Книга: Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Краткий обзор и перспектива

Краткий обзор и перспектива

В этой главе мы обсудили целый спектр разноплановых данных, моделей и гипотез, объединенных общей темой: они уводят эволюционную биологию в сторону от важной, но упрощенной триады «наследственность – изменчивость – отбор», центральной в синтетической теории эволюции. Даже более реалистичная концептуальная структура сегодняшней эволюционной биологии, куда включена важная роль дрейфа, рекомбинации и горизонтального переноса, представляется существенно неполной. Исследования, рассмотренные в данной главе, открывают более сложное, непредвиденное влияние как со стороны случайности и хаотичности, так и со стороны адаптивных, даже направленных процессов (см. рис. 9–5).

Говоря о случайности, энтропия (шум) на всех уровнях биологической передачи информации может быть конструктивным фактором эволюции, в значительной степени из-за устойчивости биологических сетей. В какой степени такая устойчивость является эволюционно возникшим, адаптивным качеством, а не фундаментальным свойством сетей, это глубокий, интересный вопрос, который еще предстоит тщательно расследовать. Важно отметить, что, хотя никто до сих пор не открыл прямого пути от фенотипических мутаций в геном, фенотипический шум также оказывается потенциально важным фактором эволюции благодаря опережающему эффекту, а также специальным механизмам усиления эволюционируемости, которые действуют посредством фенотипических мутаций, как, возможно, происходит в случае прионов грибов[98].

Рис. 9–5. Структура эволюционного процесса: многофакторное представление.

В другом плане многочисленные явления эпигенетической наследственности, как те, что связаны с РНК-интерференцией (см. выше), так и лучше изученные, основанные на наследуемых закономерностях метилирования ДНК, являются важными механизмами эволюции (Johnson and Tricker, 2010; Richards, 2006). Отчасти эпигенетические явления (которые мы не имеем возможности обсуждать здесь подробно) играют ту же роль, что и опережающий эффект фенотипических мутаций: они образуют буфер пластичности, что дает популяции шанс пересечь глубокие долины в неровном адаптивном ландшафте.

Что касается «необходимости», тщательное изучение различных, повсеместно идущих процессов, которые способствуют возникновению геномных вариаций, показывает, что эволюция не полагается всецело на стохастические мутации. Напротив, изменчивость часто управляется сложными молекулярными механизмами, которые инициируют адаптивную реакцию на вызовы окружающей среды разной степени специфичности. Геномная эволюция, как выясняется, охватывает весь спектр сценариев, от чисто дарвиновского, основанного на случайных изменениях, до истинно ламарковского, в котором конкретный механизм ответа на стимул фиксируется в эволюционирующей популяции через специфическое изменение в геноме. В широком смысле все эти пути изменения генома отражают взаимодействие между эволюционирующей популяцией и окружающей средой, где активная роль принадлежит либо только отбору (чисто дарвиновский сценарий), либо направленной изменчивости, которая сама может стать объектом отбора (ламарковский сценарий).

Механизмы эволюции сами являются объектом отбора и эволюционируют: способность эволюционировать тоже эволюционирует. Многие биологи-эволюционисты отнеслись бы с беспокойством к такому заявлению, поскольку оно может трактоваться как принятие идеи «эволюционного предвидения». Тем не менее, невзирая на эти опасения, обширные исследования стресс-индуцированного мутагенеза и появляющееся осознание потенциально ключевой роли специализированных приспособлений, АПГ, в процессе горизонтального переноса генов не оставляют сомнений в том, что эволюционный потенциал организмов сам является предметом отбора и эволюционирует. Эволюция эволюционируемости непосредственно наблюдается в лабораторных экспериментах с эволюционирующими бактериальными популяциями. Повторю еще раз: эволюция имеет возможность экстраполировать, отталкиваясь от повторяющихся событий прошлого, и эффективно прогнозировать общие черты будущего.

В завершение этой главы стоит подчеркнуть, что новые пути эволюции, обсуждаемые здесь, не требуют никаких неизвестных фундаментальных механизмов. Таким образом, ни один из этих ранее недооцененных или прямо отрицаемых эволюционных феноменов не идет вразрез с основными принципами молекулярной биологии, в частности центральной догмой Крика, которая провозглашает необратимость передачи информации от нуклеиновой кислоты к белку. Например, CRISPR-система, которая, как представляется на первый взгляд, воплощает ламарковский сценарий эволюции и тем самым нарушает основные табу, действует через комбинацию молекулярных механизмов, которые в принципе универсальны и хорошо известны, даже если детали могут быть уникальными для данной системы. Эти механизмы включают в себя различные дополнительные взаимодействия между нуклеиновыми кислотами, интеграцию фрагментов ДНК в специфические локусы генома, а также узнавание и расщепление различных структур РНК ферментными комплексами – уникальные приспособления, которые эволюционный процесс «насобирал» из обычных компонентов.