Книга: Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы

Словарь терминов

Словарь терминов

Определения терминов, приведенные в этом словаре, не всегда являются абсолютно точными и строгими с научной точки зрения, хотя для популярной книги точность вполне достаточная. Давать строгие определения биологическим понятиям — крайне неблагодарное дело. Как ни изворачивайся, в любом определении все равно найдутся неточности и исключения, слишком уж сложны и разнообразны объекты биологических исследований.

абиогенный (процесс) — не связанный с живыми организмами, осуществляемый без участия живого.

абиогенез — происхождение жизни из неживой материи в результате естественных процессов развития (химической эволюции). Глава 1.

автотрофы — организмы, умеющие превращать неорганический углерод в органические соединения, то есть осуществлять фиксацию углерода. Глава 2, стр. 95.

адаптация — приспособление. Термин используется в двух смыслах: 1. орган, признак, свойство, имеющее приспособительное значение: «Густой мех — адаптация к холодному климату»; 2. процесс приобретения таких признаков: «В ходе адаптации к холодному климату животное приобрело густой мех». Когда хотят подчеркнуть, что речь идет не о приспособительных признаках, а именно о процессе их приобретения, иногда пользуются термином «адаптациогенез».

аллель — вариант гена. В популяции каждый ген может существовать в виде множества разных аллелей. У гаплоидных организмов каждый ген присутствует в единственном экземпляре, то есть имеется только один аллель данного гена. У диплоидных организмов каждый ген присутствует в двух копиях. Если обе копии гена представляют собой один и тот же аллель, такой организм называют гомозиготным по данному гену. Если две копии различаются, то есть представляют собой разные аллели, такой организм называют гетерозиготным.

анаэробы — организмы, не нуждающиеся в кислороде и обитающие в бескислородных условиях.

антиген — чужеродное вещество, обычно белок или углевод, которое при введении в организм животного вызывает появление специфических антител, умеющих распознавать и связывать данный антиген.

антикодон — три нуклеотида (триплет) в молекуле транспортной РНК, комплементарные какому-либо кодону матричной РНК (см. «генетический код»). В ходе трансляции (синтеза белка) транспортные РНК, несущие определенные аминокислоты, поочередно присоединяются своими антикодонами к кодонам мРНК. Специальные ферменты прикрепляют очередную аминокислоту, принесенную молекулой тРНК, к синтезируемой молекуле белка. Так осуществляется считывание генетического кода, или перевод последовательности нуклеотидов мРНК в последовательность аминокислот молекулы белка. Глава 1, стр. 59, 61.

антитела — защитные белки, которые умеют узнавать определенных бактерий, вирусов, а также любые чужеродные белки и многие углеводы, и прикрепляться к ним, что приводит к обезвреживанию самих возбудителей или выделяемых ими токсинов. Молекулы, распознаваемые антителами, называют «антигенами». Глава 7, стр. 386.

ароморфоз — крупное эволюционное преобразование «прогрессивного» характера. По определению И. И. Шмальгаузена, ароморфоз — это «расширение жизненных условий, связанное с усложнением организации и повышением жизнедеятельности». Стр. 309.

археи — одно из трех надцарств живой природы (наряду с бактериями и эукариотами). Вместе с бактериями составляют группу прокариот. Внешне и по образу жизни похожи на бактерий. Отличаются от последних на молекулярном уровне — нуклеотидными последовательностями генов, строением клеточной мембраны, рибосом, важнейших ферментов и др. Часто встречаются в экстремальных местообитаниях (глубоко под землей, в источниках с очень горячей водой). Глава 2, стр. 94.

АТФ — аденозинтрифосфат, главная «энергетическая молекула» живой клетки. Представляет собой нуклеотид аденозин с тремя присоединенными фосфатами. При отделении одного из фосфатов АТФ превращается в АДФ (аденозиндифосфат) и выделяется энергия, которая может быть использована клеткой для тех или иных полезных «работ». Чтобы синтезировать АТФ из АДФ, нужно затратить энергию. Добыча этой энергии, необходимой для синтеза АТФ, составляет одну из основных «жизненных задач», стоящих перед клеткой. Глава 1, стр. 56, 66.

АТФ-синтазы — разнообразные ферменты, синтезирующие АТФ из АДФ и фосфата с использованием того или иного вида энергии — например, энергии химических связей, выделяющейся в ходе какой-либо окислительно-восстановительной реакции, или энергии электрохимического потенциала на клеточной мембране (за счет разной концентрации ионов по обе стороны мембраны образуется разность потенциалов, которую клетка может использовать для синтеза АТФ). Стр. 93.

аэробы — организмы, которым для жизни нужен кислород.

бактерии — одно из трех надцарств живой природы (наряду с археями и эукариотами). Вместе с археями составляют группу прокариот. Глава 2, стр. 94.

белки — биополимеры, молекулы которых представляют собой цепочки из множества последовательно соединенных аминокислот. Химические свойства белка определяются его первичной структурой, то есть последовательностью аминокислот. Эта последовательность закодирована в молекуле ДНК, причем каждая аминокислота кодируется тремя нуклеотидами, составляющими триплет, или кодон. О свойствах белков см. главу 4, стр 205.

бластомеры — клетки эмбриона на ранних стадиях развития. Образуются в результате дробления зиготы (оплодотворенного яйца) у животных. Глава 5, стр. 280–284.

гамета — половая клетка. Например, сперматозоид или яйцеклетка. Гаметы гаплоидны (содержат одинарный набор хромосом). В результате слияния двух половых клеток (оплодотворения) образуется диплоидная клетка — зигота.

гаплоидный — содержащий одинарный набор хромосом. В жизненном цикле животных гаплоидная фаза представлена половыми клетками (гаметами — яйцеклетками и сперматозоидами). В результате слияния двух половых клеток (оплодотворения) образуется диплоидная клетка — зигота. Гаплоидная клетка образуется либо в результате редукционного деления (мейоза) диплоидной клетки, либо в результате обычного деления другой гаплоидной клетки.

ген — участок ДНК (или РНК), кодирующий какой-нибудь белок (при помощи генетического кода) или функциональную молекулу РНК. Ген обычно состоит из кодирующих и некодирующих участков. Некодирующие участки могут выполнять регуляторные функции (промоторы, сайты связывания транскрипционных факторов и др). От них зависит, в каких обстоятельствах и с какой интенсивностью будет работать (транскрибироваться) данный ген.

генетический код — универсальный для всех живых существ способ, посредством которого первичная структура белковой молекулы (последовательность аминокислот) «кодируется» в молекуле ДНК (или РНК). Каждая аминокислота кодируется тремя нуклеотидами (кодоном, или триплетом). Нуклеотидов в ДНК всего 4, поэтому они могут образовывать 64 разных триплета. Аминокислот в белках всего 20, поэтому генетический код «избыточен»: многие аминокислоты кодируются не одним, а несколькими взаимозаменимыми кодонами. Считывание генетической информации проиходит в два этапа: транскрипция и трансляция. Стр. 77.

Стандартный генетический код

Основания ДНК (РНК)

A Adenine А Аденин

T Thymine Т Тимин (U Uracil У Урацил)

G Guanine Г Гуанин

C Cytosine Ц Цитозин

Аминокислоты

A Ala Alanine Аланин

R Arg Arginine Аргинин

N Asn Asparagine Аспарагин

D Asp Aspartic Acid Аспарагиновая кислота

C Cys Cysteine Цистеин

Q Gln Glutamine Глютамин

E Glu Glutamic Acid Глютаминовая кислота

G Gly Glycine Глицин

H His Histidine Гистидин

I Ile Isoleucine Изолейцин

L Leu Leucine Лейцин

K Lys Lysine Лизин

M Met Methionine Метионин

F Phe Phenylalanine Фенилаланин

P Pro Proline Пролин

S Ser Serine Серин

T Thr Threonine Треонин

W Trp Thryptophan Триптофан

Y Tyr Tyrosine Тирозин

V Val Valine Валин

«Stop» в таблице кода означает стоп-кодон — сигнал окончания трансляции.

геном — в настоящее время под этим термином обычно понимают совокупность всех молекул ДНК, имеющихся в данной клетке и полученных ею «по наследству» от родительской клетки. Изначально термин был предложен для обозначения совокупности всех генов, характерных для данного вида живых существ. Это было в те времена, когда структура ДНК и генетический код еще не были расшифрованы и никто не знал, что в хромосомах помимо собственно «генов» имеется много некодирующих участков. Когда говорят о геноме многоклеточного организма (например, о геноме человека), имеют в виду тот геном, который характерен для половых клеток или оплодотворенного яйца. В соматических клетках многоклеточного организма геном может претерпевать изменения и поэтому быть не совсем таким, как в половых клетках. У РНК-содержащих вирусов геном «сделан» не из ДНК, а из РНК.

генотип — совокупность наследственной информации, полученной организмом от родителей. Или, иначе, совокупность всей наследственной информации, содержащейся в геноме. Обычно генотипом называют только информацию, записанную в форме последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК. Некоторая часть наследственной информации передается потомству другими способами (например, с молекулами РНК, с белками цитоплазмы, в виде эпигенетических модификаций ДНК), но все это обычно в понятие «генотип» не включают.

герма — «генеративная» часть организма, передающая свой наследственный материал потомству. У животных это половые клетки и их предшественники. См. также «Сома». Глава 4, сюжет «Появлению многоклеточности мешают обманщики», стр. 225.

гетерозиготный — имеющий два разных аллельных варианта данного гена (см. аллель).

гетеротрофы — организмы, питающиеся готовой органикой, не способные превращать неорганический углерод в органические соединения. Они являются по сути дела нахлебниками автотрофов: они целиком и полностью зависят от производимых ими органических соединений. Глава 2, стр. 95.

гипермутирование соматическое — внесение многочисленных изменений (мутаций) в определенные участки генома соматических клеток. Осуществляется специализированными белками с целью создания методом «проб и ошибок» нового гена с определенными свойствами. Например, таким образом создаются гены новых защитных белков — антител — в ходе выработки приобретенного иммунитета. Глава 7, стр. 388.

гомозиготный — имеющий два одинаковых аллельных варианта данного гена (см. аллель).

горизонтальный обмен генами (горизонтальный перенос) — обмен генетическим материалом между организмами (в отличие от обычной вертикальной передачи генов от родителей потомкам). Широко распространен у прокариот и одноклеточных эукариот (протистов). У многоклеточных эукариот встречается реже, но тоже играет важную роль. Глава 8, раздел «Горизонтальный обмен генами», стр. 420.

градуалистическая эволюция — постепенная, идущая путем отбора небольших изменений. См. раздел «Постепенно или скачками?» в главе 6, стр. 357.

дивергенция — расхождение видов (или признаков) в процессе эволюции. Глава 8, стр. 428.

диплоидный — содержащий двойной набор хромосом. Диплоидная клетка образуется либо в результате деления (митоза) другой диплоидной клетки, либо в результате слияния двух гаплоидных половых клеток (оплодотворение).

ДНК — биополимер, молекула которого представляет собой цепочку из множества последовательно соединенных дезоксирибонуклеотидов (см. врезку «ДНК и РНК — хранители наследственной информации» в главе 1). Обычно две комплементарные цепочки ДНК объединяются вместе, образуя двойную спираль.

ДНК-полимераза — фермент, осуществляющий репликацию (копирование, размножение) молекул ДНК. Стр. 78.

домен — функциональная часть (блок) белковой молекулы. Белковая молекула может содержать один или несколько разных доменов, выполняющих разные функции.

зигота — диплоидная клетка, образовавшаяся из слияния двух гаплоидных половых клеток. Например, оплодотворенное яйцо.

значимые и незначимые нуклеотидные замены — как известно, каждая аминокислота в молекуле белка кодируется тремя нуклеотидами в молекуле ДНК. Однако для построения белков используется всего 20 аминокислот, тогда как возможных триплетов — комбинаций из трех нуклеотидов — насчитывается 64. Поэтому говорят, что генетический код «избыточен». В результате большинство аминокислот кодируется не одним, а несколькими разными триплетами. Из-за этого некоторые нуклеотидные замены в кодирующей части гена не приводят к замене аминокислоты в белке (см. генетический код). Такие замены называют незначимыми или синонимичными.

иммуноглобулины — обширная группа (надсемейство) белков, основная функция которых состоит в специфическом распознавании и связывании других молекул. К этой группе относятся, в частности, антитела. Белки надсемейства иммуноглобулинов играют важную роль не только в иммунной системе, но и в межклеточных взаимодействиях, поддержании целостности многоклеточного организма, индивидуальном развитии и т. д. Глава 9, раздел «Взаимное узнавание», стр. 488.

импринтинг геномный — модификация наследственного материала без изменения первичной структуры (последовательности нуклеотидов) ДНК, в частности, путем метилирования нуклеотидов. Может приводить к изменению активности тех или иных генов и, как следствие, к наследственному изменению фенотипа без изменений генотипа. Глава 8, стр. 458.

ингибитор — вещество, останавливающее (замедляющее, подавляющее) какой-либо химический (биохимический, биологический) процесс.

интроны — некодирующие вставки в генах. Обильны в генах эукариот, редки в генах прокариот. Во время транскрипции ген считывается целиком, вместе с интронами. Получившаяся «незрелая» матричная РНК подвергается сплайсингу («нарезке»), в ходе которого интроны удаляются, стр. 153.

канализированность эволюции — ограниченность числа возможных («разрешенных») эволюционных преобразований, придающая эволюции частичную предсказуемость. См. сюжет «Пути эволюции предопределены на молекулярном уровне» в главе 4, стр. 213.

кодон — последовательность из трех нуклеотидов, кодирующая одну аминокислоту (см. генетический код).

комплементарность — свойство нуклеотидов, из которых состоят ДНК и РНК, связываться только с определенными (комплементарными) нуклеотидами другой (противоположной) цепочки ДНК или РНК. Нуклеотид А связывается с Т (или У, если речь идет об РНК), Г — с Ц. Свойство комплементарности лежит в основе процессов репликации (копирования) ДНК и РНК, транскрипции, трансляции и др. См. врезку «ДНК и РНК — хранители наследственной информации» в главе 1. Глава 7, стр. 374.

конверсия генов — целенаправленное изменение генов (их нуклеотидных последовательностей), приводящее к превращению одного аллеля в другой. Может осуществляться, например, путем замены участков гена другими, похожими, участками или с помощью перекомбинирования генетических фрагментов-заготовок. Стр. 390.

конъюгация — своеобразный половой процесс у прокариот и инфузорий. Два одноклеточных организма соединяются, обмениваются наследственным материалом и расходятся. Глава 7, раздел «Контролируемая перестройка генома у инфузорий». Стр. 392.

креационизм — вера в божественное сотворение живых существ. Существует очень много версий креационизма, но почти все они сходятся в одном — в отрицании факта эволюции. Существуют версии, претендующие на «научность», однако в действительности креационизм не является научной теорией, в частности из-за отсутствия проверяемых следствий. Подробная и весьма корректная информация о креационизме приведена в статье «креационизм» в русской Википедии: http://ru.wikipedia.org/wiki/Креационизм.

мейоз — «редукционное деление» эукариотической клетки, в результате которого число хромосом сокращается вдвое. Из диплоидной родительской клетки (с двойным набором хромосом) получаются четыре гаплоидных клетки с одинарным набором хромосом. У животных таким путем образуются половые клетки — яйцеклетки и сперматозоиды. Стр. 95, 216.

мембрана (клеточная, или плазматическая) — полупроницаемая оболочка, окружающая живую клетку. У всех живых существ основу мембраны составляют два слоя молекул из класса липидов (жиров), но липиды эти могут быть разными. У бактерий и эукариот мембранные липиды представляют собой эфиры глицерина и жирных кислот, а у архей — эфиры глицерина и терпеноидных спиртов. Стр. 67.

метаболизм — обмен веществ. Совокупность всех химических процессов, происходящих в организме.

метагеномный анализ — метод изучения разнообразия организмов (чаще всего — микробов). Берут пробу из какой-либо среды (будь то морская вода или содержимое человеческого кишечника), выделяют оттуда всю ДНК и секвенируют (определяют последовательность нуклеотидов). Затем по этим нуклеотидным последовательностям, используя имеющиеся генетические банки данных, определяют, какие организмы присутствуют в пробе. См. сюжет «Кишечная микрофлора превращает человека в „сверхорганизм“» в главе 3, стр. 171.

метаногены — хемоавтотрофные прокариоты (археи), выделяющие в качестве конечного продукта жизнедеятельности метан (CH₄). Глава 2, стр. 101.

метилирование ДНК — прикрепление метильных групп (-CH₃) к некоторым нуклеотидам в молекуле ДНК, осуществляемое специальными ферментами ДНК-метилтрансферазами. Используется, в частности, как один из способов регуляции активности генов. Глава 7, стр. 399. Глава 8, стр. 457.

митоз — деление эукариотической клетки, в результате которого из одной родительской клетки получаются две дочерние с таким же числом хромосом, как и у родительской. Например, митоз диплоидной клетки приводит к формированию двух диплоидных клеток. Стр. 216.

митохондрии — органеллы эукариотической клетки, ответственные за кислородное дыхание. Являются прямыми потомками симбиотических прокариот из группы альфапротеобактерий. Глава 3.

мобильные генетические элементы (МГЭ) — фрагменты ДНК, способные перемещаться с места на место в пределах генома. К ним относятся транспозоны и ретротранспозоны. Глава 8, раздел «Вирусы и мобильные генетические элементы», стр. 438.

модификация (адаптивная) — (адаптивное, то есть приспособительное, полезное) изменение строение клетки или многоклеточного организма, происходящее при неизменном геноме. В основе (адаптивных) модификаций лежит регуляция работы генов: в ответ на те или иные внешние стимулы (сигналы) одни гены начинают работать (экспрессироваться) сильнее, другие слабее. Стр. 241–253.

модификационная изменчивость — изменения строения клетки или многоклеточного организма, основанные не на мутациях, а на модификациях (в том числе адаптивных); разнообразие особей, возникающее на основе таких изменений.

морфология — форма, строение, структура организма, а также раздел биологии, изучающий все перечисленное.

мутация — изменение последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК (или РНК, если речь идет об РНК-содержащих вирусах). Мутации возникают в силу разных причин — ошибок репликации, перемещений мобильных генетических элементов, жесткого излучения, воздействия химически активных веществ и т. д. Существуют также механизмы «целенаправленного» мутирования, например, при формировании генов новых защитных белков в ходе иммунного ответа. Глава 7, стр. 373.

мутация гомеозисная — наследственное изменение, в результате которого свойства одних частей тела проявляются у других частей. В основе гомеозисных мутаций лежат изменения генов — ключевых регуляторов развития, таких как Hox-гены. Например, у мухи могут вырасти ноги на сегментах брюшка, где в норме их не должно быть, или лишние крылья на заднем сегменте груди. У человека тоже иногда встречаются гомеозисные мутации (например, лишняя пара ушных раковин на шее). У некоторых пород домашних коз такие «лишние уши» даже стали нормой. Стр. 355.

макромугация — крупная мутация, меняющая строение организма настолько, что он может (гипотетически) сразу превратиться в другой вид. См. раздел «Постепенно или скачками» в главе 6. Стр. 357.

мутагенез — появление мутаций.

нуклеотид — составной элемент, мономер, «кирпичик» молекулы РНК (рибонуклеотид) и ДНК (дезоксирибонуклеотид). Каждый нуклеотид состоит из трех частей. Первая из них — фосфорная кислота (фосфат) — неорганическое вещество, которого довольно много в земной коре и океанах. Вторая — сахар рибоза (РНК) или дезоксирибоза (ДНК). Третья — азотистое основание. В состав РНК входит четыре азотистых основания — А (аденин), У (урацил), Г (гуанин) и Ц (цитозин); соответственно, существует четыре вида рибонуклеотидов — аденозин, уридин, гуанозин, цитидин. В состав ДНК тоже входят четыре азотистых основания. Вместо урацила используется тимин (Т); остальные три основания такие же, как в РНК. Глава 1, стр. 56, 75.

онтогенез — индивидуальное развитие организма. Например, развитие многоклеточного животного из оплодотворенного яйца. См. главу 5.

пептиды — обычно так называют белки с короткими молекулами (состоящими из небольшого числа аминокислот).

пластиды — органеллы растительной клетки, отвечающие за фотосинтез. Являются потомками симбиотических цианобактерий. Глава 3, стр. 144.

полиморфизм — разнообразие вариантов. Разнообразными могут быть, например, варианты генов (аллели) в популяции — тогда говорят о полиморфном гене; варианты какого-нибудь морфологического признака (такого как окраска) — тогда говорят о полиморфном признаке. Словосочетание «полиморфный вид» означает, что особи, составляющие вид, не одинаковы, разнообразны. Все существующие виды полиморфны, но степень полиморфизма может быть разной.

полиплоидный — содержащий множество хромосомных наборов в одной клетке (см. также гаплоидный и диплоидный).

прокариоты — живые организмы, не имеющие клеточного ядра. Их геном находится прямо во внутренней среде клетки (цитоплазме) и обычно имеет вид единственной кольцевой молекулы ДНК (кольцевой хромосомы). У прокариот нет настоящего полового размножения, точнее говоря, в их жизненном цикле отсутствует фаза образования половых клеток и их попарного слияния в клетку с двойным набором хромосом — зиготу. У прокариот также нет внутриклеточных органелл, окруженных двойными мембранами, — митохондрий и пластид. К прокариотам относятся бактерии и археи. Глава 2, стр. 94.

промотор — участок ДНК, к которому прикрепляется фермент РНК-полимераза перед началом транскрипции. Промотор входит в состав «регуляторной области» гена. Ген без промотора не может быть «считан» (транскрибирован). От свойств промотора зависит, как и когда будет работать ген. Стр. 382.

простейшие — то же, что протисты.

протисты — общее наименование всех одноклеточных эукарот.

псевдогены — неработающие гены, вышедшие из строя в результате мутаций или изначально «молчащие» (например, ретропсевдогены, образовавшиеся в результате деятельности обратной транскриптазы и не имеющие промотора). Стр. 390, 455.

пунктуалистическая эволюция — идущая по принципу «прерывистого равновесия». Длительные периоды относительной стабильности вида чередуются с краткими периодами быстрых изменений. См. раздел «Постепенно или скачками?» в главе 6, стр. 357.

рекомбинация — обмен участками между молекулами ДНК (или РНК). Стр. 157, 377, 387, 405, 432.

репарация — «починка» ДНК, исправление всевозможных ошибок (мутаций, разрывов), возникающих в молекуле ДНК в силу различных причин. Репарация осуществляется специальными ферментами. Глава 9, стр. 502–504.

репликация — удвоение, размножение, копирование. Обычно термин применяется к процессу копирования молекул ДНК. В результате репликации из одной двухцепочечной молекулы ДНК («двойной спирали») получаются две точно такие же. Иногда в процессе репликации происходят ошибки — мутации. Глава 7, стр. 375.

репродуктивная изоляция — невозможность (или ограниченная возможность) представителей двух разных групп организмов скрещиваться между собой и (или) давать плодовитое потомство. Репродуктивная изоляция считается одним из важных критериев вида. Если представители двух группировок (популяций) не скрещиваются между собой, то это, скорее всего, разные виды. Если они делают это часто и охотно и производят полноценное потомство — значит, они относятся к одному и тому же виду. Впрочем, нельзя абсолютизировать этот критерий.

ретровирусы — группа РНК-содержащих вирусов, которые при помощи механизма обратной транскрипции встраивают копию своего генома в геном хозяйской клетки и размножаются вместе с ним. Родственны ретротранспозонам. Стр. 441–442.

ретропсевдоген — участок ДНК с последовательностью нуклеотидов, идентичной кодирующей части какого-нибудь гена, обычно неактивный, неработающий, который возник в результате деятельности обратной транскриптазы. Глава 8, стр. 455.

ретротранспозон — мобильный генетический элемент, размножающийся при помощи обратной транскрипции. Глава 8, сюжет «Вирусы и мобильные элементы: кто от кого произошел».

рецептор — белок, который избирательно распознает определенное вещество (называемое лигандом), связывается с ним и тем или иным способом «сообщает» о случившемся другим белкам или клеткам. Обычно рецепторные белки располагаются на клеточной мембране, пронизывая ее насквозь. Снаружи от мембраны находится рецепторная часть белковой молекулы. Если она «поймает» лиганд, это приводит к изменению структуры той части молекулы, которая находится по другую сторону мембраны — в цитоплазме. По этому изменению клетка «узнает», что химический сигнал получен. Глава 9, раздел «Взаимное узнавание».

рибозим — молекула РНК с каталитической (ферментативной) функцией, способная осуществлять активную «работу» в клетке. Стр. 58.

рибосома — молекулярная «машинка» для трансляции (синтеза белка на матрице мРНК). Состоит из рРНК и рибосомных белков. Стр. 70.

РНК — рибонуклеиновая кислота, биополимер, молекула которого представляет собой цепочку из множества последовательно соединенных рибонуклеотидов (см. врезку «РНК» в главе 1, стр. 56).

матричная (мРНК) — РНК, образующаяся в результате транскрипции (считывания гена). «Незрелая» мРНК содержит интроны и другие некодирующие фрагменты, которые затем удаляются в ходе сплайсинга. Стр. 75, 77.

транспортная (тРНК) — функциональная РНК (рибозим), играющая ключевую роль в «прочтении» генетического кода в ходе трансляции (синтеза белка). Подносит нужные аминокислоты к рибосоме, осуществляющей синтез белка. См.: Антикодон. Стр. 61.

рибосомная (рРНК) — функциональная РНК (рибозим), входящая в состав рибосом. Играет ключевую роль в процессе трансляции (синтеза белка). Стр. 59, 70.

РНК-полимераза — фермент, синтезирующий молекулу РНК на матрице. Матрицей может служить другая молекула РНК или ДНК. В первом случае говорят об РНК-зависимых РНК-полимеразах, во втором — о ДНК-зависимых. Глава 1, раздел «РНК обзаводится помощниками», стр. 70.

сайт связывания транскрипционного фактора — короткий участок ДНК, к которому может прикрепиться белок — транскрипционный фактор (ТФ). Сайты связывания ТФ находятся в регуляторных областях генов. Разные ТФ имеют разные сайты связывания. Степень специфичности варьируется: одни ТФ прикрепляются только к строго определенной последовательности нуклеотидов, другие довольствуются расплывчатым «мотивом», в котором только некоторые нуклеотиды являются ключевыми. Глава 8, раздел «Вирусы и мобильные генетические элементы», стр. 438.

секвенирование — экспериментальное определение последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК или РНК.

симпатрическое видообразование — разделение исходного вида на два (или более) при обитании на одной и той же территории без физических изолирующих барьеров. См. сюжет «Эволюция на островах идет параллельными путями» в главе 6, стр. 335.

синапс, синаптический контакт — специализированная зона контакта между отростками нервных клеток и другими клетками, нервными, мышечными или иными, обеспечивающая передачу информационного сигнала.

синтетическая теория эволюции (СТЭ) — система эволюционных взглядов, оформившаяся в середине XX века в результате синтеза дарвиновских идей и достижений генетики. Представляет собой важный этап развития эволюционного учения. Некоторые генетические и эволюционные закономерности приобрели в СТЭ характер «нерушимых догм», что потребовало в дальнейшем внесения многочисленных изменений и уточнений в теорию. «Развенчанию» этих догм посвящены многие разделы данной книги. Стр. 16.

сома — «вегетативная» часть организма, которая при размножении обычно не передает свой наследственный материал потомству. Например, у животных «соматическими» являются все клетки, кроме половых. Однако при вегетативном размножении (например, у растений) сома передает свои гены потомству. См. также Герма. Глава 4, сюжет «Появлению многоклеточности мешают обманщики». Стр. 225.

сперматоцит — мужская половая клетка животных в период ее роста и созревания. Стр. 485.

сплайсинг — процесс посттранскрипционной обработки мРНК, в ходе которого происходит удаление интронов. В результате «незрелая» мРНК с интронами превращается в «зрелую» мРНК без интронов, которую уже можно использовать в качестве матрицы для синтеза белка (трансляции).

альтернативный сплайсинг — см. одноименную врезку в главе 9, стр. 491.

строматолиты — слоистые минеральные образования, формирующиеся в результате жизнедеятельности микробных сообществ. Стр. 90, 258.

сульфатредукторы — хемоавтотрофные бактерии, живущие за счет реакции восстановления сульфатов. Потребляют сульфаты и восстановитель (например, молекулярный водород), выделяют восстановленные соединения серы (например, сероводород). Стр. 108–116.

теломеры — концевые участки хромосом у эукариот. У прокариот хромосомы не линейные, а кольцевые, поэтому у них нет тело- мер. При каждой репликации теломеры укорачиваются, поэтому на определенных этапах жизненного цикла их приходится восстанавливать — достраивать при помощи специальных ферментов теломераз. Согласно одной из теорий, укорачивание теломер в течение жизни многоклеточного организма является причиной старения (так называемая «теломерная теория старения»). На самом деле, скорее всего, причины старения гораздо сложнее и разнообразнее. Стр. 154.

трансгенный (организм) — генетическая химера, организм, в геном которого были вставлены чужеродные гены. Например, инсулин для диабетиков сегодня производится в промышленных количествах трансгенными бактериями — кишечными палочками, которым пересадили человеческий ген инсулина. Стр. 400.

транскрипция — «считывание генетической информации», синтез РНК на матрице ДНК. Осуществляется ферментом ДНК-зависимой РНК-полимеразой. Полученная молекула РНК в дальнейшем может быть использована для синтеза белка (трансляции). Стр. 77.

обратная транскрипция — синтез ДНК на матрице РНК, переписывание генетической информации из РНК в ДНК. Осуществляется ферментом обратной транскриптазой. Используется некоторыми вирусами (ретровирусами) и ретротранспозонами для встраивания в геном хозяина, а также эукариотами — для восстановления кончиков хромосом (теломер). Путем обратной транскрипции образуются также ретропсевдогены.

транскрипционный фактор — белок, регулирующий экспрессию (активность, уровень транскрипции) каких-либо генов. Транскрипционный фактор узнает определенную последовательность нуклеотидов в регуляторной области гена и прикрепляется к ней. Это в свою очередь либо облегчает, либо, наоборот, затрудняет работу РНК-полимеразы — фермента, осуществляющего транскрипцию (считывание) генов. Глава 8, раздел «Вирусы и мобильные генетические элементы». Стр. 446.

трансляция — синтез белка. Осуществляется особыми молекулярными «машинками» — рибосомами, причем в качестве «матрицы» используется мРНК, полученная в результате транскрипции. Каждые три нуклеотида мРНК (см. кодон) кодируют одну аминокислоту. Аминокислоты присоединяются к синтезируемой молекуле белка по одной при помощи тРНК. Стр. 59.

транспозон — мобильный генетический элемент, перемещение и размножение которого осуществляются при помощи фермента транспозазы без участия обратной транскрипции. Глава 8, стр. 445.

фенотип — строение организма, совокупность всех морфологических, физиологических, биохимических и прочих признаков.

фермент — белок, выполняющий каталитическую функцию, то есть осуществляющий (катализирующий) какую-то химическую реакцию. Молекулы РНК, обладающие такими свойствами, называют рибозимами.

фиксация углерода (фиксация CO₂) — включение неорганического углерода (источником которого является обычно углекислый газ CO₂) в состав органических соединений. См. сюжет «Самая главная химическая реакция» в главе 2, стр. 102.

филогения — родственные отношения между группами живых организмов («кто от кого произошел») и их изучение.

фотоавтотрофы — автотрофы, получающие необходимую для жизни энергию из солнечного света. Глава 2, стр. 95.

аноксигенные фотоавтотрофы в ходе фотосинтеза выделяют не кислород, а другие «отходы жизнедеятельности», чаще всего серу или сульфаты. Нуждаются в восстановленных соединениях (чаще всего в сероводороде). Глава 2, стр. 95.

оксигенные фотоавтотрофы в ходе фотосинтеза выделяют кислород. Не нуждаются в восстановленных соединениях серы, в качестве «донора электрона» при фотосинтезе используют обычную воду. Глава 2, стр. 95.

хемоавтотрофы — автотрофы, получающие необходимую для жизни энергию из какой-либо окислительно-восстановительной реакции. Глава 2, стр. 95.

хромосома — молекула ДНК, несущая наследственную информацию, в комплексе с разнообразными структурными белками, которые обеспечивают ее укладку, упаковку и т. п. У прокариот обычно имеется одна кольцевая хромосома, редко две, кроме того, у них часто встречаются дополнительные маленькие кольцевые хромосомы, называемые плазмидами. У эукариот имеется несколько линейных, не замкнутых в кольцо хромосом.

цитоплазма — внутренняя среда живой клетки, ограниченная клеточной мембраной.

экзон — кодирующий участок гена. У эукариот большинство генов содержит несколько экзонов, между которыми располагаются интроны. В ходе сплайсинга из незрелой мРНК удаляются интроны, а экзоны «склеиваются» вместе. Глава 9, раздел «Взаимное узнавание», стр. 491.

экосистема — природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, связанный в единое целое обменом веществ и энергии. Например, пруд или лес вместе со всеми своими обитателями.

экспрессия гена — то же, что «работа» гена. Если ген не работает (не подвергается транскрипции), говорят, что он не экспрессируется. Если количество считываемых с гена мРНК увеличивается, говорят об усилении экспрессии, и т. д.

эндемичный — обитающий только в данном месте (районе).

эндогенные ретровирусы — геномы ретровирусов, встроенные в геномы высших организмов и передающиеся по наследству вместе с остальными генами. Глава 8, стр. 454.

эпигенетическое наследование — передача наследственной информации, записанной не в виде последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК, а иными способами, например, при помощи метилирования нуклеотидов, метилирования и ацетилирования гистонов — белков, на которые «наматывается» ДНК в клетке. Глава 8, раздел «Эпигенетическое наследование». Стр. 457.

эукариоты — одно из трех надцарств живой природы (наряду с бактериями и археями). Эукариоты — организмы, в чьих клетках есть ядро и окруженные двойной мембраной органеллы: митохондрии, служащие для кислородного дыхания, и пластиды, служащие для фотосинтеза (последние характерны только для растительных клеток). Доказано, что митохондрии и пластиды являются потомками симбиотических бактерий (см. главу 3). К эукариотам относятся разнообразные одноклеточные формы, обычно называемые простейшими или протистами (амебы, жгутиконосцы, инфузории, радиолярии и др.), а также многоклеточные — грибы, растения и животные. В жизненном цикле эукариот есть чередование гаплоидной и диплоидной фаз: пара гаплоидных (с одинарным набором хромосом) половых клеток сливается, образуя диплоидную (с двойным набором хромосом) клетку — зиготу. Это слияние двух половых клеток называют оплодотворением. Затем в какой-то момент происходит редукционное деление, или мейоз, в результате которого из диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные. Глава 2, стр. 94.