Книга: Происхождение жизни. От туманности до клетки

Глава 11 Происхождение современных путей обмена веществ

Устройство обмена веществ

В прошлой главе мы подошли к разнообразным биохимическим реакциям, которые должен был освоить РНК-мир с помощью витаминов, аминокислот и микроэлементов. Теперь пора рассмотреть обмен веществ современных клеток и возможный путь к нему от древнего обмена веществ РНК-мира.

В школьных и университетских учебниках обмен веществ рассматривается на примере самых простых и важных для человека реакций. Самый известный путь обмена веществ – это гликолиз. В процессе гликолиза происходит превращение глюкозы в пировиноградную кислоту с запасанием небольшого количества энергии в виде АТФ. Гликолиз особенно важен для бактерий и дрожжей, осуществляющих брожение. В разных видах брожения он дополняется несколькими дополнительными реакциями, в результате конечными продуктами могут быть молочная кислота, этиловый спирт или уксусная кислота. В организме человека гликолиз особенно активно идет в мышцах при большой нагрузке, когда кровь не успевает доставлять достаточное количество кислорода. В этой ситуации в мышцах накапливается молочная кислота, от которой они болят после очень интенсивных тренировок.

Обмен веществ (метаболизм) делится на катаболизм (распад сложных веществ до более простых с выделением энергии), анаболизм (образование сложных веществ из простых с затратой энергии) и промежуточный метаболизм (превращение друг в друга нескольких универсальных промежуточных веществ; связующее звено между катаболизмом и анаболизмом). Путем обмена веществ называется цепочка последовательных превращений вещества, проводимая несколькими ферментами по очереди, как на конвейере. Гликолиз относится к путям катаболизма.

В центре обмена веществ большинства клеток находится цикл Кребса, еще называемый циклом лимонной кислоты или циклом трикарбоновых кислот. В этой последовательности реакций уксусная кислота (в виде ацетил-КоА) присоединяется к щавелевоуксусной кислоте, давая лимонную кислоту. Лимонная кислота, в свою очередь, последовательно теряет две молекулы СО₂ и восемь атомов водорода, превращаясь обратно в щавелевоуксусную. В итоге уксусная кислота разлагается до углекислого газа и водорода на носителе (НАД или ФАД), который используется для получения энергии в реакции с кислородом.

Из кислот цикла Кребса строятся три основных класса веществ в клетках – сахара (из пировиноградной кислоты), жирные кислоты (из ацетил-КоА) и аминокислоты (из щавелевоуксусной, альфа-кетоглутаровой и пировиноградной кислот). Пути распада этих веществ для получения энергии – гликолиз, бета-окисление жирных кислот и дезаминирование аминокислот – приводят в конечном итоге к циклу Кребса (рис. 11.1).

Пути обмена веществ имеют модульную структуру и соединяются друг с другом через немногие универсальные промежуточные продукты. Например, обмен сахаров подключается к циклу Кребса через пировиноградную кислоту. Кроме гликолиза (распад глюкозы до пировиноградной кислоты) есть еще глюконеогенез – обратный путь от пировиноградной кислоты к глюкозе с затратами энергии. Благодаря глюконеогенезу, который происходит в основном в печени, молочная кислота в нашем организме может быть переработана обратно в глюкозу.

Кроме шестиуглеродных (глюкоза, фруктоза) и трехуглеродных сахаров (глицеральдегид, диоксиацетон) клетки умеют производить и расщеплять пятиуглеродные сахара, такие как рибоза, необходимая для построения ДНК и РНК. Для этого используется пентозофосфатный цикл – это сеть взаимопревращений всех классов сахаров, включая семиуглеродные (седогептулоза), шестиуглеродные, пятиуглеродные (рибоза, рибулоза и ксилулоза), четырехуглеродные (эритроза), и трехуглеродные (глицеральдегид). Цикл может работать в разных направлениях, например, производя из глюкозы рибозу для РНК и эритрозу для синтеза некоторых витаминов или, наоборот, превращая полученную с пищей рибозу в глицеральдегид для сжигания в цикле Кребса.

Клетки человека способны строить из веществ промежуточного метаболизма не все им необходимое. Они могут произвести основные сахара, такие как глюкоза, галактоза и рибоза, половину набора аминокислот, нуклеотиды и жиры. Более сложные аминокислоты (такие как лизин, метионин и триптофан) и витамины должны поступать с пищей. Другие организмы более самостоятельны. Например, кишечная палочка может построить все аминокислоты и витамины, имея в своем распоряжении только глюкозу и минеральный источник азота (нитратные или аммонийные соли). Но и человек, и кишечная палочка нуждаются в готовой органике и в конечном итоге разрушают ее. Для существования биосферы необходимы автотрофные организмы, такие как растения, которые могут производить все необходимые органические вещества из углекислого газа и азота (в форме аммиака или нитратов).