Книга: Происхождение жизни. От туманности до клетки

Натриевая и протонная энергетика

Натриевая и протонная энергетика

У ряда бактерий и архей мембранные АТФазы впускают в клетку не протоны, а ионы натрия. Соответственно, у них комплексы дыхательной цепи откачивают наружу натрий вместо протонов, мембранные транспортеры и жгутики тоже работают на натрии. Первые открытые обладатели натриевой энергетики обитают в экстремальных условиях: при высокой температуре или в сильнощелочной среде, и замена протонов на натрий выглядит хорошей адаптацией к этим условиям. Однако позже были открыты бактерии с натриевой энергетикой в самых разных экологических нишах, включая морскую воду и кишечник животных. Некоторые бактерии имеют и натриевую, и протонную АТФазу, два типа комплексов электрон-транспортной цепи и в разных условиях могут переключаться между натриевой и протонной энергетикой.

На филогенетическом дереве АТФаз оказывается, что натрий-специфические ферменты занимают самые нижние ветви в обоих семействах, что указывает на их древность.

Второй аргумент в пользу древности натриевой энергетики – устройство ион-связывающих сайтов С-субъединиц. Каждый натриевый сайт образован пятью аминокислотами, атомы кислорода которых точно окружают ион натрия, заменяя молекулы воды в его гидратной оболочке. Протонные сайты же устроены очень по-разному и похожи на поврежденные мутациями варианты натриевого сайта. Причем варианты протонных сайтов хорошо согласуются с отдельными ветвями протонных АТФаз на дереве (Mulkidjanian et al., 2008).

Третий аргумент вытекает из гипотезы происхождения АТФазы на базе системы секреции. Мембранные С-субъединицы системы секреции тоже связаны друг с другом ионами натрия.

Четвертый аргумент связан с мембранными липидами. Дело в том, что мембраны из описанных в начале главы липидов, как у бактерий, так и у архей, не способны удерживать протонный градиент; протоны просачиваются через них, рассеивая энергию в тепло. Зато такие мембраны вполне герметичны для ионов натрия. Чтобы сделать мембраны герметичными для протонов, бактерии и археи добавляют в них разные специальные липиды (рис. 15.9) (Haines, 2001).

Наиболее распространены у бактерий дополнительные липиды с разветвленными концами жирных кислот. У некоторых бактерий, живущих при особо высокой температуре, таких как Bacillus acidocaldarius, на концах жирных кислот находятся еще более объемные циклогексановые кольца.

Многие группы алкалифильных (живущих в щелочных условиях) бактерий содержат в мембранах терпеновый углеводород сквален. Ацидофильные бактерии, живущие в сильнокислой среде (pH ниже 1), используют плоские циклические терпены – гопаноиды, отдаленно напоминающие стеролы эукариот. Наконец, у архей для создания протононепроницаемых мембран в дело идут дифтаниловые липиды – продукты восстановления двойных связей в обычных терпеновых липидах; кроме того, концы гидрофобных хвостов липидов двух сторон мембраны могут химически сшиваться. Проще предположить, что сначала у прокариот существовали более простые по составу мембраны, а протононепроницаемость возникла позже. Протонный энергетический цикл имеет важное преимущество по сравнению с натриевым: перенос протонов через мембрану легко сопрягается почти с любой окислительно-восстановительной реакцией. Протон-движущие комплексы электрон-транспортной цепи гораздо разнообразнее, чем натриевые. Натриевые электрон-транспортные цепи не работают, например, с молекулярным кислородом. Зато существуют не окислительно-восстановительные натриевые насосы, например пирофосфатазные и декарбоксилазные, что означает возможность мембранной энергетики без электрон-траспортных цепей.