Книга: Бизоны степей: история, современное состояние, агроэкологические перспективы

3.1. Европейский зубр как исходно лесостепная форма

3.1. Европейский зубр как исходно лесостепная форма

В отношении происхождения Bison bonasus европейского зубра признаются равноправными две гипотезы. Согласно первой, в плейстоценене Европы существовали две параллельные линии развития рода бизонов: 1) лесные бизоны от среднеплейстоценового Bison schoetensacki до современного Bison bonasus европейского зубра; 2) степные бизоны, относившиеся к виду Bison priscus. По второму предположению, в плейстоцене Европы имела место только одна линия развития рода бизонов и Bison bonasus европейский зубр происходит от Bison priscus, который в свою очередь является потомком Bison schoetensacki (Эволюция экосистем Европы…, 2008).

Считая достоверно подтвержденным происхождение Bison bison bison от Bison priscus, родство равнинного бизона и европейского зубра до степени свободного скрещивания (Полорогие, 2005; Gates et al., 2010), а также распространение ареала зубра в историческое время в лесостепную и степную зоны (Гептнер и др… 1961), мы придерживаемся гипотезы происхождения европейского зубра от Bison priscus.

Самые поздние достоверные находки плейстоценового Bison priscus на территории Русских степей относятся к рубежу плейстоцен-голоцен (Древние кочевники, 2007; Косинцев, Гасилин, 2008; Эволюция экосистем Европы…, 2008). В раскопках скифских городищ в слоях до VI в. н. э. встречаются останки зубра (Кириков, 1983), но реконструкцию морфологии произвести невозможно, поэтому остается загадкой: был это обычный лесной зубр или все-таки степная форма.

Разорванность ареала европейского зубра в XVIII–XX вв. дает основание предполагать существование в прошлом лесостепной или степной формы, обитавшей между европейскими лесами и Кавказом, но именно здесь она была бы наиболее уязвима в любой период. Восточнее, в менее населенных, но более суровых степных регионах, зубры могли быть постепенно уничтожены развивавшимися кочевыми культурами уже в историческое время. На это указывает Н. К. Верещагин: по его мнению, последние степные бизоны дожили в степях Русской равнины, Южной Сибири и Прибайкалья даже до позднего средневековья (Верещагин, 1979). По данным исследований, проведенных в степной зоне на Урале и в Западной Сибири, обитание зубра в голоцене, тем более его степной формы, под вопросом (Косинцев, Явшева, 2009). Один из ведущих отечественных зуброведов В. И. Перерва также приводит исторический ареал зубра, основу которого составляют европейские степи и широколиственные леса Европы (Перерва, 1992), но при этом необходимо учитывать то, что ландшафт европейских степей до их земледельческой колонизации был гораздо мозаичнее.

В. Г. Гептнер с соавторами также утверждают, что представление о беловежском зубре как об исконном жителе дремучих лесов, в том числе их влажных типов (Усов, 1865), ошибочно, ареал включал запад и юго-запад европейской части России, степную зону до Волги кроме Крыма. Погрешность возникла вследствие того, что одни из первых описаний биологии зубра делались на беловежской популяции, обитавшей в последнем крупном лесном массиве Европы, представляющем собой последнее убежище для дичи элитных охот, в том числе зубра. Как показали последующие исследования, связанные с реакклиматизацией зубра, наиболее оптимальны для него разреженные лиственные леса с обширными полянами, типичные лесостепи и даже открытая степь с урёмными и водораздельными лесами. Это подтверждается также данными истории и археологии (Гептнер и др., 1961).

Профессор А. А. Браунер в своем классическом труде «Сельскохозяйственная зоология» (1923 г.), говоря об особенностях местообитаний фауны юга Украины, отмечает, что европейские степные ландшафты были разнообразны. Целинная степная растительность дополнялась кучугурами (облесенными всхолмленными песками), лесными колками, поймами рек, камышовыми плавнями и озёрами. Большинство видов фауны проявляли и степные, и лесные черты, причем особенно это относилось к стадным копытным животным: оленям, зубрам, турам, диким лошадям (Браунер, 1923). Они осваивали все типы ландшафта, перекочевывая в зависимости от времени года и состояния пищевых ресурсов. Похожее ландшафтное разнообразие имелось и в степях Заволжско-Уральского региона.

Мы полностью согласны с А. А. Браунером в том, что по ходу аграрной колонизации степей прежде «степелесные» виды вытеснялись в леса и сначала становились «полянно-лесными», а затем и чисто лесными. Поэтому большинство современных копытных России, прежде всего косули и олени, сохранились в лесах и воспринимаются как лесные животные. Другие спасались от преследований человека путем перемещения в менее населенную полупустыню. В первую очередь это относится к сайгаку, в XX в. его уже относили к полупустынному виду. Профессор А. А. Браунер считал даже сохранившегося в заповедных лесах Беловежской Пущи и Северного Кавказа европейского зубра настоящим степняком, нашедшим там последнее убежище. При этом, соотнося жизненную стратегию зубра с жизненной стратегией американского бизона, он констатирует, что семейству быков как потребителей травяной пищи более подходит жизнь в степях, чем в лесах. Даже спустя продолжительное время зубр не превратился в чисто лесное животное хотя бы по спектру питания, он по-прежнему предпочитает траву и сено веточному корму и древесным листьям (Браунер, 1923).

В. Кобельт также считал сохранившегося европейского зубра и американского бизона не более чем голоценовыми формами одного степного вида Bison priscus. Он утверждал, что зубр — житель скорее степей или редколесий, хотя по имеющимся документам признавался чисто лесным животным и обитал в последних островках первичных лесов Европы и Кавказа (Кобельт, 1903).

Помимо того, что ареал европейского зубра в историческое время включал леса и степи Европейской России, имеются достоверные данные пока детально неописанной формы зубра в степях Кузнецкой котловины. В Забайкалье также существовала форма зубра, дожившая вместе с куланом до эпохи ранней бронзы. Сибирский зубр всего лишь тысячу лет назад (VIII–X вв.) входил в состав фауны лесостепного Предбайкалья. Такое многообразие стаций обитания зубров доказывает, что адаптация к лесному или степному образу жизни у этого рода не абсолютна (Полорогие, 2005).

В целом для Евразии комплекс известных факторов способствовал возникновению скорее лесостепных форм рода Bison.

Под давлением со стороны человека такие формы все интенсивнее вытеснялись в сохранившиеся лесные массивы. Вынужденный лесной образ жизни способствовал углублению адаптации к лесам. Таким образом, более надежное укрытие, которое давали дремучие леса, оказалось самым существенным фактором.