Книга: Глаз, мозг, зрение

Природа повреждений

Описанные выше результаты ясно показали, что отсутствие изображений на сетчатке в раннем периоде жизни ведет к глубоким и стойким нарушениям корковой функции. Оставались, однако, открытыми два важных вопроса относительно природы этого явления. Первым из них был вопрос, связанный с дилеммой «природа или воспитание»: лишали ли мы животных индивидуального опыта, в котором они нуждались для создания правильных связей, или же мы разрушали те связи, которые уже существовали, были заранее сформированы и функционировали при рождении животного? Практически все эксперименты с выращиванием животных в темноте, проведенные за десятки лет до нашей работы, интерпретировались в контексте проблемы обучаемости. Кору головного мозга, которую большинство людей считали (и продолжают считать) физиологическим субстратом памяти и мышления, рассматривали как нечто подобное запоминающему устройству емкостью в 1 мегабайт, за которое мы так дорого платим при покупке компьютера: и в том и в другом содержится множество элементов и соединений, но нет никакой информации, пока мы ее туда не заложим. Короче говоря, кору считали своего рода tabula rasa.

Рис. 138. Японский макак (Macaca fuscata), самый крупный из всех макаков, обитает на земле и на деревьях в северной части Японии. Он защищен от холода густым серовато-бурым мехом.

Одним из очевидных подходов к решению поставленного вопроса могла бы быть прямая регистрация активности нейронов у новорожденных котят или обезьян. Если бы для создания нужных связей требовалось обучение, мы не обнаружили бы ничего похожего на ту высокоразвитую специфичность, которая наблюдается у взрослых животных. Отсутствие специфичности, однако, не решило бы проблему, так как неразвитость связей можно было бы объяснить либо незрелостью (тем, что построение генетически запрограммированной системы связей еще не завершилось), либо отсутствием сенсорного опыта. С другой стороны, обнаружение такой специфичности говорило бы против механизма обучения. Мы не ожидали, что эксперименты на котятах будут простыми; так оно и оказалось. Котенок рождается с очень незрелой зрительной системой и совсем не использует глаза примерно до десятого дня, когда они открываются. В это время даже среды глаза, прозрачные субстанции, находящиеся между роговицей и сетчаткой, еще не вполне прозрачны и не позволяют получить четкое изображение на сетчатке. Незрелая зрительная кора действительно реагировала вяло, несколько непредсказуемо и в целом сильно отличалась от нормальной зрительной коры взрослой кошки; тем не менее мы нашли много клеток с явной ориентационной специфичностью. Чем больше времени проходило от рождения до регистрации, тем большее число клеток по своему поведению приближалось к клеткам взрослого типа — может быть, из-за прояснения глазных сред и общего укрепления организма, а быть может, и в результате обучения. Различные группы исследователей объясняют это по-разному.

Наиболее убедительные данные были получены на новорожденных обезьянах. У макака на другой день после рождения зрительная система обнаруживает поразительную зрелость: детеныши смотрят в разные стороны, следят взором за предметами и проявляют большой интерес к окружающему (рис. 139). В соответствии с таким поведением клетки первичной зрительной коры у них проявляют столь же острую ориентационную настройку, как и у взрослой особи. Последовательно расположенные клетки хорошо упорядочены по ориентации (см. график на рис. 140). Хотя мы и отмечали некоторые различия между новорожденными и взрослыми животными, система ориентационно-специфичных рецептивных полей, эта отличительная особенность стриарной коры, казалась вполне четко организованной.

Рис. 139. На следующий день после рождения макак-детеныш осматривается, фиксирует взором предметы, проявляет живой интерес к окружающему миру. У человека и кошки зрительная функция достигает такой степени зрелости лишь спустя много недель после рождения.

Рис. 140. У новорожденного макака клетки коры проявляют примерно такую же ориентационную избирательность, как и у взрослых особей, и последовательность ориентаций почти так же упорядоченна.

У макака (в сравнении с кошкой или человеком) зрительная система новорожденной особи может считаться весьма зрелой, но она, несомненно, анатомически отличается от зрительной системы взрослой обезьяны. Срезы коры, окрашенные по Нисслю, выглядят различно: у детенышей более тонкие слои и более плотная упаковка клеток. Ле-Вэй впервые показал, что даже общая площадь стриарной коры от рождения к зрелому возрасту увеличивается примерно на 30 процентов. Если окрасить кору по методу Гольджи или исследовать ее под электронным микроскопом, отличия станут еще более очевидными: у клеток обычно менее развита система дендритов и меньше синапсов. Ввиду этих различий было бы удивительно, если бы кора уже при рождении функционировала в точности так же, как у взрослого животного. С другой стороны, через месяц после рождения дендриты и синаптические связи все еще не достигают полного развития. Вопрос «природа или воспитание?» означает: определяется ли постнатальное развитие опытом или все еще протекает по врожденной программе? Мы пока не уверены в ответе, но, судя по сравнительной нормальности реакций корковых клеток при рождении, можно сделать вывод, что нарушение их после депривации обусловлено в основном «порчей» связей, имевшихся к моменту рождения, а не невозможностью их формирования без индивидуального опыта.

Второй важный вопрос касается причины этой порчи. На первый взгляд ответ казался почти очевидным. Мы полагали, что деградация связей обусловлена их неиспользованием, подобно тому как происходит атрофия мышц ноги при фиксации колена или лодыжки гипсовой повязкой. В сморщивании клеток коленчатого тела мы видели проявление постсинаптической атрофии — так называют уменьшение величины клеток в наружных коленчатых телах взрослых животных или людей после удаления глаза. Эти предположения оказались неверными. Мы считали их настолько самоочевидными, что я не уверен, что мы когда-либо подумали бы о проведении специального эксперимента для их проверки. Нам пришлось изменить свою точку зрения только в результате одного необязательного, как нам тогда казалось, эксперимента, причин постановки которого я уже не помню.

Мы зашили оба глаза сначала у новорожденного котенка, а потом у новорожденного детеныша обезьяны. Если бы нарушение реактивности корковых клеток, получающих входные сигналы от одного глаза, было обусловлено их бездействием, то отключение обоих глаз удвоило бы дефект: мы практически не смогли бы обнаружить клеток, реагирующих на левый или правый глаз. На самом же деле, к нашему великому изумлению, мы не получили ничего похожего на отсутствие клеточных реакций: после открытия глаз добрая половина клеток стриарной коры снова отвечала нормально, одна четверть отвечала аномально и одна четверть не реагировала вовсе. Мы вынуждены были заключить, что невозможно предсказать судьбу корковой клетки в ситуации, когда закрыт один глаз, если неизвестно, был ли при этом закрыт и другой. Отключите один глаз, и клетка почти наверняка утратит свои связи с ним; но отключите оба глаза, и у вас будут неплохие шансы на то, что связь сохранится. Мы, очевидно, столкнулись здесь не с бездействием клеток и их связей, а с какого-то рода конкуренцией между двумя глазами. Дело обстоит так, как если бы клетка вначале имела две группы синаптических входов — два входных пути, по одному от каждого глаза, но при неиспользовании одного пути одерживает верх другой, завладевая территорией первого (рис. 141).

Рис. 141. Мы предполагаем, что корковая клетка имеет входы от двух источников, по одному от каждого глаза, и что закрытие одного глаза ослабляет связи от этого глаза и усиливает связи от другого.

Такое рассуждение, мы полагали, вряд ли применимо к сморщиванию клеток коленчатого тела, поскольку эти клетки монокулярны и здесь не видно каких-либо возможностей конкуренции. В то время мы не смогли объяснить атрофию клеток в слоях, соответствующих закрытому глазу. При закрытии обоих глаз сморщивание клеток коленчатого тела не столь заметно, но здесь трудно что-либо утверждать, так как при этом отсутствуют нормальные слои, которые можно было бы использовать для сравнения. Наше понимание всей этой проблемы не продвинулось, пока мы не начали использовать некоторые новые методы экспериментальной анатомии.