рибонуклеотиды, из азотистого основания (в данном случае аденина), сахара (рибозы) и одного остатка фосфорной кислоты.

Есть все основания полагать, что этот способ фиксации CO₂ эволюционно древнее, чем цикл Кальвина. Не случайно он обнаружен именно у архей — организмов, которых многие специалисты считают самыми архаичными формами жизни.

(Источник: Takaaki Sato, Haruyuki Atomi, Tadayuki Imanaka. Archaeal Type III RuBisCOs Function in a Pathway for AMP Metabolism // Science. 2007. V. 315. P. 1003–1006.)

—————

—————

При недостатке растворенной органики морские бактерии подкармливаются солнечным светом. Открытия последних лет показали, что кроме зеленых растений и цианобактерий, осуществляющих фотосинтез при помощи хлорофилла а, и известных ранее фототрофных бактерий, делающих то же самое при помощи бактериохлорофиллов, питаться солнечным светом могут и многие другие микробы, обладающие светочувствительными белками — протеородопсинами.

Протеородопсины представляют собой своеобразные «насосы», локализованные в клеточной мембране и использующие энергию солнечного света для перекачки протонов (H⁺) из клетки во внешнюю среду. Таким образом световая энергия переводится в разность электрохимических потенциалов, которая может затем использоваться клеткой для различных нужд, в том числе для синтеза АТФ. АТФ в свою очередь является универсальной энергетической «разменной монетой» клетки, используемой в самых разных энергоемких процессах.

Протеородопсины были обнаружены у морских бактерий в 2000 году. Открытие привлекло большое внимание, поскольку оно означало, что многие организмы, до сих пор считавшиеся строго хемотрофными (получающими энергию за счет химических реакций), в действительности могут оказаться фототрофными — по крайней мере отчасти. В таком случае все представления об энергетическом балансе биосферы нуждаются в пересмотре.

Фототрофность на основе протеородопсинов — это гораздо менее эффективный способ утилизации солнечной энергии по сравнению с настоящим фотосинтезом, но зато и гораздо более простой.

Вскоре выяснилось, что протеородопсины встречаются не только у бактерий, но и у многих архей, обитающих в морях и океанах. По-видимому, морские микроорганизмы активно обмениваются друг с другом генами протеородопсинов, которые служат им важным подспорьем в конкурентной борьбе за энергетические ресурсы. Простота протеородопсиновой системы утилизации солнечного света облегчает ее горизонтальную передачу от одних микробов другим (о горизонтальном обмене генами подробно рассказано в главе «Наследуются ли приобретенные признаки?»).

Однако до сих пор никому не удавалось экспериментально показать, что морские микробы, геном которых содержит гены протеородопсинов, действительно являются фототрофными организмами, то есть могут использовать энергию солнечного света для роста. Более того, первые попытки это подтвердить дали отрицательный результат: массовая и вездесущая морская бактерия Pelagibacter ubique, имеющая протеородопсины в клеточной мембране, в лабораторных условиях росла на свету не лучше, чем в темноте. Проблема осложнялась еще и тем, что большинство морских бактерий, содержащих протеородопсины, относятся к числу некультивируемых — в лабораторных условиях они просто не живут. Поэтому оставалось неопровергнутым предположение, что протеородопсиновая система использования солнечного света, возможно, настолько неэффективна, что не может внести заметного вклада в энергетический баланс морских экосистем и используется микробами лишь для каких-то второстепенных нужд.

Лишь в 2007 году микробиологам из Швеции и Испании удалось показать, что это не так. Они обнаружили протеородопсины у бактерии Dokdonia, обитающей в Средиземном море. Бактерию удалось культивировать в лабораторных условиях. Оказалось, что в натуральной морской воде бактерия на свету растет гораздо лучше, чем в темноте. В первом случае плотность популяции после 100 часов инкубации составляла 3 x 10⁵ клеток на миллилитр, во втором — в шесть раз меньше (0,5 x 10⁵). Если культуру, выращенную в темноте, осветить, бактерии начинают быстро размножаться; если оставить в темноте — их численность постепенно снижается. Кроме того, бактерии, выросшие на свету, заметно крупнее тех, что росли в потемках.

Дополнительные эксперименты показали, что влияние света на рост бактерий зависит от концентрации растворенной органики. Конечно, протеородопсины в отличие от систем настоящего фотосинтеза не могут сделать бактерию полностью автотрофной, то есть не нуждающейся в готовых органических веществах. Такие бактерии лишь «подкармливаются» светом и без готовой органики существовать не могут. Dokdonia практически не растет в воде с содержанием органики ниже определенного порога, и свет нисколько не помогает ей в этой ситуации. Однако при более высоких концентрациях растворенного органического вещества бактерия растет на свету в несколько раз быстрее, чем в темноте. Если же поместить докдонию в воду с избытком органики, то свет снова перестает влиять на ее рост (в этих условиях она растет одинаково хорошо как на свету, так и в темноте).

Таким образом, протеородопсины повышают жизнеспособность морских бактерий лишь в условиях низких (но не слишком низких) концентраций растворенной органики. Возможно, отрицательные результаты, полученные ранее с Pelagibacter, объясняются именно нерациональным количеством органики в опытных средах.

Так или иначе, мы теперь знаем, что многочисленные и разнообразные морские микробы, имеющие в своем геноме гены протеородопсинов, действительно могут быть факультативными фототрофами, то есть способны разнообразить свою диету, состоящую в основном из растворенной органики, солнечным светом.

(Источники: 1. Laura G?mez-Consarnau et al. Light stimulates growth of proteorhodopsincontaining marine Flavobacteria // Nature. 2007. V. 445. P. 210–213; 2. Gazalah Sabehi et al. New insights into Metabolic Properties of Marine Bacteria Encoding Proteorhodopsins // PLoS Biol. 2005. 3(8): e273.)

—————