Книга: Глаз, мозг, зрение

Косоглазие

Наиболее частой причиной амблиопии у людей бывает косоглазие, или страбизм — непараллельность оптических осей глаз. Косоглазие может быть сходящимся или расходящимся. Причина косоглазия неизвестна, почти наверняка существует несколько причин. Иногда косоглазие возникает после рождения, в первые месяцы жизни, когда глаза едва-едва начинают фиксировать и прослеживать предметы. Нарушения прямоты взгляда могут быть результатом аномалий глазных мышц или механизмов мозгового ствола, обслуживающих движение глаз.

У некоторых детей косоглазие, по-видимому, связано с дальнозоркостью. Для правильной фокусировки удаленного объекта хрусталик дальнозоркого глаза должен принять столь же выпуклую форму, как хрусталик нормального глаза, когда он фокусирует близкий объект. Округление хрусталика при рассматривании близких предметов означает сокращение цилиарной мышцы внутри глаза; этот процесс называют аккомодацией. Когда человек с нормальным зрением осуществляет аккомодацию на близкое расстояние, глаза одновременно автоматически поворачиваются к срединной плоскости (конвергенция). Эти два процесса показаны на рис. 142. Нейронные сети мозгового ствола, управляющие аккомодацией и конвергенцией, вероятно, связаны друг с другом и, возможно, перекрываются; как бы то ни было, трудно осуществить одну из этих реакций без другой. Когда дальнозоркий человек осуществляет аккомодацию, которая необходима ему для фокусировки даже удаленного объекта, один или оба глаза могут повернуться внутрь, хотя конвергенция в этом случае нежелательна. Если дальнозоркий ребенок не носит очки, поворот глаза может стать со временем постоянной привычкой. Это объяснение косоглазия, конечно, справедливо лишь в некоторых, но не во всех случаях, поскольку косоглазие не всегда сопровождается дальнозоркостью, а у некоторых людей с косоглазием один глаз поворачивается кнаружи, а не вовнутрь.

Косоглазие можно излечить хирургическим путем, изменив места прикрепления наружных мышц глаза. Операция обычно с успехом исправляет положение глазных осей, но до последнего десятилетия ее чаще всего откладывали до тех пор, пока ребенок не достигнет возраста четырех — десяти лет (по той же причине, по которой откладывали удаление катаракты, — чтобы несколько уменьшить риск операции).

Косоглазие, возникающее у взрослых, например вследствие повреждения нерва или глазной мышцы, сопровождается, конечно, двоением в глазах. Чтобы испытать это состояние, достаточно лишь слегка надавить на один глаз снизу и сбоку. Двоение в глазах может быть весьма неприятным и даже выводить человека из строя, и если никакое лучшее решение невозможно, один глаз следует закрыть повязкой. В противном случае двоение в глазах останется до тех пор, пока не будет исправлено косоглазие. У детей с косоглазием, однако, двоение в глазах редко продолжается длительное время; оно сменяется либо поочередным использованием двух глаз, либо подавлением зрения в одном глазу.

Рис. 142. При рассматривании близкого предмета происходят две приспособительные реакции: хрусталик округляется в результате сокращения цилиарных мышц, и глаза поворачиваются к срединной плоскости головы.

Когда ребенок чередует глаза, он фиксирует предметы сначала одним глазом, в то время как нефиксирующий глаз поворачивается внутрь или наружу, а затем другим глазом, а первый при этом отводится в сторону. (Чередующееся косоглазие весьма распространено, и если вы знаете его признаки, вы легко распознаете его.) Глаза используются по очереди, иногда смена происходит почти ежесекундно, и пока один глаз смотрит, другой как бы ничего не видит. В любой момент, когда один глаз расположен правильно, а другой отклоняется, говорят, что зрение в отклоненном глазу подавлено. Подавление знакомо всякому, кто привык смотреть в монокулярный микроскоп, прицеливаться из ружья или выполнять какую-либо иную задачу, используя только один глаз при открытом другом глазе. Для подавленного глаза зрительное восприятие попросту исчезает. Ребенок с чередующимся косоглазием всегда подавляет тот или другой глаз, но если проверить зрение в каждом глазу по отдельности, то обычно окажется, что оба глаза вполне нормальны.

Некоторые дети с косоглазием не чередуют глаза, а используют все время один глаз при подавленном другом. Если один глаз привычно подавляется, то зрение в подавляемом глазу проявляет тенденцию к ухудшению. Острота зрения падает, особенно в области центральной ямки и около нее, и, если это состояние длится достаточно долго, глаз может стать практически слепым. Такого рода слепоту офтальмологи называют amblyopia ex anopsia. Это наиболее распространенный вид амблиопии и даже слепоты вообще.

Естественно, что нам пришло в голову попытаться вызвать косоглазие и, следовательно, амблиопию у котят или обезьяны путем хирургической перерезки одной из мышц глаза после рождения, так как при этом мы смогли бы провести физиологические исследования и посмотреть, какая часть зрительного пути нарушена. Мы сделали это на полудюжине котят и к своему неудовольствию обнаружили, что у котят, как и у многих детей, развилось чередующееся косоглазие; они смотрели сначала одним глазом, а потом другим. Протестировав каждый глаз в отдельности, мы вскоре убедились, что в обоих глазах зрение было нормальным. Стало ясно, что нам не удалось вызвать амблиопию, и мы начали думать, что же делать дальше. Мы решили провести на одном из котят регистрацию клеточных реакций, хотя совершенно не представляли себе, что можно было таким образом выяснить (исследования часто включают поиски «ощупью»). Результаты оказались совершенно неожиданными. Изучая клетку за клеткой, мы вскоре поняли, что с мозгом случилось нечто странное: каждая клетка реагировала совершенно нормально, но только на стимуляцию одного глаза. По мере продвижения электрода в коре шел ряд нейронов, активируемых левым глазом, затем этот ряд обрывался и в действие вступал другой глаз. В отличие от того, что мы наблюдали после закрытия глаза, ни один глаз не был ущемлен в своих правах по сравнению с другим в общем балансе доминирования. Иногда в зоне перехода появлялись бинокулярные клетки, но, как видно из рис. 143, поля бинокулярных клеток во всей популяции составляли около 20 процентов вместо 85 в норме.

Рис. 143. Если у новорожденного котенка перерезать одну из наружных мышц глаза, спустя три месяца подавляющее большинство клеток оказываются монокулярными, попадая в группы 1 и 7.

Мы заинтересовались тем, что произошло с исходно бинокулярными клетками — может быть, они просто погибли или совсем утратили способность реагировать, так что оставались только первично монокулярные клетки? Это казалось весьма маловероятным, так как по мере продвижения электрода мы находили обычное изобилие реагирующих клеток — не было ничего похожего на пятикратное уменьшение их общего числа. У нормальной кошки при горизонтальном продвижении электрода в верхних слоях коры мы обычно встречаем примерно от 10 до 15 клеток подряд с доминированием одного и того же глаза; все они явно принадлежат к одной и той же колонке глазодоминантности, и две или три из них могут быть монокулярными. У косоглазых котят мы точно так же наблюдали по 10–15 клеток с доминированием одного глаза, но теперь все, кроме двух или трех, были монокулярными. Видимо, каждая клетка полностью или почти полностью перешла в ведение того глаза, который ранее просто оказывал на нее большее влияние.

Чтобы оценить значение этого результата, следует вспомнить, что мы в сущности никак не изменили общее количество зрительных стимулов, получаемых каждой сетчаткой. Поскольку у нас не было оснований полагать, что мы повредили какой-либо из двух глаз, мы пришли к выводу, что общий поток импульсов в двух зрительных нервах должен был остаться нормальным.

Каким же образом косоглазие смогло вызвать столь радикальные изменения корковой функции? Чтобы ответить на этот вопрос, нам нужно рассмотреть, как два глаза взаимодействуют друг с другом в норме. Косоглазие изменило связь между стимулами, воздействующими на оба глаза. Когда мы рассматриваем какой-то объект, изображения любой его точки в норме попадают на те места двух сетчаток, которые находятся на одинаковом расстоянии и в одинаковом направлении относительно обеих центральных ямок, — они попадают на корреспондирующие точки. Если изображение на левой сетчатке активирует какую-то бинокулярную клетку (это происходит, если рецептивное поле клетки пересекается границей темнота/свет, ориентация которой в точности соответствует данной клетке), то эта клетка будет также активироваться изображением на правой сетчатке. Это обусловлено тремя причинами:

1) изображения попадают на одни и те же участки обеих сетчаток;

2) бинокулярная клетка (если только она не специализирована для восприятия глубины) имеет рецептивные поля точно в одних и тех же участках обеих сетчаток;

3) ориентационные предпочтения бинокулярных клеток всегда близки для обоих глаз. Очевидно, что в случае косоглазия причина 1 отпадает: если при несовпадающих изображениях один глаз в данный момент побуждает клетку разряжаться, то будет ли делать то же самое другой глаз, зависит только от случая. Для одиночной клетки это, по-видимому, единственный фактор, изменяющийся при косоглазии. Когда котенок несколько недель или месяцев находится в такой ситуации, при которой сигналы от обоих глаз более не соответствуют друг другу, это приводит к тому, что более слабая из двух групп входных связей данной клетки становится еще слабее и часто практически исчезает. Таким образом, мы имеем здесь пример патологических изменений, вызванных не отсутствием стимуляции, а всего лишь разрывом нормальных временны?х соотношений между двумя совокупностями стимулов, — изощренный удар, если учитывать серьезность последствий.

В аналогичных экспериментах на обезьянах были получены такие же результаты; поэтому кажется, что косоглазие приводит к тем же последствиям и у людей. По клиническим данным, у человека с длительным чередующимся косоглазием даже после устранения этого дефекта обычно не восстанавливается способность к восприятию глубины. Хирург может привести оба глаза в соответствие лишь с точностью до нескольких градусов, а больной, вероятно, уже утратил способность достигать полного слияния двух изображений путем правильной установки глаз с точностью до нескольких угловых минут. Хирургическое исправление косоглазия выравнивает глаза достаточно хорошо, и нормальные нейронные механизмы справились бы с оставшимися несколькими градусами тонкой подстройки, но при косоглазии именно эти механизмы, включающие бинокулярные клетки коры, оказываются нарушенными. Для восстановления, вероятно, потребовался бы длительный период точного выравнивания глаз, который предполагает как нормальную мышечную подстройку, так и подстройку, определяемую бинокулярным зрением.

Все эти соображения, объясняющие сдвиг глазодоминантности, весьма напоминают модель, позволяющую объяснить ассоциативное научение изменениями в синапсах. Эта модель была предложена психологом Дональдом Хеббом из Университета Мак-Гилла. Ее основная идея состоит в том, что синапс между двумя нейронами A и C становится тем более эффективным, чем чаще за возбуждением нейрона A следует возбуждение нейрона C, независимо от того, чем это последнее будет вызвано (рис. 144). Таким образом, для повышения эффективности синапса вовсе не обязательно, чтобы разряд нейрона C был следствием разряда A. Предположим, например, что с C образует синапс еще один нейрон, B, причем синапс A–>C слаб, а синапс В–>C весьма эффективен; допустим далее, что A и B разряжаются почти одновременно или же B чуть раньше A и что C дает разряд не под влиянием A, а в результате сильного воздействия B. В модели Хебба уже сам факт, что C разряжается сразу после A, повышает эффективность синапса А–>С. Мы предположим также, что если импульсы, приходящие к C от A, не сопровождаются импульсами в C, то синапс A–>C ослабевает.

Рис. 144. Клетка C получает входы от клетки левого глаза A и от клетки правого глаза B. Согласно модели синапса Хебба, если разряды клетки C следуют за разрядами клетки A, то такая последовательность событий стремится усилить синапс A–>C.

Применим эту модель к бинокулярной конвергенции у нормального животного. Пусть клетка C — бинокулярная, аксон A идет от не доминантного, а аксон B — от доминантного глаза. Недоминантный глаз будет реже активировать клетку C, чем доминантный. Согласно гипотезе Хебба, синапс A–>C будет сохраняться или усиливаться, пока за импульсами в A будут следовать импульсы в C, а такая последовательность более вероятна, если в надлежащий момент времени от другого глаза по аксону B постоянно поступает «подкрепление». А именно это и будет происходить при точном совмещении изображений на обеих сетчатках. Если активность в A не сопровождается активностью в C, синапс A–>C за длительный период времени ослабеет. Получить прямое доказательство, что модель Хебба применима к косоглазию, — дело нелегкое (по крайней мере в ближайшем будущем), но сама идея, мне кажется, заслуживает внимания.