Книга: Глаз, мозг, зрение

Простые клетки

В большинстве случаев по ответам простых клеток на стимул в виде маленького светового пятна можно предсказать их реакцию на стимул сложной формы. Каждая из простых клеток, подобно ганглиозным клеткам сетчатки, клеткам НКТ и корковым клеткам с центрально-симметричными рецептивными полями, имеет небольшое четко очерченное рецептивное поле. Предъявление в пределах этого рецептивного поля стимула в виде светового пятнышка вызывает либо on-, либо off-реакцию в зависимости от того, в какой именно участок рецептивного поля подан стимул. Различие между простыми клетками и клетками предыдущих уровней заключается в конфигурации зон возбуждения и торможения. На предыдущих уровнях это центрально-симметричная конфигурация — имеется одна центральная on- или off-зона (возбуждающая или тормозная) и окружающая ее со всех сторон кольцевая зона с противоположными свойствами (тормозная или возбуждающая). Простые клетки коры более сложны. Зоны возбуждения и торможения в их рецептивных полях всегда разделены одной прямой линией или двумя параллельными линиями (рис. 42). Чаще всего встречается такая конфигурация, когда к длинной и узкой возбуждающей зоне с двух сторон примыкают более широкие тормозные зоны (рис. 42, А).

Рис. 42. Карты трех типичных рецептивных полей простых клеток. Оптимальными стимулами служили: для клетки А — светлая полоса против возбуждающей области (⁺); для клетки Б — темная линия, покрывающая тормозную зону (^–); для клетки В — резкая граница «темное — светлое», совпадающая с границей между возбуждающей и тормозной зонами.

Для того чтобы проверить предполагаемую карту рецептивного поля, составленную путем тестирования маленьким световым пятном, мы попробовали использовать в качестве стимулов другие конфигурации. Вскоре мы выяснили, что чем большую долю той или иной зоны рецептивного поля покрывает данный стимул, тем сильнее выражено возбуждение клетки или ее торможение. Иными словами, имеет место пространственная суммация локальных воздействий. Мы обнаружили также явление антагонизма — взаимного погашения локальных воздействий при одновременной стимуляции возбуждающей и тормозной зоны. Таким образом, для клетки с рецептивным полем, изображенным на рис. 42, А, наиболее подходящим будет стимул в виде узкой полосы, расположенной в рецептивном поле так, чтобы она точно совпадала с возбуждающей зоной и не заходила в тормозную зону (см. рис. 43). Даже незначительное изменение ориентации этой полосы приведет к уменьшению эффективно действующей площади зоны возбуждения и затронет также тормозную зону; в результате частота разряда в ответе клетки уменьшится.

Рис. 43. Стимулы разных конфигураций вызывают различные реакции клетки с рецептивным полем такого типа, как А на рис. 42. Отрезком жирной линии внизу указан период (1 секунда), когда был включен стимул — светлая полоса. В первом случае (верхняя запись) показан ответ клетки на полосу оптимальных размеров, положения и ориентации. Во втором случае та же самая полоса покрывает только часть тормозной зоны (поскольку эта клетка не обладает спонтанной активностью, которая могла бы подавляться при торможении, здесь виден только разряд клетки при выключении стимула). В третьем случае полоса ориентирована так, что покрывает только малую часть возбуждающей зоны и соответственно малую часть тормозной зоны, и поэтому клетка не отвечает вообще. На нижней записи показан случай равномерного освещения всего рецептивного поля: ответа здесь тоже нет.

На рис. 42, Б и В показаны рецептивные поля простых клеток двух других типов, которые отвечают наилучшим образом на темные линии и на прямолинейные границы светлого и темного; при этом чувствительность клеток к ориентации стимула остается примерно такой же, как у клеток первого типа. Клетки всех трех типов совсем не реагируют на стимул в виде диффузного освещения. Такое взаимное погашение процессов возбуждения и торможения напоминает реакцию нейтрализации кислоты основанием, которую выполняют студенты в лабораторных работах по химии. Таким образом, уже на этом корковом уровне отмечается большое многообразие нейронов. Если взять класс простых клеток, то у них встречаются три или четыре разных типа рецептивных полей, причем имеются клетки, настроенные на любую из возможных ориентаций стимула, и клетки с рецептивным полем в любом участке поля зрения.

Величина рецептивных полей простых клеток зависит от их расстояния от центральной ямки. Однако в одной и той же зоне сетчатки тоже есть некоторые различия в размерах рецептивных полей. Самые маленькие рецептивные поля, расположенные в центральной ямке и около нее, имеют величину примерно 0,25?0,25°. Что касается клеток типа, показанного на рис. 42, А и Б, то ширина центральной зоны составляет у них не более нескольких угловых минут. Эта величина совпадает с минимальным диаметром рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки или клеток НКТ. Если же взять область далекой периферии, то размеры рецептивных полей простых клеток здесь могут достигать 1?1°.

Рис. 44. Возможная схема связей, определяющих рецептивное поле простой клетки. Четыре клетки образуют возбуждающие синаптические связи с клеткой более высокого порядка. Каждая из клеток низшего порядка имеет рецептивное поле с радиальной симметрией, возбуждающим центром и тормозной периферией (это показано на схеме слева). Центры этих рецептивных полей лежат вдоль прямой линии. Если мы предположим, что с данной простой клеткой соединено много клеток, имеющих рецептивные поля с центром и периферией, причем центры этих рецептивных полей перекрываются и лежат на одной прямой, то рецептивное поле простой клетки будет состоять из длинной, узкой возбуждающей зоны и тормозных флангов. Избегая специальной терминологии, можно просто сказать, что небольшое светлое пятно в любом месте этого длинного и узкого прямоугольника будет приводить к сильному возбуждению одной или нескольких клеток с круглыми рецептивными полями и в результате — активировать, хотя и слабо, простую клетку. Если же стимулом будет длинная узкая полоса, способная активировать все клетки с круглыми рецептивными полями, то это приведет к сильной реакции простой клетки

Даже теперь, спустя двадцать лет, мы все еще не знаем, как устроены входные для корковых клеток цепи, от которых зависят специфические реакции этих клеток. Предложен ряд правдоподобных схем, и вполне может оказаться, что одна из этих схем или какая-то их комбинация окажется верной. Свойства простых клеток могут определяться нейронами предшествующего уровня с круглыми рецептивными полями; проще всего предположить, что простые клетки имеют прямые возбуждающие входы от многих клеток предыдущего уровня — таких, у которых центры рецептивных полей лежат в зрительном поле на одной прямой линии (рис. 44).

Несколько труднее предложить гипотетическую схему для клеток, избирательно реагирующих на границы темного и светлого (см. рис. 42, В). Возможен такой вариант: данная простая клетка имеет входы от двух наборов клеток предыдущего уровня, у которых центры рецептивных полей расположены с двух сторон от одной линии — по одну сторону клетки с on-центрами, а по другую с off-центрами, причем все эти входы возбуждающие. Во всех таких гипотетических схемах возбуждающий вход от клетки с on-центром по логике вещей эквивалентен тормозному входу от клетки с off-центром, при условии, что клетка с off-центром обладает спонтанной активностью.

Выяснение действительного механизма, определяющего реакции простых клеток, — задача непростая. Относительно данной простой клетки нужно будет узнать, от какого рода клеток она получает входные сигналы, например выяснить для каждой из предшествующих клеток структуру рецептивного поля, его местоположение и ориентацию (если она имеется), тип центра (on- или off-), а также характер посылаемых сигналов — возбуждающие они или тормозные. Поскольку методов получения таких сведений пока нет, мы вынуждены пользоваться косвенными подходами, а это увеличивает вероятность ошибки. Схема, представленная на рис. 44, кажется мне наиболее правдоподобной, так как она самая простая.