Книга: Биологические основы получения высоких урожаев овощных культур

7 Рост и развитие овощных растений

7 Рост и развитие овощных растений

В процессе исторического развития (филогенеза) растения, попадая в различные экологические условия, претерпевали изменения, которые в последующем закреплялись, и приобретенные признаки передавали по наследству из поколения в поколение.

Рост и развитие растений в онтогенезе происходит в результате взаимодействия организма с условиями среды. Следует иметь в виду, что явления эти не являются тождественными.

В агрономической практике рост понимают как увеличение размеров и массы растения в процессе новообразования элементов структуры отдельных составных частей, тканей и органов. Рост в известной мере отражает сложные процессы синтеза и распада элементов структуры живого организма, и, когда первые преобладают над вторыми, растение увеличивается в массе, давая возможность прогнозировать получение определенного урожая. Рост сопровождается увеличением высоты, толщины, массы, площади листьев, числа клеток.

В отличие от роста развитие не поддается непрерывному учету и в морфологическом отношении характеризуется возникновением в точках роста растения новых органов: листьев, побегов, цветков и соцветий. Материальной основой органообразовательных процессов является обмен веществ, протекающий в растительном организме под генетическим контролем.

Вслед за биохимическими изменениями в растении следуют процессы формирования в точках роста новых морфологических структур, по образованию которых судят о темпах развития. Основными показателями скорости развития являются время появления (число дней от всходов) цветоносных стеблей (стрелкование), цветения, созревания семян, жизненный цикл или онтогенез растения осуществляется в тесном взаимоотношении с внешней средой, представляющей комплекс почвенных и околоземных условий. Рост и развитие невозможно оценить влиянием какого либо одного фактора, но каждый из них, в зависимости от его количества, интенсивности и продолжительности воздействия способен ускорять или замедлять процессы онтогенеза. Так, продолжительное воздействие пониженной температурой от 2 до 5 °C значительно ускоряет развитие кочанной капусты, свеклы, моркови, репы, сельдерея, редьки и многих других растений. Причины их быстрого развития в прохладную влажную погоду или в период хранения зависят от географического происхождения этих культур. Родиной кочанной капусты, петрушки, свеклы и других многочисленных растений является побережье Средиземного моря, климат которого характеризуется обильными осенне-зимними осадками и сухой погодой весной и летом. Температура летом достигает 26 °C, а осенью 18 °C, зимой 10 °C и весной около 16 °C. В таких условиях наблюдается зимний период замедленной вегетации. При пониженных температурах в зимний период ростовые процессы ослаблены, но растения успевают завершить переход к репродуктивному развитию. Весной они цветут и в течение лета заканчивают свой жизненный цикл. В связи с этим, в условиях средиземноморского климата сформировались холодостойкие растения, нуждающиеся в переходе к плодоношению в продолжительном периоде пониженных температур.

Из тропической зоны произошли требовательные к теплу растения, ускоряющие свое развитие при коротком дне и повышенных температурах. Эта приспособленность выработалась в ходе многовекового формообразовательного процесса при незначительных колебаниях в течение года световых условий и температуры.

Если в начале жизни зародыша рост и развитие можно представить как единое целое, то на последующих этапах скорость роста и развития под влиянием складывающихся условий изменяется неодинаково. По времени появления репродуктивных органов и по количеству образовавшихся за этот период листьев, вегетативных побегов и по их размерам могут быть определенные соотношения между ростом и развитием.

Зная биологическую сущность процессов, протекающих в растениях, агроном может управлять ростом и развитием по своему усмотрению.

Соотношение между ростом и развитием проявляется по-разному (Е. С. Каратаев).

1. Быстрый рост и быстрое развитие протекает обычно при возделывании однолетних овощных растений, а также двулетних на второй год при выращивании семенников, когда необходимо иметь хорошую степень развития.

2. Быстрый рост и медленное развитие можно наблюдать у овощных двулетних растений, формирующих овощ вегетативного характера (кочан, корнеплод, луковица и т. д.).

3. Медленный рост и ускоренное развитие наблюдаются при неблагоприятных условиях среды, например, ранней весной, когда температура бывает низкой, рост растений задерживается, в то же время условия для прохождения температурной стадии бывают вполне благоприятными. Этим можно объяснить преждевременное образование цветоносных побегов у редьки, редиса, шпината при ранневесеннем посеве.

4. Медленный рост и медленное развитие бывают при условии, если один или несколько факторов среды будут представлены в недостаточном количестве. Такие условия обычно создают при применении метода консервации рассады, когда рост и развитие растений в рассадной фазе искусственно задерживают путем ограничения водоснабжения и снижения температуры до уровня агротехнического минимума. Аналогичная картина наблюдается в полевых условиях при засухе или недостатке тепла.

Для характеристики роста, развития и способов управления этими процессами необходимо учитывать возрастной период растения.

В онтогенезе принято выделять четыре этапа развития: эмбриональный, проходящий на материнском растении от образования зиготы до созревания семени; ювенильный (молодость) — от прорастания семени или вегетативной почки до наступления способности к образованию репродуктивных органов; этап зрелости (репродуктивный) — заложение зачатков репродуктивных органов, формирование цветков и гамет, цветение, формирование семян и органов вегетативного размножения; старость — период от прекращения плодоношения до отмирания особи.

Прохождение онтогенеза связано с качественными изменениями в обменных процессах, на основе которых происходит переход к образованию репродуктивных органов и морфологических структур.

Жизнь растительного индивидуума начинается с момента оплодотворения семяпочки и образования зиготы. В первый период индивидуум формируется в лоне материнского растения. Конечным этапом этого периода является образование семян (эмбриональный этап). Хромосомы клеточных ядер несут наследственную информацию будущих растений с теми признаками, которые свойственны данному виду и сорту. В результате взаимодействия индивидуума с условиями окружающей среды из семян формируются растения по типу своих родителей.

В практическом овощеводстве выращивают растения в большинстве случаев из семян. У многих овощных растений посевным материалом являются плоды (морковь, салат, свекла, шпинат и т. д.), поэтому индивидуальную жизнь растений целесообразнее рассматривать не с эмбрионального этапа, с которым производственнику в большинстве случаев не приходится сталкиваться, а с посевного материала.

В практике овощеводства для обозначения возрастного состояния растений чаще пользуются термином «фаза развития», обозначающим определенное морфологическое состояние растения. Для прохождения каждой фазы роста и развития различные растения требуют специфический комплекс экологических условий. Задача овощевода состоит в том, чтобы создать оптимальные условия с целью получения высокого урожая. По нашему мнению, наиболее точно обосновал фазы роста и развития П. П. Кюз. В этой работе мы приводим его деление цикла развития растений.

Фаза покоящегося семени характеризуется замедленными темпами жизнедеятельности растений, что обусловливается наличием в семенах небольшого количества влаги. В этой фазе растения могут успешно переносить неблагоприятные условия среды. Семена огурца, например, могут сохранять всхожесть при прогревании их до 78 °C или охлаждении до — 273 °C.

В фазе набухания растения поглощают большое количество воды, благодаря чему семена увеличиваются в объеме. В семенах начинается активная деятельность ферментов, которые гидролизуют (расщепляют) сложные органические соединения в более простые. Под влиянием ферментов белки распадаются до аминокислот, жиры — до липоидов, полисахара до моносахаров. Для активной деятельности окислительных ферментов необходимо обеспечить хороший доступ кислорода.

Наличие удобоусвояемых питательных веществ для зародыша семени способствует его пробуждению.

Фаза прорастания характеризуется активным ростом зародыша, образуется корешок, который быстро увеличивается в размере. Эта фаза является начальным этапом формирования растений. Прорастание семени может проходить при определенной температуре. Семена салата, редиса, моркови, брюквы и других холодостойких растений прорастают при низкой положительной температуре (2–5 °C), семена кукурузы и овощной фасоли, клубни картофеля — при 8–10 °C, семена огурца, кабачка, тыквы, томата — при 12–15 °C, дыни, арбуза, баклажана — при 16–17 °C. Недостаток тепла в течение продолжительного времени затормозит прорастание семян и они погибнут. Такое явление часто наблюдается при посеве семян теплолюбивых культур в непрогретую почву.

В период водопоглощения и набухания семена могут подсохнуть и вернуться в состояние покоя, что и используется при некоторых способах предпосевной подготовки семян. На более поздних этапах прорастания потеря влаги ведет к гибели проростка.

Фаза появления всходов характеризуется выходом на поверхность семядольных листочков. К этому времени запасные питательные вещества семени истощаются и растения переходят к самостоятельному (автотрофному) питанию: начинают усваивать углекислый газ листьями и поглощать корнями минеральные соли из почвы. Задача агротехники в этот период состоит в создании комплекса условий для успешной жизнедеятельности растений: наличие влаги, кислорода, питательных веществ и света. Особое внимание должно быть уделено хорошей освещенности, так как при недостатке света растения сильно вытягиваются, что отражается на их продуктивности.

Темпы прорастания и начального роста в значительной степени зависят и от размера семян. Относительно крупносемянные культуры обеспечивают не только быстрое появление всходов, но и более сильный начальный рост. Наиболее сильным начальным ростом обладают лианы (семейства тыквенные, бобовые), имеющие крупные семена. Огурец через месяц после появления всходов использует до 17 % отведенной ему площади, а морковь, по данным В. И. Эдельштейна, — около 1 %. Слабый начальный рост растений из семейств сельдерейные и луковые не позволяет достаточно полно в ранние сроки использовать солнечную энергию, что значительно повышает затраты на защиту культур от сорных растений.

Фаза роста стеблей и боковых ответвлений. Рост овощных растений связан с ветвлением, которое у культур, относящихся к различным жизненным формам, может быть моноподиальным, когда верхушечная почка в процессе онтогенеза остается все время деятельной (тыквенные), симподиальным, когда ось первого порядка оканчивается соцветием (пасленовые), и смешанным, сочетающим оба типа ветвления.

Ветвление — очень важный признак, связанный с темпами формирования урожая, продуктивностью растений, с затратами труда на пасынкование и прищипку.

На рост побегов расходуется большое количество питательных веществ, которые поступают не только за счет ассимиляции из почвы и воздуха, но и из органов запаса. Переход к шестой фазе у двулетних и многолетних растений бывает на второй год жизни, а у однолетних он проходит в первый же год.

В практике имеют место случаи преждевременного образования стеблей еще до того, как сформируются органы запаса. Однако это явление вызывается чаще всего неблагоприятными условиями среды (недостаток влаги, высокая температура и т. д.) и его следует считать аномальным. Преждевременное образование цветоносных стеблей (стеблевание) называют «выскочками», и, если оно проявляется, например, у редиса, цветной капусты, лука, формирование продуктовых органов не происходит или они бывают нестандартными.

В фазу бутонизации продолжается активный рост основных стеблей и боковых ответвлений, а вместе с ними увеличивается и количество листьев.

Фаза цветения наступает после распускания бутонов. Происходит опыление цветков и оплодотворение семяпочек. В фазу цветения перекрестноопыляющимся растениям необходимо обеспечить хорошие условия для работы пчел. Конечным этапом этой фазы является отмирание и опадение (или усыхание) лепестков.

Фаза роста плодов характеризуется усиленным разрастанием и увеличением в объеме оплодотворенных завязей. По мере роста плодов в них происходит формирование семян и накопление питательных веществ. К концу фазы плоды достигают максимальных размеров.

В фазе созревания плодов, как правило, плоды не увеличиваются в размерах. В них происходят глубокие физиологические процессы — переход питательных веществ в сложные формы и потеря влаги. Семена приобретают характерную окраску в достигают полной спелости.

Прохождение фенологических фаз роста и развития у однолетних, двулетних и многолетних растений протекает по разному. Однолетние растения все десять фаз роста в развития проходят в течение одного года (см. вклейку, ил. 2). Двулетние овощные растения в первый год проходят первые пять фаз, т. е. у них происходит формирование продуктовых органов (овощей) корнеплодов, луковиц, клубней и т. д. После чего растения переходят в состояние покоя, и в таком виде они могут сохраняться при определенных условиях до будущего года. На второй год жизни растения проходят следующие пять фаз роста и развития (см. вклейку, ил. 3).

Ил.3. Фазы роста и развития двулетних овощных культур (на примере развития моркови)

Многолетние овощные растения растут и развиваются, как и двулетние. Разница состоит в том, что после сформирования в первый год жизни органов запаса, например, корневищ, они могут возобновить свой рост в последующие годы (см. вклейку, ил. 4).

Ил.4. Фазы роста и развития многолетних овощных культур (на примере растения шнитт-лук)

Большая часть овощных растений размножается половым путем — семенами, носителями наследственных свойств и признаков организма. Для семенного размножения требуется сравнительно небольшое по массе количество семян. Он наиболее экономичный, отличается высоким коэффициентом размножения, более простой технологией выращивания, большей способностью растений приспосабливаться к условиям произрастания.

Вегетативное размножение применяют при полной или частичной потере способности культуры к семенному размножению (например, чеснок, многоярусный лук, лук шалот, хрен) и в том случае, когда при вегетативном размножении получают более высокий урожай, чем при семенном (картофель, многолетние луки), или при необходимости получения урожая в более ранние сроки. Этот способ используют также в селекционно-семеноводческой работе и при новых методах развития биотехнологии — тканевой культуре, при производстве из меристемы безвирусного материала. Прививку применяют как агроприем для повышения устойчивости размножаемых видов растений к условиям внешней среды, болезням и вредителям (например, прививая растения огурца, дыни, арбуза на тыкву).

При вегетативном размножении потомство формируется из корневищ, побегов и других вегетативных органов материнских растений. Вновь образованные из них растения сохраняют в чистоте сортовые особенности материнских особей, что имеет большое значение для гетерозиготных культур (ревень, картофель), которые при семенном размножении генетически расщепляются и теряют свои сортовые признаки.

Использование вегетативного размножения связано с большими затратами средств и труда на выращивание посадочного материала и его высадку, а также с большой опасностью передачи биологического вырождения и болезней.

Кроме общеизвестных способов вегетативного размножения клубнями и луковицами, применяют и другие — деление куста (артишок, мята, ревень, эстрагон), черенкование (томат, мята, эстрагон), прививку и другие способы.

Периодичность роста овощных растений. В процессе эволюции растения выработали особенность переходить от состояния активного роста к состоянию замедленной жизнедеятельности, которое называют покоем. Способность переходить в состояние покоя является результатом приспособления растений к постоянно повторяющейся смене теплой летней погоды суровыми зимами. Растения, находящиеся в состоянии покоя, способны противостоять низким температурам и другим неблагоприятным условиям.

У однолетних растений состояние замедленной жизнедеятельности наблюдается в фазе семени. У двулетних растений состояние покоя можно наблюдать дважды: в фазе семени и после того, как сформируются корнеплоды, клубни, луковицы, кочаны или стеблеплоды.

Используя способность растений находиться в состоянии покоя, человек может создавать запасы овощей и картофеля на длительное время. Переход в состояние покоя обусловливается обособлением протоплазмы, созданием жироподобного (липоидного) слоя на ее поверхности. Плазмодесмы втягиваются внутрь клеток. Плазмолемма отстает от клеточной оболочки. Протоплазма клеток становится более плотной и вязкой. В результате этого процессы дыхания, транспирации и роста почти затухают.

Состояние покоя у растений может быть физиологическим (глубоким) и вынужденным. Под глубоким покоем следует понимать такое состояние, при котором растения не могут начать рост даже при наличии благоприятных условий среды. Переход в состояние физиологического покоя связан с накоплением ингибиторов (абсцизовая кислота, фенольные соединения). Физиологи объясняют это установлением короткого дня и длинного темнового периода.

Примером глубокого состояния покоя могут служить свежеубранные клубни картофеля, которые не тронутся в рост, если их посадить сразу же после уборки. Если же клубни сохранять до января — февраля в хранилище, то они приобретают способность к прорастанию.

Такое же явление наблюдается при созревании репчатого лука. В Нечерноземной зоне РФ растения лука заканчивают вегетацию в начале августа и переходят в состояние покоя, хотя условия для роста растений в этот период бывают благоприятными.

Выход растений из состояния покоя обусловливается биохимическими процессами, протекающими в растениях, в ходе которых разрушаются ингибиторы и накапливаются фитогормоны (ауксин, гиббереллин), а сложные органические соединения превращаются в более простые и становятся доступными для пробуждающихся почек.

Состояние растений, когда они приобретают способность к прорастанию, но условия среды этому не благоприятствуют, называется состоянием вынужденного покоя. Примером такого состояния является хранение картофеля и овощей в таких условиях, при которых их почки не прорастают.

Способность растений находиться в состояния покоя или вегетации используется в овощеводстве для управления жизнью растений в нужном направлении.

Например, если нужно «заставить» растения быстрее закончить свой рост, прекращают поливы, уменьшают азотное питание, подрезают корневую систему.

В других случаях, например, при выгонке лука применяют отдельные приемы выведения растений из состояния покоя с целью быстрейшей их вегетации. Такими приемами являются теплые ванны для луковиц, воздействие химическими реактивами, например, тиомочевиной, этиленхлоргидрином, роданистым натрием, различными стимуляторами роста (гетероауксин, гиббереллин, этрел, производные бензимидазола и т. д.).

Ускорение выхода растений из состояния покоя и активацию процессов роста практикуют при семеноводстве двулетних овощных растений. С этой целью маточные растения (корнеплоды, кочаны вместе с кочерыгой и корнями) прикапывают для подращивания на утепленных площадках в теплицы или парники за 15–20 сут. до высадки на постоянное место.

При хранении продовольственного и кормового картофеля бывает необходимость задерживать прорастание глазков. С этой целью практикуют обработку клубней препаратом ТБ (5 %-ный дуст 2, 3, 5, 6 тетрахлорнитробензол) из расчета 2–3 кг дуста на 1 т клубней.

В состояние покоя переходят не все клетки и ткани растения. В то время как одни органы пребывают в покое (почки), другие (корни) продолжительное время растут. При переходе в спящее состояние оводненность протоплазмы в клетках почек значительно снижается и она обособляется от клеточных оболочек. Плазмодесмы, соединяющие соседние протоплазмы, втягиваются внутрь клетки, и протоплазма каждой клетки теряет связь и с клеточной оболочкой и с соседними клетками. В покоящихся почках внутриклеточные превращения протекают замедленно.

Боковые почки стебля впадают в спящее состояние в такой же последовательности, в какой они закладывались вдоль стебля, то есть первыми переходят в состояние покоя нижние, а затем верхние и, наконец, последней — верхушечная почка.

Чем раньше почка переходит в покоящееся состояние, тем продолжительнее и глубже ее покой, тем в меньшей степени она подвержена воздействию внешних условий: в ней медленнее протекают процессы обмена веществ, которые подготавливают дифференциацию точек роста и переход почки из вегетативного состояния в репродуктивное. Нижние пазушные почки характеризуются как возрастно старые, но по развитию являются молодыми. По мере поднятия вверх по стеблю возраст почек уменьшается, они позже переходят к спящему состоянию и раньше из него выходят. Главным органообразующим центром является верхушечная почка. По возрасту она самая молодая, долгое время остается деятельной, поздно переходит в состояние покоя и отличается сравнительно коротким периодом покоя. Несмотря на молодой возраст, верхушечная почка двулетних растений в период хранения самой первой заканчивает фазу дифференциации и раньше других переходит к репродуктивному развитию.

Биологическая разнокачественность почек учитывается в семеноводстве овощных культур. Генеративные органы растений обычно образуются из верхних почек стебля. Для получения семян капусты, моркови, свеклы и других двулетних растений верхушечная почка и близко к ней расположенные боковые почки более ценны, чем нижние, из которых цветоносные побеги образуются гораздо позже. Однако, при вегетативном размножении отдельных растений (томат, капуста) наибольший интерес представляют нижние почки.

Верхние почки оказывают тормозящее влияние на жизнедеятельность нижних почек. Так, у капусты после уборки кочана из верхней части оставшейся кочерыги развиваются новые побеги с листьями и даже образуются кочаны. Известны многочисленные случаи получения повторного урожая кочанов с каждого растения капусты.

Эволюция (филогенез) каждого из овощных растений включает два периода: первый — в дикой (спонтанной) флоре до введения в культуру; второй — после введения в культуру, когда наряду с естественным отбором в качестве мощного фактора эволюции включается искусственный отбор, деятельность человека с его селекционным и техногенным воздействием.

Первый период значительно продолжительнее второго. С ним связано образование крупных таксонов, семейств, родов и видов. Второй период, начавшийся с введением растений в культуру (доместикация), положил начало созданию большого разнообразия жизненных форм и сортов, привел к значительному расширению ареалов их возделывания. В этот период возникли новые виды (культигены), неизвестные в дикой природе. К ним относятся огурец и возделываемые виды тыквы, предки которых в дикой флоре неизвестны. Ч. Дарвин в качестве примера изменчивости в условиях окультуривания приводит большое разнообразие капустных растений, имеющих одного предка. Из однолетнего дикорастущего растения путем отбора и гибридизации человек получил около десяти видов: кормовая, листовая, кочанная, брюссельская, цветная, кольраби.

Существует несколько точек зрения о предках капустных растений. Древние архивы не содержат информации о происхождении этих видов. Еще менее объяснимо происхождение брюквы, репы, рапса, горчицы, которые являются амфиплоидами, полученными в результате межвидовой гибридизации капусты, горчицы, репы или сурепицы. Об этом свидетельствуют данные цитологических исследований.

Мощный фактор эволюции культурных растений — селекция. В результате селекции создано большое многообразие сортов и гибридов овощных растений, приспособленных для возделывания в различных экологических регионах и в различных условиях культуры — открытый и защищенный грунт.

Развитие генетики, биотехнологии, экологии и других фундаментальных научных направлений в биологии, использование их в практической селекции, позволяют получать новые сорта и гибриды с широкой адаптацией к стрессовым ситуациям, высокой продуктивностью и хорошим качеством продукции.

Культурные растения подчинены общим закономерностям в эволюции покрытосеменных, одним из ведущих направлений которой является эволюция от деревьев к травам, от многолетних растений к однолетним, от сильнорослых к карликовым, от позднеспелых к скороспелым. Многолетними были предки томата, перца и некоторых тыквенных культур.

Эволюция в сторону скороспелости морфологически проявляется в сокращении апикального роста, сокращении продолжительности жизни главного побега, относительно раннем начале ветвления, переходе от моноподиального ветвления к симподиальному.

Наблюдается эволюция овощных растений и в сторону удлинения вегетационного периода или отдельных его этапов. Это прежде всего выведение сортов холодостойких двулетних и многолетних культур с продолжительным периодом яровизации, например, озимой капусты, редиса, сортов томата с замедленным созреванием плодов.

Контрольные вопросы

1. Дайте определения терминам «рост», «развитие».

2. Что означают понятия «филогенез» и «онтогенез»?

3. Назовите фазы роста и развития растений в процессе онтогенеза.

4. В чем заключается периодичность роста растений?