Книга: Бизоны степей: история, современное состояние, агроэкологические перспективы

2.1. Происхождение современных форм

2.1. Происхождение современных форм

Разные формы бизонов существуют уже более двух миллионов лет. Самые ранние происходят из Азии, появляются в виллафранкских отложениях, найдены в Индии, Китае, Европе. Плейстоценовый степной бизон Евразии Bison priscus, общий предок всех североамериканских бизонов, распространившийся по Евразии около 700 тыс. лет назад, впервые проник на Аляску из Евразии во время иллинойского (рисского) оледенения 300–130 тыс. лет назад, причем имела место и обратная миграция в Евразию. Bison priscus был несколько крупнее современных равнинных бизонов, имел более длинные задние ноги, что придавало ему сходство с зубром, длинные рога и второй горб (рис. 3).

^{Рис. 3. Евразийский Bison priscus — предок всех североамериканских форм рода Bison (по: Geist, 1991)}

С отступлением североамериканского ледникового щита в начале сангамонского (рисс-вюрмского) интергляциала (130-75 тыс. лет назад) бизоны впервые проникают на Великие равнины. В условиях саванноидов они эволюционируют в большерогую форму

Bison latifrons. С очередным похолоданием у ее представителей постепенно уменьшаются размеры тела и рогов, и к концу плейстоцена они приходят к горбатой форме Bison antiquus, уже похожей на современных бизонов (рис. 4). С нарастанием похолодания восстановившийся ледниковый щит отрезает северных бизонов, остававшихся на Аляске на протяжении всего сангамонского интергляциала, от Bison antiquus, жившего на Великих равнинах. В голоцене они полностью вымирают, все современные североамериканские бизоны происходят только от Bison antiquus (Gates et al., 2010).

^{Рис. 4. Bison antiquus, живший на Великих равнинах непосредственно перед наступлением голоцена (по: Geist, 1991)}

Первая половина голоцена в климатическом отношении была нестабильной, временное похолодание быстро сменилось особо аридным периодом, что привело к кризису на Великих равнинах. Bison antiquus был вынужден осваивать более широкий спектр кормов, увеличивая миграционную подвижность и развивая стадность, и через переходную форму Bison occidentalis эволюционировал в современного бизона Bison bison. Приблизительно 5 тыс. лет назад, когда устоялась зональность, близкая к современной, выделились равнинный и лесной подвиды (рис. 5). Меньший по размерам горбатый равнинный бизон Bison bison bison в отсутствии конкуренции быстро распространился по прериям Северной Америки и до массового истребления исчислялся десятками миллионов голов (Саllenbach, 2000). Лесной бизон Bison bison athabascae распределился в бореальных лесах, но его численность никогда не превышала 200 тыс.

Доминированию степной североамериканской формы рода Bison во всех типах прерий способствовали не столько климатические условия, сколько отсутствие пищевых конкурентов и меньшая по сравнению с Евразией охотничья нагрузка (так называемый «эффект недопромысла»). Равнинный бизон превратился в ландшафтообразующего доминанта, поддерживающего «культуру Великих равнин» (plains culture) прерийных индейцев, основным источником средств к существованию которой были многочисленные мигрирующие стада бизонов.

Равнинный бизон представляет собой одно из крупнейших млекопитающих современных открытых ландшафтов. Быки могут достигать массы около тонны и 1,8 м в холке. Наиболее характерными особенностями являются массивная передняя половина тела, хорошо развитый горб над плечевым поясом, низко посаженная крупная голова с относительно небольшими рогами. Задние конечности короче, чем у лесного подвида. Оволосение передней половины тела хорошо выражено в виде характерных «плаща» и «штанов», широкой густой темной бороды, грудной гривы, высокой плотной челки, обычно возвышающейся над рогами (Haines, 1970; McHugh, 1972; Callenbach, 2000; Gates et al., 2010) (рис. 5).

^{Рис. 5. Равнинный (а) и лесной (б) подвиды бизона (по: Gates et al., 2010)}

Равнинный бизон — типичный мигрирующий грассифаг открытых равнин — морфологически существенно отличается от европейского зубра (рис. 6).

^{Рис. 6. Сопоставление силуэтов равнинного бизона (контур) и европейского зубра (по: Они должны жить…, 1982)}

Равнинный бизон как потомок мамонтовой фауны сохранил комплекс адаптаций к суровым зимам, но в то же время приспособился к условиям голоценовых прерий. Современный равнинный бизон способен летом осваивать пастбища, удаленные от водоисточников, зимой употреблять снег вместо воды, кормиться грубыми кормами и лучше других видов их усваивать (Haines, 1970; McHugh, 1972; Callenbach, 2000; Gates et al., 2010). Бизоны совершали длительные сезонные миграции, причем на зимний период откочевывали в более снежные регионы, а летом — в менее увлажненные прерии Запада. С зимовкой в снежных регионах, вероятно, связана способность бизонов добывать корм из-под снега глубиной более 1,5 м (Gates et al., 2007).

Равнинный бизон способен в пределах своего подвида приобретать множество разных морфологических форм, что позволяет адаптироваться к широкому спектру ландшафтных особенностей. В рамках обсуждения таксономического статуса форм современного бизона их описано несколько десятков. Они визуально различаются по высоте, положению и наклону горба, развитию и окраске бороды, штанов, плаща, грудной гривы, челки. У любого подвида встречаются формы, внешне похожие скорее на другой подвид, что служило основанием для оспаривания подвидового статуса равнинного и лесного бизонов (Geist, 1991) (рис. 7, 8).

^{Рис. 7. Морфологические формы равнинного бизона (по: Geist, 1991)}

^{Рис. 8. Морфологические формы лесного бизона (по: Geist, 1991)}