Книга: Как мы делаем это. Эволюция и будущее репродуктивного поведения человека

Глава 3 От секса до зачатия

Глава 3

От секса до зачатия

Гиббонов – длинноруких бесхвостых обезьян – можно увидеть во многих зоопарках. Изящно раскачиваясь, они перепрыгивают с ветки на ветку в своих вольерах. В естественной среде обитания, в лесах Юго-Восточной Азии, эти небольшие человекообразные обезьяны, в большинстве случаев весящие порядка 5 кг, обычно живут небольшими семьями. Каждая семья включает одну взрослую пару и несколько подрастающих детенышей и занимает строго определенную территорию. У большинства видов гиббонов семья сообщает всему свету о том, что территория занята, мелодичными «дуэтами» родителей под аккомпанемент подпевающего молодняка. Взрослые пары обычно сохраняются в течение многих лет, а детеныши, достигнув половой зрелости, покидают родителей и отправляются на поиски партнеров, чтобы создать новую семью и занять собственную территорию.

Долговязые орангутаны, самые крупные из древесных млекопитающих, встречаются в том числе и в тех же лесах, где живут гиббоны. Передвигаются они довольно медленно, осторожно лазая по деревьям и не демонстрируя таких чудес акробатики, как гиббоны, что и неудивительно, ведь орангутаны намного крупнее. Крупных размеров достигают и самцы, и самки, но взрослый самец, весящий около 70 кг, намного больше взрослой самки, которая весит лишь около 40 кг. Этот ярко выраженный половой диморфизм (так называют разницу между полами) принципиально отличает орангутанов от гиббонов, у которых самцы и самки весят примерно одинаково. Другое отличие касается социальной организации: орангутанам свойствен преимущественно одиночный образ жизни. (Мне нравится сообщать студентам, что средний размер группы у орангутанов составляет одно животное с половиной.) Взрослые самцы живут почти исключительно поодиночке. В ходе полового созревания самец отращивает характерные щечные наросты и начинает издавать громкие, гулкие крики, сообщая о своем присутствии на занимаемой им обширной территории. В пределах территории зрелого самца обычно располагаются несколько меньших территорий, занимаемых взрослыми самками. Склонность к социальности свойственна только самкам, которые некоторое время могут жить вместе со своими детенышами, и подросткам, которые иногда «тусуются» в кронах деревьев. Взаимодействие взрослого самца с живущей на его территории взрослой самкой обычно ограничивается непродолжительными спариваниями. Местные самцы-подростки стараются избегать взрослого самца, но иногда поспешно спариваются со взрослыми самками. Такие «незаконные» спаривания часто происходят при сопротивлении самки, так что некоторые полевые исследователи называют их изнасилованиями.

В Африке мелких человекообразных обезьян нет, но есть два рода больших: гориллы и шимпанзе. И те и другие ведут главным образом наземный образ жизни. Гориллы, как и орангутаны, демонстрируют ярко выраженный половой диморфизм. Взрослая самка весит в среднем около 90 кг, а взрослый самец – целых 150 кг. Кроме того, самцы отличаются от самок окраской: у половозрелых самцов шерсть на спине становится серебристо-серой, за что их называют silverbacks («серебряные спины»). Социальная организация горилл отличается от таковой и у орангутанов, и у гиббонов. Сформированная группа горилл обычно включает одного самца с серебряной спиной и несколько взрослых самок. Таким образом, по сути, эти группы представляют собой гаремы, хотя иногда в них могут присутствовать неполовозрелые самцы (blackbacks – «черные спины») и даже другие половозрелые самцы. Самки каждой группы спариваются почти исключительно с главным половозрелым самцом.

Представители второго африканского рода больших человекообразных обезьян, шимпанзе, отличаются от горилл в нескольких аспектах. Начнем с того, что разница между самцами и самками в размерах тела незначительна: взрослая самка весит около 35 кг, а взрослый самец – около 40 кг. Другие различия между полами еще менее заметны. Но еще важнее, что у шимпанзе иная социальная система, чем у всех других человекообразных обезьян. В связи с ее сложностью исследователям понадобились годы полевых работ, чтобы разобраться в многоуровневой структуре социальных отношений шимпанзе. Обыкновенные шимпанзе чаще всего встречаются в природе небольшими кормящимися группами различного состава, включающими порядка полудюжины особей. Поначалу казалось, что социальная жизнь шимпанзе гибка и переменчива. Но впоследствии выяснилось, что все члены каждой временной кормящейся группы состоят в одном большом социальном объединении, включающем около 80 особей, в том числе взрослых самцов и самок. Гибкость состава свойственна только подразделениям этого постоянного объединения. Все члены объединения редко собираются вместе, но этот уровень социальной организации играет в жизни шимпанзе важную роль. Каждое объединение занимает определенную территорию, и конфликты между членами разных объединений могут заканчиваться смертельным исходом. В рамках каждого объединения половые связи обычно беспорядочны: с каждой готовой к спариванию самкой один за другим спариваются несколько самцов. Но и здесь все не так просто, как может показаться на первый взгляд. Иногда один самец и одна самка могут отделяться от других членов объединения, вместе добывать пищу и избегать беспорядочных связей. Кроме того, у обыкновенных шимпанзе есть ряд важных отличий от их близких родственников бонобо, которых также называют карликовыми шимпанзе, хотя они просто отличаются хрупким телосложением и лишь ненамного меньше обыкновенных.

Из этого краткого обзора социального устройства человекообразных обезьян, наших ближайших родственников среди животных, можно сделать два важных вывода. Во-первых, разным группам человекообразных обезьян свойственны принципиально разные системы спаривания: гиббонам – моногамия, орангутанам и гориллам – гаремы (хотя у орангутанов гарем разбросан, а у горилл живет сплоченной группой), а шимпанзе – промискуитет в рамках объединений многих самцов и самок. Во-вторых, социальные системы могут существенно различаться даже в пределах такой группы сравнительно близкородственных приматов, как человекообразные обезьяны.

Разным приматам свойственны разные формы социального устройства, но их все можно разделить на три основные разновидности, проиллюстрированные выше на четырех примерах: моногамия, полигиния (гаремы) и промискуитет. В принципе возможна и четвертая разновидность – полиандрия, то есть объединение в группы, включающие одну взрослую самку, несколько взрослых самцов и молодняк. Но эта разновидность социального устройства встречается среди приматов исключительно редко.

Полевые исследования показали, что для каждого вида приматов, объединяющихся в группы, характерна своя разновидность социального устройства: одни живут парами, другие – гаремами, а третьи – группами, включающими много самцов и много самок (далее я для простоты называю их многосамцовыми). Хотя у некоторых видов и могут встречаться две разновидности социального устройства (обычно гаремы и многосамцовые группы), большинству видов свойственна только одна подобная разновидность. Разумно предположить, что характерное для каждого вида социальное устройство имеет некоторую генетическую основу. В неволе приматы обычно демонстрируют такое же социальное устройство, как в природе. Например, гиббонов можно успешно содержать в зоопарке только парами, вместе с подрастающим потомством. Полевые наблюдения также показали, что близкородственным видам приматов (генетически, разумеется, очень похожим) могут быть свойственны разные системы социального устройства. Например, мангустовые лемуры на Мадагаскаре живут парами, а их близкие родственники бурые лемуры – многосамцовыми группами. В свою очередь, в Африке павианы анубисы живут многосамцовыми группами, а их близкие родственники гамадрилы – гаремами. Эти примеры подтверждают, что социальная организация может эволюционировать быстро.

Теперь, исходя из этого общего фона, мы можем перейти к тем формам социальной организации и репродуктивного выбора, которые свойственны человеку. Влияние культуры здесь настолько сильно, что далеко не очевидно, какая система выбора полового партнера «естественна» для нашего вида. Обсуждая эти вопросы, мы можем обращаться к общим принципам, выведенным из сравнений с другими приматами, но должны всегда помнить, что социальная организация бывает гибкой и может быстро эволюционировать.

Людям, как и всем дневным видам приматов, свойственно объединяться и жить группами. Современное человеческое общество устроено, разумеется, намного сложнее, чем группы любых других приматов, но его сложное устройство в значительной степени сформировалось лишь немногим более 10 000 лет назад, когда люди перешли к оседлому образу жизни и занялись растениеводством и животноводством. По меньшей мере 99 % времени, прошедшего с тех пор, как наша эволюционная ветвь отделилась от ветви шимпанзе, мы были бродячими охотниками и собирателями и жили сравнительно небольшими группами.

Пытаясь определить, какая из выделенных для других приматов разновидностей социального устройства свойственна человеку, мы тут же сталкиваемся с затруднением. Современные человеческие общества нельзя в целом свести к какой-то одной из названных разновидностей. В них можно найти примеры едва ли не всех основных вариантов социальной организации: одни общества моногамны, другие полигамны, причем у людей встречается не только полигиния (многоженство), но в редких случаях даже полиандрия (многомужество). Однако ни в одном человеческом обществе, судя по всему, нет полного промискуитета, как у шимпанзе. Тем не менее для людей характерна исключительная гибкость социального устройства. Развитие этой гибкости (отражающей ослабление биологических ограничений) было, несомненно, одной из важных особенностей нашей эволюции. В своем классическом труде «Модели сексуального поведения» (Patterns of Sexual Behavior), опубликованном в 1951 году, специалисты по репродуктивной биологии Клеллан Форд и Фрэнк Бич проанализировали данные о почти двух сотнях человеческих обществ и пришли к выводу о преобладании полигинии, встречающейся в ? обществ из рассмотренной выборки. Однако мы не можем быть уверены, что общим предкам всех людей была свойственна именно полигамия, ведь даже в условно полигамных обществах брачные союзы по умолчанию часто моногамны, потому что многие мужчины по экономическим причинам не могут себе позволить иметь больше одной жены. Некоторые авторы, например Десмонд Моррис в своей книге «Голая обезьяна» (The Naked Ape), делали вывод о преобладании у людей моногамии, потому что во многих современных обществах моногамные союзы намного обычнее полигамных. Кроме того, мало что заставляет предположить, что человеческому виду свойственна врожденная склонность к моногамии либо полигамии.

Сравнение человека с нашими ближайшими родственниками – человекообразными обезьянами – тоже не дает однозначного ответа на обсуждаемый вопрос. У человекообразных обезьян отмечены все основные разновидности социальной организации, известные среди приматов. Тем не менее, поскольку наши ближайшие родственники среди человекообразных обезьян – шимпанзе, из этого нередко делают вывод, что и предкам человека изначально были свойственны многосамцовые группы и промискуитет. Но этот вывод может служить прекрасным примером ошибочного представления о «застывшем предке», которое приводит к перенесению свойств одного современного вида на предков другого. Как мы уже говорили, социальное устройство может быстро эволюционировать и бывает принципиально разным даже у близкородственных видов приматов. Об этом красноречиво говорит разнообразие форм социальной организации, наблюдаемое среди человекообразных обезьян. Таким образом, нельзя по умолчанию считать, что общий предок человека и шимпанзе вел себя так же, как современные шимпанзе.

Парами среди приматов живет меньшинство – всего 15 % видов. Остальным 85 % свойственны односамцовые или, реже, многосамцовые группы, включающие нескольких взрослых самок. Что касается других млекопитающих, живущих группами, для большинства из них (за немногими исключениями, такими как львы и некоторые другие хищники) характерна полигиния. Самки живут гаремами при одном самце, а самцы, не имеющие гарема, нередко объединяются в «холостяцкие» группы. Образование пар встречается среди других млекопитающих еще реже, чем среди приматов: всего у 3 % видов. При этом среди птиц парами, напротив, живет большинство видов (около 90 %). Про людей часто говорят, будто «мужчины полигамны, а женщины моногамны». Про млекопитающих и птиц в целом так действительно можно сказать: млекопитающие полигамны, а птицы моногамны.

Почему же большинство птиц живут парами, а большинство млекопитающих – нет? Скорее всего, это связано с заботой о потомстве. У птиц, живущих парами, самец обычно помогает самке высиживать яйца и кормить птенцов, давая ей возможность покидать гнездо и участвовать в добывании пищи. У млекопитающих нет подобных ограничений. У сумчатых и плацентарных млекопитающих детеныши развиваются в организме матери вплоть до рождения, соответствующего выходу из яйца у птиц. После родов самки млекопитающих не добывают пропитание для своих детенышей непосредственно, а кормят их молоком, образующимся из ресурсов материнского организма. Поэтому потомство млекопитающих обычно может обойтись без отцовской заботы. И действительно, у большинства млекопитающих самцы напрямую не участвуют в заботе о потомстве. Сравнение с птицами заставляет предположить, что в тех редких случаях, когда у млекопитающих в ходе эволюции возникала моногамия, это было связано именно с заботой о потомстве. Этолог Девра Клейман продемонстрировала это для нескольких видов приматов и ряда других млекопитающих, особенно представителей семейства собачьих. Примечательно, что по сравнению с детенышами других приматов человеческие младенцы особенно беспомощны и потому нуждаются в активной родительской заботе. Как я расскажу в главе 5, эта беспомощность обусловлена одним важным нововведением в эволюции человека. Так или иначе, по сравнению с другими приматами у человека новорожденные намного больше нуждаются в социальной поддержке.

Казалось бы, можно ожидать, что система спаривания того или иного вида будет соответствовать характерной для него социальной системе. Например, может показаться очевидным, что у видов, живущих парами, все потомство каждой самки будет потомством одного отца. Иными словами, жизнь парами и строго моногамное спаривание можно принять за две стороны одной медали. Возьмем, к примеру, тысячи живущих парами видов птиц, которых традиционно считали строго моногамными. Орнитологи в течение бессчетных часов наблюдали за жизнью таких видов, но не обнаружили никаких отклонений от строгой моногамии. Однако с внедрением генетических методов установления отцовства оказалось, что все далеко не так просто. Как это ни странно, для 9 из каждых 10 исследованных видов птиц, живущих парами, было показано, что самцы отнюдь не всегда заботятся о своем собственном потомстве: около половины птенцов появляются на свет в результате спариваний самок с «чужими» самцами. Спрашивается: почему такие спаривания не удавалось увидеть в бинокль толпам орнитологов – как любителей, так и профессионалов? Ответ состоит в том, что «незаконные» спаривания совершаются быстро и тайком. Обманутый самец может знать о них не больше, чем подсматривающий орнитолог.

Было выдвинуто немало теорий, чтобы объяснить эти поразительные новые данные. При этом многие авторы таких теорий неосторожно пользовались известными терминами из жизни людей. По иронии судьбы среднеанглийское слово cuckold, означающее обманутого мужа, произошло от старофранцузского, означавшего кукушку. Теперь так нередко снова называют самцов птиц, а также других животных, заботящихся о потомстве, которое может оказаться чужим. Общепринятое объяснение этого явления состоит в том, что для распространения генов самки выгодно, чтобы она производила потомство от разных самцов. Предполагается, что союз с одним самцом нужен самке, чтобы обеспечить свое потомство отцовской заботой, а спаривание с другими самцами – чтобы повысить генетическую изменчивость потомства. При этом самка заинтересована в том, чтобы самец не замечал ее незаконных спариваний с другими самцами, ведь, если он узнает о них, он может ее покинуть. По крайней мере так предполагает теория.

Это объяснение исходит из того, что самец более всего заинтересован в том, чтобы заботиться только о своем потомстве. В этом случае можно было бы ожидать сильного давления отбора, благоприятствующего любым механизмам, которые снижали бы вероятность спаривания самки с другими самцами. Но вполне вероятно, что самец и сам будет стремиться при всяком удобном случае спариваться с другими самками, гнездящимися неподалеку. Для распространения генов самца явно выгодно, чтобы его потомство оказалось в гнездах других пар. Быть может, стратегия поведения самца основана на компромиссе между заинтересованностью в предотвращении незаконных спариваний своей самки с другими самцами и выгодами собственных спариваний с другими самками. Самцы тоже могут использовать любую возможность действовать в своих генетических интересах. Как бы то ни было, теперь мы знаем, что ситуация с отцовством у птиц, живущих парами, намного запутаннее, чем первоначально считалось.

Таким образом, социальную организацию и систему спаривания нельзя считать просто двумя сторонами одной медали: они могут меняться и независимо друг от друга, по крайней мере в некоторой степени. Это относится и к млекопитающим, в том числе к приматам. Генетический анализ на отцовство проводился не только у птиц, но и у некоторых видов млекопитающих, и результаты оказались похожими. Подобных исследований, посвященных птицам, было проведено уже великое множество, а посвященных живущим парами млекопитающим – сравнительно немного, но не приходится сомневаться, что дальнейшие работы в этом направлении принесут новые данные о частых спариваниях самок таких видов с чужими самцами. Вот один из подобных примеров: в 2007 году этолог Джейсон Мунши-Саут провел генетическое исследование живущего парами вида тупай в малайском штате Сабах на острове Калимантан и показал, что значительную часть детенышей самки рождают от чужих самцов. Похожие данные были получены и для некоторых живущих парами приматов, например вильчатополосых и толстохвостых карликовых лемуров, ведущих ночной образ жизни и обитающих на Мадагаскаре. Полевые наблюдения показали, что даже гиббоны, считавшиеся образцом моногамии среди приматов, время от времени спариваются с «незаконными» партнерами.

Социальная организация и система спариваний у некоторых приматов совершенно не соответствуют друг другу. Хохлатый индри (мадагаскарский лемур, которому свойствен дневной образ жизни) обычно живет небольшими многосамцовыми группами, включающими около полудюжины взрослых особей, как самцов, так и самок, хотя соотношение полов в таких группах сильно варьирует. Спаривание у хохлатых индри, как и у большинства других лемуров, происходит лишь во время ежегодного брачного периода, длящегося несколько недель. Тщательные полевые наблюдения антрополога Элисон Ричард показали, что брачный период для хохлатых индри – время бурных перемен. Наблюдения подтвердили появлявшиеся ранее сообщения о том, что в течение этого периода у хохлатых индри часто случаются серьезные драки, а также показали, что спаривания обычно происходят между особями из разных групп, а не из одной и той же. При этом группы нередко перестраиваются. Таким образом, система спариваний у хохлатых индри не диктуется групповой структурой, которая явно выполняет иные функции. Судя по данным полевых наблюдений за приматами, их социальная организация обычно связана с питанием. Итак, в течение большей части года хохлатые индри живут устойчивыми группами, совместно добывая пропитание, но во время брачного периода эта структура нарушается.

Разница между социальной организацией и системой половых отношений наблюдается и у человека. Внебрачный секс, несомненно, встречается, хотя и не так часто, как можно было бы подумать, если верить желтой прессе и некорректным статистическим данным. Результаты опросов постоянных половых партнеров, в том числе 400 студентов и студенток, опрошенных в 2004 году биологом Ли Симмонсом, показали, что измены случались примерно в одной из каждых четырех пар. Таким образом, в трех из четырех случаев постоянные партнеры долгое время сохраняют верность друг другу. Более того, судя по некоторым данным, лишь около 2 % детей рождаются в результате измены постоянному партнеру. Этот вывод подтвердил Алан Дикссон в своей книге «Половой отбор и происхождение систем половых отношений человека» (Sexual Selection and the Origins of Human Mating Systems), вышедшей в 2009 году. Иными словами, люди изменяют сравнительно редко, а дети в результате измен рождаются еще реже. В некоторых работах сообщалась, что доля таких детей может достигать 12 %, но это, по-видимому, бывает лишь в исключительных случаях. Апокрифическим историям о «непубликабельных» результатах генетических исследований, якобы проводившихся среди городской бедноты и показавших, что половина детей рождается не от их предполагаемых отцов, не нужно верить ни на грош. На самом деле результаты исследований, проводившихся в разных странах, похоже, свидетельствуют о том, что человек в большей степени моногамен, чем большинство изученных на этот предмет видов птиц.

Как это ни странно, люди склонны лелеять два несовместимых представления: о том, что человек в норме моногамен, и о том, что мужчины чаще изменяют женщинам, чем женщины мужчинам. Я уже упоминал расхожее мнение, что мужчины полигамны, а женщины моногамны. Американский журналист Генри Луис Менкен однажды саркастически заметил: «По-настоящему счастливы только замужние женщины и неженатые мужчины». Но если женщины обычно моногамны, а мужчины полигамны, то где, спрашивается, мужчины берут дополнительных партнерш? Эта загадка следует и из данных множества опросов, согласно которым у одного мужчины в среднем бывает больше половых партнерш, чем у одной женщины партнеров. Но если, судя по сообщениям мужчин, у них бывает в среднем, скажем, десять партнерш, а у женщин, судя по их сообщениям, только четыре партнера, то кем были шесть дополнительных партнерш каждого мужчины? Одно из распространенных объяснений состоит в том, что, хотя участникам таких опросов и гарантируют анонимность, мужчины склонны из хвастовства преувеличивать число своих партнерш, а женщины – из скромности преуменьшать число партнеров. Исходя из простейших математических соображений, если то или иное общество в целом моногамно, то есть только две возможности: либо женщины и мужчины изменяют одинаково часто, либо сексуальные потребности многих неверных своим партнершам мужчин удовлетворяют немногие женщины, у каждой из которых масса партнеров. Как показало одно недавнее исследование, завышенное число партнерш, называемое мужчинами, связано с тем, что они учитывали проституток, но, очевидно, стеснялись признаться в том, что оплачивали свой дополнительный сексуальный опыт.

Это подводит нас к фундаментальному эволюционному вопросу: приспособлен ли человек по своей биологической природе к какой-то определенной форме социальной организации и какой-то определенной системе половых связей? Как показывает сравнение разных культур, как вид мы исключительно изменчивы в обоих отношениях. Сравнение человека с другими приматами тоже не дает однозначного ответа, но несмотря на всю неоднозначность ситуации, многие авторы пытаются решить эту проблему просто: рассматривают шимпанзе как «застывшего предка» и делают вывод, что изначально нашим предкам были свойственны многосамцовые группы и промискуитет. Другие ударяются в противоположную крайность, подчеркивая, что имеющихся данных недостаточно и потому невозможно сделать однозначный вывод о социальной структуре и системе половых связей наших предков. Более того, распространено мнение, что социальная организация и система половых связей у человека вообще не имеют биологических основ и всецело определяются принятыми в человеческом обществе социальными нормами. Согласно такому мнению, моногамный брак – это чисто социальный конструкт, не связанный ни с какой биологической предрасположенностью. Но и те и другие крайние взгляды не выдерживают критики.

Одним из важных свидетельств, говорящих о форме социальной организации, может служить разница в размерах тела между взрослыми представителями мужского и женского пола. У одних видов приматов самцы и самки почти не различаются по размерам (мономорфны), а у других существенно различаются (диморфны), причем самцы обычно крупнее самок. Существенно, что приматы, живущие парами, обычно мономорфны: размеры самцов и самок у них сравнимы, и разница между ними не превышает 15 %. Видам, живущим гаремами и многосамцовыми группами, напротив, обычно свойствен половой диморфизм, хотя его степень сильно варьирует. В крайних случаях, таких как у африканских обезьян мандрилов, самцы могут более чем вдвое превосходить самок по массе. Человеку свойствен умеренный половой диморфизм. В среднем по планете мужчины весят лишь на 20 % с лишним больше, чем женщины. При этом реальная степень полового диморфизма несколько выше, потому что у женщин на запасы жира приходится намного большая доля массы тела, чем у мужчин. В расцвете лет у женщин эта доля составляет в среднем около четверти, а у мужчин – лишь около 0,1. Из всех приматов только у человека наблюдается столь значительная разница между полами в запасах жира. К тому же мужчины и женщины сильно отличаются друг от друга внешне, что связано, в частности, с разным распределением жира. Этот половой диморфизм в размерах и форме тела заставляет предположить, что биологическая природа человека не приспособлена к тому, чтобы жить парами.

Обсуждая систему половых связей у людей, никак нельзя обойти тему инцеста. Инцест обычно определяют как половые связи между близкими родственниками, хотя в рецензии на одну книгу, опубликованной в журнале Nature, было дано более емкое определение – «размножение, за которым не ходят далеко». Главное здесь то, что половые связи между близкими родственниками могут приводить к пагубным последствиям в связи с инбридингом. Во всех человеческих обществах существуют те или иные табу на инцест, но в разных обществах эти запреты касаются разных степеней родства. Союзы между родителями и детьми и между братьями и сестрами обычно, разумеется, запрещены, но союзы между дядей и племянницей, тетей и племянником и особенно между двоюродными братом и сестрой в некоторых культурах считаются приемлемыми. Например, в отношении браков между двоюродными братом и сестрой расходились Древняя Греция и Древний Рим. В Афинах и Спарте с такими браками не было проблем, а в Риме они были категорически запрещены. Чарльз Дарвин, будучи протестантом, смог жениться на своей двоюродной сестре Эмме Веджвуд, не получая особого разрешения, которое обычно требуется для таких браков у католиков. Впоследствии Дарвин тревожился о том, не могло ли родство между ним и его женой плохо сказаться на здоровье их детей.

Выдающиеся мыслители, такие как Зигмунд Фрейд и Клод Леви-Стросс, продвигали миф о том, что табу на инцест представляет собой чисто культурный конструкт, свойственный только людям. Они полагали, что другие животные неразборчивы в половых связях, а люди уникальны тем, что пользуются выгодами предписанного обществом табу. Однако представление о неразборчивых связях других животных просто ошибочно. Инбридинг повышает частоту проявления многих генетических отклонений, зачастую вредных, которые в отсутствие инбридинга встречаются редко, поэтому у нас есть все основания полагать, что естественный отбор благоприятствует механизмам, ограничивавшим скрещивание между близкими родственниками. И такие механизмы действительно существуют. Млекопитающие избегают инбридинга в основном за счет расселения из мест появления на свет. Этот механизм лучше всего работает, если расселяются особи только одного пола, ведь в противном случае близкие родственники могут в итоге все равно оказаться рядом. У млекопитающих, как правило, расселяются самцы, а самки остаются на месте, чего и следовало бы ожидать, учитывая, что самцы обычно вносят меньший вклад в потомство, чем самки, и отличаются большей подвижностью. Один из результатов состоит в том, что самки одной группы часто находятся в родстве и образуют ее социальный стержень.

У млекопитающих, в том числе у приматов, самки явно вносят больший вклад в потомство и обычно не покидают своих семейных групп. Так обстоят дела у многих ночных приматов и у многих обезьян, в том числе макак, анубисов и гверец. Многолетние полевые исследования показали, что у некоторых обезьян, в том числе у шимпанзе, красных колобусов и коат, система обратная: самцы остаются на месте, а самки расселяются. Этим исключениям пока не удалось найти убедительного объяснения, но так или иначе в итоге у этих обезьян социальный стержень группы образуют именно самцы, а не самки. Конечный результат (избегание инбридинга) остается тем же. У приматов, живущих парами, дела обстоят иначе. У них ближе к зрелому возрасту место своего рождения должны покидать и самцы, и самки. В результате родственные особи, покинувшие одну группу, могут случайно оказаться вместе в другой. Таких случаев можно избежать, если расселяющиеся братья и сестры стараются держаться подальше друг от друга или если представители одного пола, например самцы, запрограммированы расселяться на бо?льшие расстояния. По-видимому, в природе работают оба эти механизма.

Интересно, что для человеческих обществ характерна ситуация, когда женщины, выходя замуж, покидают родительский дом, а мужчины, когда женятся, остаются дома. Есть даже мнение, что расселение женщин – одна из культурных универсалий человека. Это явное преувеличение, но результаты тщательных генетических анализов подтверждают, что у мужчин в ходе эволюции нашего вида была намного сильнее выражена тенденция оставаться дома, чем у женщин. Этот вывод важен по двум причинам. Во-первых, расселение женщин должно ограничивать инбридинг. Во-вторых, судя по имеющимся данным о других приматах, маловероятно, чтобы выраженная тенденция к расселению женского пола была свойственна виду, биологически приспособленному к моногамии.

Избегание инбридинга определенно свойственно не только человеку. Но отчетливые табу на инцест, отличающиеся в разных обществах, действительно составляют одну из уникальных особенностей человека. Зачем они нам? Ведь нашим предкам, несомненно, были свойственны естественные механизмы, мешавшие сексу между близкими родственниками. Правдоподобно ли предположение, что эти механизмы исчезли на ранних этапах эволюции человека и им на смену пришли табу на инцест? На самом деле такие табу не заменяют естественных механизмов избегания инбридинга, а дополняют их. Например, если у наших предков по какой-то причине было меньше возможностей избегать инбридинга путем расселения, им могли понадобиться дополнительные преграды, препятствующие половым связям между близкими родственниками. Одной из таких преград мог стать эффект, приводящий к тому, чтобы мужчины и женщины, выросшие вместе, были непривлекательны друг для друга как половые партнеры. Имеются данные, указывающие на то, что человеку и правда свойствен этот так называемый эффект кибуца. Для людей противоположного пола, выросших в одной семье, действительно характерно взаимное сексуальное отторжение. Дополнительные социальные механизмы избегания инбридинга могли понадобиться потому, что социальная организация и половые связи у человека стали намного более гибкими, чем у других приматов. Приняв это во внимание, мы можем теперь вернуться к рассмотрению биологических основ систем половых связей, характерных для человека.

Обсуждая системы половых связей, нужно помнить о возможности конкуренции между сперматозоидами разных партнеров. В этом отношении группы приматов, включающие одного взрослого самца (пары и гаремы), принципиально отличаются от групп, включающих нескольких взрослых самцов. В группах с одним самцом с ним никто не конкурирует за самок, а многосамцовым группам обычно свойственна та или иная степень промискуитета, способствующая прямой конкуренции между самцами и их сперматозоидами. Здесь, разумеется, необходима оговорка: если самки в группах с одним самцом «незаконно» спариваются с самцами, не входящими в группу, то между самцами все-таки будет некоторая конкуренция. Но пока давайте исходить из того, что в группах с одним самцом непосредственная конкуренция между самцами не играет большой роли, а в многосамцовых группах, где взрослые самцы пытаются мешать друг другу спариваться с самками из той же группы, такая конкуренция распространена и может быть даже напряженной. Взрослые самцы в многосамцовых группах нередко имеют довольно устойчивую иерархию доминирования, возникающую и поддерживаемую за счет конфликтов с конкурентами. Принято считать, что у самцов более высокого ранга больше возможностей для спаривания с самками. Тем не менее в течение одного яичникового цикла с одной и той же самкой в многосамцовых группах могут спариваться два или больше самцов.

Это подводит нас к вопросу о конкуренции сперматозоидов, открывающему новые пути для рассуждений о возможной биологической приспособленности человека к определенной системе половых связей. Логика этих рассуждений довольно проста. Активно работающие семенники (яички) – дорогостоящий орган, тратящий примерно столько же энергии, сколько участок мозга того же размера. (Одна моя знакомая феминистка пренебрежительно называет яички «мужским мозгом». Эта мысль не так уж нова: на известном рисунке Леонардо да Винчи «Половой акт» изображен воображаемый проток, напрямую соединяющий головной мозг мужчины с его пенисом.) Поскольку семенникам требуется много энергии, естественный отбор ограничивает их размеры до минимума, необходимого для успешного выполнения ими своей функции. В многосамцовых группах естественный отбор должен благоприятствовать усиленной выработке сперматозоидов, увеличивая шансы каждого самца на оплодотворение самки, поэтому можно ожидать, что у самцов в таких группах будут сравнительно крупные семенники. В группах с одним самцом его сперматозоидам редко приходится конкурировать со сперматозоидами других самцов, а значит, и яички должны быть меньше. Эти выводы можно проверить, сравнив разные виды, хотя здесь важно учитывать не абсолютные размеры семенников, а относительные – по отношению к размерам тела, ведь при прочих равных у самцов более крупных видов и семенники будут, скорее всего, крупнее.

Масштабные исследования размеров семенников у приматов и других млекопитающих проводили, в частности, зоологи Алан Дикссон и Александер Харкорт. Полученные ими результаты подтвердили вывод о связи размеров семенников с типом спариваний. Например, у приматов, живущих многосамцовыми группами, таких как макаки, павианы и шимпанзе, размеры семенников большие относительно размеров тела, а у видов, живущих группами с одним самцом, обычно сравнительно невелики. Причем последнее относится не только к видам, живущим парами, таким как шерстистые лемуры, игрунки, трехполосые дурукули (или ночные обезьяны) и гиббоны, но и к видам, образующим гаремы, например, многим тонкотелым обезьянам и гориллам.

Человеческие яички относительно невелики. В частности, они намного меньше, чем семенники шимпанзе, несмотря на то, что размеры тела у нас, напротив, больше. Яичко мужчины сравнимо по размерам с грецким орехом, а семенник шимпанзе – с крупным куриным яйцом. Небольшие размеры наших яичек явно противоречат предположению, что человек по своей биологической природе приспособлен к промискуитету, как шимпанзе. Судя только по размерам, человеческие яички, похоже, приспособлены к системе с одним половым партнером у каждой женщины, хотя размеры яичек, разумеется, не позволяют судить о том, приспособлен ли человек эволюцией к жизни парами, гаремами или рассеянными группами, как у орангутанов.

Как показал Диксон, не только сравнительные размеры яичек, но и некоторые другие параметры половых органов человека указывают на наличие у нас адаптаций к системе с одним половым партнером. В частности, семявыносящий проток, по которому сперматозоиды выходят из яичек, у приматов, живущих группами с промискуитетом и конкуренцией сперматозоидов, короче и снабжен более мощной мускулатурой. У мужчин же этот проток довольно длинный, а его мускулатура развита умеренно. У приматов с крупными семенниками семенные пузырьки тоже имеют большие размеры, что свидетельствует о способности вырабатывать много семенной жидкости, в то время как у человека семенные пузырьки средних размеров и вырабатывают около 2/3 от общего объема семенной жидкости, а оставшуюся треть добавляет предстательная железа. Различия женских половых органов человека и других приматов подтверждают те же выводы. Так, у видов, живущих многосамцовыми группами, яйцеводы сравнительно длинные, так что сперматозоиду, чтобы оплодотворить яйцеклетку, приходится преодолевать большое расстояние. У видов, живущих группами с одним самцом, яйцеводы намного короче, и как раз такие, сравнительно короткие яйцеводы свойственны женщинам. Все эти данные указывают на то, что и мужские, и женские половые органы приспособлены к связи женщин с одним партнером и не предназначены для активной конкуренции сперматозоидов.

Однако выводы, основанные на размерах яичек (семенников) и других параметрах половых органов, в частности размерах семенных пузырьков, семявыносящих протоков и яйцеводов, нельзя считать окончательными. Эти умозаключения сделаны, исходя из того, что параметры половых органов каждого вида определяются генами и постоянны в определенных пределах. Но, как было отмечено в предыдущей главе, у приматов с сезонным размножением размеры семенников обычно существенно меняются в течение года, так что их сезонные изменения тоже необходимо принимать во внимание. Возможно также, что размеры и другие параметры яичек подвержены изменениям, не связанным с сезонной динамикой, а позволяющим подстраиваться под местные условия. На это, в частности, указывают некоторые различия между человеческими популяциями в размерах яичек. Утверждается, что у азиатов яички обычно меньше, чем у европейцев, особенно скандинавов, хотя отнюдь не ясно, определяется ли эта разница генетически и влияют ли на нее другие факторы – социальные, связанные с питанием и иные.

Алан Дикссон и Мэтт Андерсон нашли изящное решение вышеописанной проблемы влияния среды. Они изучили не только общие размеры яичек, на которые могут влиять местные условия, но и сами сперматозоиды. Как мы помним, каждый сперматозоид состоит из трех основных частей: головки, в которой содержится ядро, средней части, где упакована митохондрия, и хвоста (жгутика), с помощью которого сперматозоид плывет. Митохондрия, расположенная в центральной части, снабжает хвост энергией, позволяющей хвосту извиваться, а сперматозоиду – плыть к заветной цели. Диксон и Андерсон рассудили, что у сперматозоидов, конкурирующих друг с другом, должна быть более крупная средняя часть, играющая роль бензобака. Чтобы это проверить, они измерили параметры сперматозоидов разных видов приматов. Сравнивать эти параметры проще, чем параметры половых органов: одна из примечательных особенностей сперматозоидов состоит в том, что их размеры не зависят от размеров тела. Следовательно, сперматозоиды разных видов можно сравнивать по абсолютным, а не относительным показателям (давайте это запомним). Андерсону и Диксону удалось убедительно показать, что размеры средней части сперматозоидов действительно связаны с социальной организацией. У приматов, живущих многосамцовыми группами, таких как макаки, анубисы и шимпанзе, средняя часть сперматозоидов достоверно больше, чем у видов, живущих группами с одним самцом, таких как игрунки и гиббоны (образующие пары) или гелады и гориллы (имеющие гаремы). У человеческих сперматозоидов средняя часть довольно маленькая: ее размеры явно укладываются в диапазон изменчивости, свойственный приматам, живущим группами с одним самцом, и существенно меньше, чем у приматов, живущих многосамцовыми группами.

Таким образом, результаты измерений средней части сперматозоидов в целом соответствуют результатам сравнительного анализа размеров семенников (яичек). Но между этими результатами есть и существенные расхождения. Например, у серых мышиных лемуров семенники довольно крупные, примерно как у тех приматов, которые живут многосамцовыми группами, а средняя часть сперматозоидов довольно маленькая, укладывающаяся в диапазон значений, характерных для приматов, живущих группами с одним самцом. У горилл, в свою очередь, семенники исключительно маленькие даже по сравнению с другими видами, для которых характерны группы с одним самцом, в то время как средняя часть сперматозоида одна из самых больших среди приматов, образующих гаремы. Ясно, что размеры семенников и размеры средней части сперматозоидов могут в какой-то степени меняться независимо. Тем не менее данные по человеку вполне однозначны: яички у мужчин сравнительно небольшие, а средняя часть сперматозоидов очень маленькая – одна из самых маленьких, известных среди приматов. У нас нет абсолютно никаких данных, которые указывали бы на то, что яички человека приспособлены к ситуациям с выраженной конкуренцией между сперматозоидами. Хотя условия окружающей среды и могут влиять на размеры семенников (яичек), они не сказываются на размерах сперматозоидов, которые у человека довольно постоянны и, по-видимому, строго определяются генами. Таким образом, средняя часть сперматозоидов дает нам одно из самых надежных свидетельств, по которым можно судить о том, к какой системе половых связей человек приспособлен эволюцией.

Другие данные, свидетельствующие о неприспособленности человека к конкуренции сперматозоидов, касаются процессов, происходящих в женских половых путях. У некоторых приматов и других млекопитающих после спаривания во влагалище самки образуется пробка. Один из самых известных примеров касается макак-резусов. Среди человекообразных обезьян твердая пробка образуется только у шимпанзе. У орангутанов после эякуляции наблюдается слабое свертывание спермы, но настоящей пробки не образуется. Одно из правдоподобных объяснений возникновения таких пробок состоит в том, что они препятствуют последующему осеменению самки другим самцом. Стив Джонс в своей книге «Y: происхождение мужчин» (Y: The Descent of Men) образно назвал это «конкурентным закупориванием». У человека, хотя сперма и превращается в плотную массу почти сразу после эякуляции, затем она в течение 15 минут разжижается и не образует пробки. Эти данные тоже указывают на то, что по своей биологической природе человек не приспособлен к конкуренции сперматозоидов разных мужчин за оплодотворение яйцеклетки.

Представление о том, что приматы со сравнительно крупными семенниками, такие как резусы и шимпанзе, имеют особые приспособления к образованию во влагалище пробки, теперь получило серьезное подтверждение по результатам секвенирования генов. Главные белки, содержащиеся в эякуляте приматов и вырабатываемые семенными пузырьками – две разновидности семеногелина, – непосредственно задействованы в свертывании спермы. Генетики Майкл Дженсен-Симан и Вэнь-Сюн Ли изучали эволюцию двух генов семеногелина, имеющихся как у человекообразных обезьян, так и у человека, и обнаружили, что наши гены сравнительно слабо изменились по сравнению с предполагаемым предковым состоянием. Но у обыкновенных шимпанзе один из этих двух генов почти вдвое увеличился в длину. У горилл оба гена семеногелина, напротив, демонстрируют признаки дегенерации. Эти открытия заставляют предположить, что промискуитет, характерный для шимпанзе, вторичен и не был свойствен общему предку горилл, шимпанзе и человека. Данное предположение подтверждается тем фактом, что длина гена семеногелина у карликовых шимпанзе увеличилась не так сильно, как у обыкновенных.

Результаты дальнейших исследований, посвященных скорости эволюции второго гена семеногелина, указывают на то, что у приматов, живших многосамцовыми группами, этот ген эволюционировал быстрее, чем у приматов, группы которых включали только одного взрослого самца. Другие исследования показали, что в целом на белки спермы приматов действовал сильный положительный отбор. В одной работе 2005 года было проведено сравнение тысяч генов таких белков у человека и шимпанзе и было показано, что не только два гена семеногелина, но и семь других генов демонстрируют явные признаки положительного отбора. В той же работе эти девять генов человека и шимпанзе сравнивались с соответствующими им генами дюжины других приматов, среди которых были обезьяны как Старого, так и Нового Света. Явные признаки положительного отбора выявлены у резусов и павианов, а у горилл и гиббонов, у которых самка обычно спаривается только с одним самцом, были обнаружены новые свидетельства дегенерации генов.

Итак, множество признаков (от размеров яичек до параметров сперматозоидов и генов, определяющих состав спермы) свидетельствуют о том, что человек не приспособлен эволюцией к ярко выраженной конкуренции сперматозоидов. Судя по всем этим данным, похоже, что наш вид по своей биологической природе приспособлен жить группами, в которых каждая женщина состоит в связи только с одним мужчиной, хотя и известны некоторые факты, указывающие на то, что на каком-то этапе нашей эволюции между мужскими особями все же могла существовать некоторая конкуренция за оплодотворение одной и той же партнерши.

Помимо системы половых связей параметры сперматозоидов играют важную роль и в еще одной, совсем другой сфере. Вспомним, что размеры сперматозоидов не зависят от размеров тела. То же самое относится к яйцеклеткам и другим клеткам млекопитающих. Общее правило состоит в том, что у крупных млекопитающих клеток больше, но они не крупнее, чем у мелких. Примечательно, что размеры сперматозоидов и яйцеклеток у весящих около 60 г серых мышиных лемуров такие же, как у людей, которые весят в 1000 раз больше. Еще поразительнее, что размеры этих клеток примерно такие же и у синих китов, которые весят в 3000 раз больше, чем люди. Из этого удивительного факта вытекает одна принципиальная проблема, о которой часто забывают.

Яйцеклетку млекопитающего едва можно разглядеть невооруженным глазом: она сравнима по размерам с точкой, стоящей в конце этого предложения. Сперматозоиды еще меньше и видны только под микроскопом. Объем одной яйцеклетки равен объему 30 000 сперматозоидов, а в одном зернышке черного перца сперматозоидов поместилось бы около 3 млрд. Крошечные размеры сперматозоидов и яйцеклеток означают, что для человека логистическая проблема обеспечения встречи сперматозоида с яйцеклеткой намного сложнее, чем для мышиных лемуров. Человеческим сперматозоидам приходится преодолевать после осеменения расстояние примерно в 10 раз больше, чем сперматозоидам мышиного лемура. Кроме того, им еще нужно отыскать яйцеклетку в яйцеводе, просвет которого в 10 раз больше ее диаметра. Но при этом оказывается, что средняя часть («бензобак») сперматозоида мышиного лемура даже немного крупнее, чем средняя часть человеческого сперматозоида. Что же касается синих китов, то стоящая перед ними логистическая проблема просто поражает воображение. У них сперматозоидам требуется преодолеть расстояние почти в 20 раз больше, чем у человека, и в 200 раз больше, чем у мышиного лемура.

Хотя размеры сперматозоидов и не зависят от размеров тела, в данном случае это нисколько не мешает осмысленному сравнению разных видов млекопитающих. Напротив, это помогает нам разобраться в механизме оплодотворения. Поскольку ни сами сперматозоиды, ни их центральная часть не увеличиваются при увеличении размеров млекопитающего, их путешествие по женским половым путям сопряжено у более крупных млекопитающих с бо?льшими трудностями. В связи с тем, что сперматозоиды более крупных млекопитающих обычно не оборудованы более крупным «бензобаком», на своем пути в сторону яйцеклетки они нуждаются в посторонней помощи. Чем-то им, наверное, могут помочь особенности механизма спаривания, но так или иначе мы неизбежно приходим к выводу, что матка и яйцеводы должны каким-то образом активно способствовать перемещению сперматозоидов, по крайней мере у крупных млекопитающих, то есть в том числе и у человека. Следовательно, у нас точно должны быть какие-то механизмы, обеспечивающие транспортировку сперматозоидов после осеменения. Без посторонней помощи человеческий сперматозоид может плыть со скоростью около 18 см/час. Чтобы преодолеть с такой скоростью расстояние от шейки матки до выхода из яйцевода (если предположить, что топлива окажется достаточно), сперматозоиду требовалось бы не меньше 45 минут. От влагалища, где обычно оказываются сперматозоиды после естественного осеменения, ему потребовалось бы плыть еще дольше. Чтобы представить себе, какой это подвиг, можно отметить, что для сперматозоида расстояние, которое он должен преодолеть, чтобы оплодотворить яйцеклетку, соответствует 7 км для человека. Натренированные пловцы, пересекающие Ла-Манш, преодолевают такое расстояние примерно за полтора часа.

Оказывается, на самом деле матка бесцеремонно прокачивает сквозь себя попадающие в нее сперматозоиды. Был проведен ряд исследований, в которых механизмы транспортировки сперматозоидов изучали, помещая в матку инертные частицы, которые сами по себе не двигались. Еще до этого были проведены эксперименты на коровах, результаты которых указывали на то, что некоторые сперматозоиды могут достигать яйцевода меньше чем через три минуты после осеменения. Отталкиваясь от этих данных и от накопленных к тому времени сведений, относящихся к людям, акушеры Джин Эгли и Майкл Ньютон провели в 1961 году первое исследование, посвященное работе соответствующих механизмов у человека. Исследователи поставили опыты на трех испытуемых, которым предстояло хирургическое удаление матки, установив даты операций таким образом, чтобы подгадать их под ожидаемый день овуляции. Каждой из пациенток глубоко во влагалище были введены углеродные частицы, взвешенные в жидкости. В двух из трех случаев эти частицы были в ходе операции извлечены из яйцеводов примерно через полчаса после введения. Таким образом, время перемещения частиц сквозь матку составило не более 30 минут. Эгли и Ньютон сделали из этого вывод, что здесь должна работать какая-то форма активного транспорта и важную роль, по-видимому, играют мышечные сокращения матки.

Другое подобное исследование, посвященное транспортировке частиц по матке и яйцеводам женщин, осуществил в 1972 году гинеколог Шарль де Бур. Он вводил небольшое количество туши в разные участки влагалища или матки почти 200 пациенткам, которым предстояли операции по удалению матки или перевязыванию яйцеводов. Транспортировка туши от влагалища до яйцевода была отмечена только у 6 % пациенток, но транспортировка от шейки матки до яйцевода наблюдалась почти у трети, от полости матки – более чем у половины. У некоторых пациенток ощутимые количества туши, пройдя через яйцеводы, изливались в брюшную полость. По результатам этого исследования де Бур предположил, что сперматозоиды должны самостоятельно доплывать до шейки матки, но после этого мышечные сокращения матки и работа яйцеводов обеспечивают их транспортировку в направлении яичников.

Гинеколог Георг Кунц избрал иной подход к изучению транспортировки сперматозоидов по женским половым путям. Кунц и его коллеги использовали комбинацию двух методов. У 36 женщин они регистрировали волновые сокращения мышц матки посредством ультразвукового исследования с помощью зонда, вводимого во влагалище, а у 64 изучали пассивный транспорт напрямую, вводя в область отверстия шейки матки шарики из альбумина размером со сперматозоиды. Эти шарики имели радиоактивные метки, поэтому их движение к яйцеводам можно было отслеживать с помощью специального детектора. Шарики достигали яйцеводов всего через одну минуту после введения, то есть матка явно работала как насос. И действительно, особенно во время овуляции в матке наблюдались волны сокращений, направленные преимущественно от шейки к отверстиям яйцеводов. Поскольку у каждой женщины в течение одного цикла обычно происходит выход только одной яйцеклетки, для оплодотворения в каждом цикле нужен только один яйцевод, левый или правый. Интересно, что помеченные шарики транспортировались преимущественно именно к тому яйцеводу, в который выходила яйцеклетка, что соответствовало данным других исследований. В женских половых путях явно работает какой-то механизм, обеспечивающий прибытие большинства сперматозоидов туда, где может произойти оплодотворение.

Прежде чем перейти от проблемы транспортировки сперматозоидов к следующей теме, следует особо упомянуть одно интересное наблюдение. У некоторых женщин один из яйцеводов оказывается перекрытым, часто в результате инфекции. Если яйцеклетка выходит из яичника, расположенного с той же стороны, что и перекрытый яйцевод, оплодотворения, казалось бы, происходить не должно. Но в некоторых случаях оно все же происходит. К сожалению, это приводит к имплантации и развитию зародыша в верхней части перекрытого яйцевода, что неизбежно требует хирургического вмешательства. Единственное, чем можно объяснить такие случаи, – это тем, что сперматозоид достиг яйцеклетки через другой, не перекрытый яйцевод. Но для этого он должен был проплыть через всю брюшную полость. Все это красноречиво свидетельствует о том, с каким упорством сперматозоиды могут стремиться к яйцеклетке, а также о том, что они все же могут самостоятельно преодолевать последний отрезок своего пути.

Обсудив особенности анатомии половых органов, размеров половых клеток и соотношений социальной структуры с системой половых связей, мы неминуемо подходим к событию, через которое все эти явления связаны друг с другом: половому акту. Популярные книги утвердили представление о том, что секс у человека имеет два уникальных свойства: во-первых, он может происходить на любом этапе яичникового цикла, а во-вторых, происходит даже во время беременности. На основании этого Десмонд Моррис назвал людей «самыми сексуальными» из приматов. Но утверждения об уникальности обоих этих свойств опровергаются множеством биологических данных.

Утверждение об уникальности для человека секса во время беременности можно опровергнуть без труда. Нетрудно разобраться и в том, откуда возник этот миф. Может показаться, что совокупление после зачатия не выполняет никакой полезной биологической функции, а значит, казалось бы, у других млекопитающих этого никогда происходить не должно. Но это совершенно точно происходит. Уже больше ста лет известно, что это явление широко распространено в животном мире. Достаточно беглого ознакомления с литературой, чтобы убедиться, что спаривание во время беременности отмечалось у таких разных млекопитающих, как землеройки, мыши, хомяки, кролики, свиньи, коровы, лошади и приматы, в том числе тамарины, макаки, павианы, гульманы и шимпанзе. У макак-резусов проводились исследования гормонального фона таких спариваний. Подобные спаривания обычно происходят лишь на ранних этапах беременности, а позже постепенно сходят на нет, но эта форма поведения так повсеместно распространена, что явно должна выполнять какую-то функцию. Вместо того чтобы верить безосновательному утверждению, будто другие млекопитающие во время беременности не совокупляются, нужно искать объяснение этому явлению. Разгадка этой тайны пока не известна. (Кстати, стоит заметить, что у человека секс даже на самых последних стадиях беременности обычно не связан ни с каким серьезным риском. Судя по данным некоторых исследований, в каких-то отношениях он может быть даже полезен.)

Утверждение о том, что из всех млекопитающих только человек занимается сексом на протяжении всего яичникового цикла, имеет под собой немного больше оснований. Однако представления о нашей уникальности в этом отношении основаны на преувеличениях и искажениях фактов. Принципиально здесь то, что совокупление может временами происходить и на тех этапах цикла, когда овуляция маловероятна, то есть что мы занимаемся сексом, когда захотим. У других млекопитающих, кроме приматов, такое встречается редко или вообще никогда, у полуобезьян (лемуров, лори и долгопятов) – тоже, но у обезьян широко распространено. Более того, почти все обезьяны спариваются на протяжении значительной части яичникового цикла. Одно из немногих исключений составляют гориллы, которые спариваются лишь в течение нескольких дней каждого цикла, близко ко времени наступления овуляции. Обычно же обезьяны спариваются в ходе каждого цикла на протяжении по крайней мере недели, а у некоторых видов спаривание возможно почти в любой день цикла. В целом спаривание у обезьян обычно происходит чаще всего во время фолликулярной фазы цикла, за которой следует овуляция, а не во время лютеиновой, когда функционирует желтое тело.

Самки большинства млекопитающих спариваются только во время строго ограниченного периода, от одного до трех дней в течение каждого яичникового цикла. Во время этого периода самки нередко активно стремятся к спариванию. Если самка при этом явно демонстрирует готовность к спариванию, в просторечии это называется течкой. Специалист по репродуктивной биологии Уолтер Хип в 1900 году предложил называть такой период термином «эструс». У этого термина любопытная этимология: он происходит от греческого слова oistros (овод). Семейство двукрылых паразитических насекомых Oestridae включает около 150 видов оводов, личинки которых развиваются в тканях млекопитающих. Связь между оводами и течкой, по-видимому, состоит в том, что оводы, осаждающие коров, могут вызывать у них приступы буйства, чем-то похожие на поведение животных во время течки. Как бы там ни было, слово «эструс» вскоре стало стандартным названием ограниченного периода готовности к спариванию у самок млекопитающих.

Самкам полуобезьян, как и большинства других млекопитающих, в типичном случае свойствен эструс, обезьяны же, напротив, обычно спариваются в течение значительной части яичникового цикла. В связи с этим специалист по репродуктивной биологии Барри Кеверн в 1981 году предложил избегать употребления термина «эструс» применительно к обезьянам. Это были отнюдь не придирки к словам. У нас есть серьезные основания полагать, что у самок обезьян непосредственная гормональная регуляция готовности к спариванию ослабилась, а более гибкая регуляция головным мозгом – усилилась. К сожалению, о хорошо обоснованных доводах Керверна, с тех пор получивших поддержку и многих других специалистов, часто забывают и продолжают вести речь об эструсе у обезьян. В результате этого распространенного заблуждения многие пренебрегают и тем принципиальным фактом, что совокупление на протяжении значительной части цикла широко распространено среди обезьян и почти уникально для обезьян и человека. Этот факт известен уже давно. Специалист по репродуктивной физиологии Сидней Асделл, автор всеобъемлющего труда о размножении млекопитающих, отмечал это необычное свойство у макак-резусов больше 80 лет назад. При этом у людей эта способность выражена в максимальной степени: они могут заниматься сексом на протяжении всего яичникового цикла. Но продленный период спаривания в течение каждого цикла был, по-видимому, свойствен еще общему предку всех обезьян и человека, жившему более 40 млн лет назад.

У млекопитающих, спаривающихся в течение ограниченной части каждого цикла, овуляция, то есть выход яйцеклетки из яичника, происходит именно в этот непродолжительный период. Казалось бы, есть все основания ожидать, что естественный отбор будет способствовать тому, чтобы спаривание было строго ограничено этим периодом, ведь это обеспечивает оплодотворение недавно образовавшейся яйцеклетки свежим сперматозоидом. Сперматозоиды млекопитающих обычно живут после эякуляции лишь около двух дней, а яйцеклетки – меньше одного дня. Поэтому трудно понять, какой смысл самке млекопитающего спариваться в какое-либо другое время, а не только тогда, когда происходит овуляция. Если копуляция не совпадает с овуляцией, то только что образовавшуюся яйцеклетку может оплодотворить полумертвый сперматозоид, а умирающую яйцеклетку – сперматозоид из свежего эякулята. Давние эксперименты на млекопитающих, таких как кролики и крысы, показали, что оплодотворение, в котором участвует старый сперматозоид или старая яйцеклетка, может приводить к выкидышам или рождению неполноценного потомства. Почему же тогда обезьяны и люди совокупляются в такое время, что участие в оплодотворении старых половых клеток кажется почти неизбежным? Эта принципиальная проблема, о которой редко вспоминают, имеет огромное значение для медицины, как будет показано в последней главе.

Множество данных свидетельствует о том, что овуляция у человека, как и у многих обезьян (таких как макаки, павианы, лангуры и шимпанзе), происходит примерно на середине яичникового цикла. Следовательно, любая копуляция на несколько дней раньше или на несколько дней позже середины цикла может приводить к неприятностям. В лучшем случае она просто не приведет к оплодотворению, а в худшем, если она произойдет близко, но недостаточно близко по времени к овуляции, может привести к оплодотворению с участием старого сперматозоида или старой яйцеклетки. Можно, разумеется, предположить, что у обезьян и человека имеется какой-то особый выработанный эволюцией механизм, устраняющий эту потенциальную проблему. Но даже если так, то возникает следующая загадка: почему предок обезьян и человека вообще лишился универсального механизма, обеспечивающего участие в оплодотворении только свежих половых клеток? Если оплодотворение при участии старых клеток может приводить к выкидышам и рождению неполноценного потомства, то сильное давление отбора должно ограничивать спаривание непродолжительным периодом до и после овуляции. Так с какой же стати спаривание за пределами этого периода вообще возникло в ходе эволюции? Кроме того, есть и еще одна потенциальная проблема, которая состоит в том, что продленный период спаривания в течение каждого яичникового цикла, особенно если с одной самкой спариваются несколько самцов, может увеличивать риск, связанный с переносимыми сперматозоидами микробами.

Когда обсуждают продленный период спаривания в течение каждого яичникового цикла, опасность участия в оплодотворении старых половых клеток упоминают редко. Многие ученые, предлагавшие остроумные объяснения неограниченного периода спаривания, этой проблемой пренебрегали. Антрополог Нэнси Берли связывала продленный период спаривания со «скрытой овуляцией». В основе этой идеи лежит распространенное представление о том, что самец не может определить, происходит ли у самки овуляция, если самка не сообщает об этом каким-либо отчетливым сигналом. Были выдвинуты три основные гипотезы – возможно, не взаимоисключающие. Первая состоит в том, что спаривание на протяжении более продолжительной части цикла усиливает взаимную привязанность партнеров. Десмонд Моррис отстаивал эту версию в своей книге «Голая обезьяна» (The Naked Ape). Антропологи Ли Беншуф и Рэнди Торнхилл в самом начале своей оказавшей большое влияние статьи 1979 года об эволюции моногамии и скрытой овуляции у человека писали: «Homo sapiens уникален среди приматов тем, что это единственный вид, живущий группами, у которого преобладает моногамия, и единственный вид, у которого представительницы женского пола не выдают момент овуляции эструсом». Но на самом деле моногамны многие виды приматов (около 80), а момент овуляции не выдают эструсом большинство обезьян. Вторая гипотеза предполагает, что продленная готовность самок к спариванию мешает установлению отцовства. Если самцы не в состоянии определить, в какой именно момент длительного периода спаривания каждой самки у нее происходит овуляция, то им сложно разобраться, от кого она принесет потомство. Такой механизм может ослабить конкуренцию между самцами, что бывает по ряду причин выгодно в социальном плане. Третья же гипотеза исходит из того, что продленный период спаривания может способствовать увеличению вклада самца в потомство. Кроме того, Нэнси Берли выдвинула и четвертую гипотезу, применимую прежде всего к человеку: момент овуляции «скрыт» и от самих женщин, что препятствует сознательному избеганию зачатия.

Стандартная модель яичникового цикла обезьян и человека, предполагающая, что он работает «как часы», возникла во многом под влиянием исследований макак-резусов, начатых в 1920-х годах специалистом по репродуктивной биологии Карлом Хартманом. Отчасти именно благодаря его исследованиям резусы быстро стали важнейшими подопытными животными среди приматов. В частности, именно Хартман сыграл ключевую роль в распространении представления о «фертильном периоде» (отчетливом пике зачатий в середине цикла) у обезьян Старого Света. Однако при ближайшем рассмотрении оказывается, что один из его выводов, которому теперь многие верят безоговорочно, был принципиально ошибочен.

В опубликованной в 1932 году монографии Хартмана, посвященной размножению резусов, имеется диаграмма, на которой виден пик спариваний, приводящих к зачатию, между 9-м и 18-м днями месячного цикла. Обратим внимание на то, что успешные спаривания наблюдались на протяжении всего 10-дневного интервала (третьей части цикла), а не только в середине его, на 14-й день. Но главная ошибка Хартмана в другом. Его диаграмма была построена на основании данных о зачатиях, происходивших в результате однократного помещения самца и самки в общую клетку. Если бы Хартман давал своим макакам возможность спариваться на протяжении всего цикла, его диаграмма действительно показывала бы, когда выше всего вероятность успешного спаривания. Но Хартман полагал, что успешные спаривания обычно происходят в середине цикла, и поэтому именно в этот период устраивал большинство спариваний. В течение первой и последней недель цикла он вообще не помещал самок в одну клетку с самцом. Таким образом, его вывод о пике в середине цикла был сделан заранее и не вытекал из наблюдений. Настоящая проверка этого вывода, исходя из данных Хартмана, состояла бы в том, чтобы рассчитать для каждого дня цикла долю случаев, когда спаривание привело к зачатию, от общего числа случаев, когда спаривание было возможно. Если построить такую диаграмму, никакого пика в середине цикла на ней не обнаруживается.

Почти через 40 лет после выхода монографии Хартмана была опубликована похожая диаграмма успешных спариваний у павианов, на которой спаривания, приводившие к зачатию, были сконцентрированы на 12-дневном промежутке, с 9-го по 20-й день цикла. Если рассчитать долю успешных спариваний, пик в середине цикла исчезает, как и в случае с макаками Хартмана. Так что от двух самых известных примеров типичности зачатий в середине цикла для обезьян Старого Света при ближайшем рассмотрении не остается камня на камне.

Представление о том, что овуляция и зачатие в середине цикла типичны для женщин, популяризовали два гинеколога, работавшие в 1920-х и 1930-х годах: австриец Герман Кнаус и японец Кюсаку Огино. Эти два ученых, быть может, больше, чем кто-либо другой, сделали для распространения модели месячного цикла, работающего «как часы». Кнаус был убежден, что выводы о человеческом яичниковом цикле можно напрямую делать на основании данных о таком модельном объекте, как кролики. Но этот выбор модельного объекта был неудачным. Кроликам свойственна индуцированная овуляция, в то время как женщины, как и самки всех других приматов, овулируют спонтанно. Огино, Кнаус и Хартман работали в одни и те же годы, и результаты, полученные в ходе исследований макак-резусов, влияли и на выводы о яичниковом цикле и зачатии у женщин. Тем самым полученное Хартманом кажущееся свидетельство пика зачатий в середине цикла у макак способствовало становлению стандартной модели яичникового цикла человека. Вслед за Огино и Кнаусом многие другие ученые тоже стали сообщать о свидетельствах наличия «окна фертильности» в человеческом менструальном цикле. При этом Огино и Кнаус признавали, что продолжительность менструального цикла у женщин может варьировать, но оба ошибочно полагали, что промежуток между овуляцией и началом следующей менструации, то есть лютеиновая фаза цикла, постоянен и составляет две недели.

Представление о том, что овуляция и успешные зачатия у людей обычно происходят точно в середине цикла, остается общепринятым. Но существует масса редко цитируемых данных о случаях, когда единственный половой акт приводил к зачатию, указывающих на то, что на самом деле сроки зачатия в течение цикла варьируют в очень широком диапазоне. Публикации подобных данных (преимущественно на немецком языке) стали появляться по меньшей мере с 1869 года, когда вышла статья гинеколога Йоханна Альфельда. В этой статье он ссылался на две сотни больничных карт, в которых описывались случаи зачатий в результате единственного полового акта. Судя по этим данным, половые акты, приводившие к зачатиям, случались в любой день цикла без исключения, хотя секс намного чаще приводил к зачатию, если происходил в течение первой половины цикла. Причем пик наблюдался не на 14-й, а на 6-й день после начала менструации. По меньшей мере в 20 последующих работах, основанных на сравнительных данных, была выявлена похожая закономерность: секс может приводить к беременности практически в любой день цикла, но в течение первых двух недель это намного более вероятно. Сведения о времени зачатия были основаны на данных о единичных половых актах, о чем было известно, например, тогда, когда солдат ненадолго отпускали домой на побывку, или из материалов дел об установлении отцовства, или из карт гинекологических клиник.

В вышеупомянутых случаях зачатие обычно не сопровождалось физическим насилием. Однако данные о случаях зачатия в результате изнасилования подтверждают вывод о том, что секс может приводить к зачатию практически в любой день цикла. Приведем один из таких примеров. В 1947-м врач Г. Линценмайер проанализировал 160 случаев изнасилований женщин с регулярными месячными циклами. Из них 62 забеременели. Судя по имевшимся сведениям, изнасилование в этих 62 случаях происходило с 3-го по 18-й день цикла (то есть на протяжении промежутка в 16 дней). Линценмайер пришел к выводу, что это распределение аномально и что овуляция в таких случаях могла быть индуцирована насилием. Впоследствии на ту же точку зрения встал ветеринар Вольфганг Йёхле. Но на самом деле овуляция у приматов обычно спонтанна и нет никаких убедительных свидетельств того, что у женщин вообще возможна индуцированная овуляция. Намного вероятнее, что для человеческих месячных циклов нормален широкий диапазон дней, в которые половой акт может приводить к зачатию.

Мой собственный недавний анализ более 4000 случаев, основанный на данных 10 исследований, позволил получить удивительно гладкую кривую и прийти к следующему выводу: половой акт, приводящий к зачатию, возможен почти в любой день цикла, хотя вероятность зачатия выше в течение первой половины цикла, то есть во время фолликулярной фазы, а не в течение второй половины, во время лютеиновой фазы. В первой половине цикла наблюдается пик успешных зачатий, но не в районе 14-го дня, в самой середине цикла, а в районе 8-го или 9-го дня.

На полученные ранее данные, подтверждающие этот вывод, мало кто обращал внимание. Некоторые ученые отвергали их как ненадежные, потому что они были основаны на косвенных данных и опубликованы до того, как отслеживать уровень гормонов стало просто. Кроме того, сведения о датах менструаций и половых актов были получены от самих женщин, и многие считают, что такие свидетельства слишком ненадежны. Тем не менее в статье, которую опубликовал в 2000 году эпидемиолог Аллен Уилкокс, эти данные подтверждались. В его исследовании приняли участие более 200 здоровых женщин из Северной Каролины, прекративших пользоваться противозачаточными средствами и планировавших завести ребенка. Каждая из испытуемых записывала даты половых актов и менструаций. Время овуляции надежно оценивалось по данным анализов мочи на гормоны. За время исследования 60 % испытуемых зачали и родили детей. Пик вероятности зачатия приходился на 12-й и 13-й дни, но для каждой женщины вероятность оказаться в фертильном окне между 6-м и 21-м днем цикла составляла не меньше 10 %. За пределами этого диапазона зачатия случались редко, но все же случались. Уилкокс и его коллеги сослались в связи с этим на одну из работ своих немецких предшественников и отметили высокую степень сходства результатов. Они пришли к следующему выводу: «Женщин следует предупреждать, что сроки их окна фертильности могут быть довольно непредсказуемыми, даже если циклы у них обычно регулярны. ‹…› Наши данные заставляют предположить, что у некоторых женщин есть незначительное количество дней менструального цикла, в течение которых они в принципе неспособны забеременеть».

Гинеколог Ютака Ёсида привел ценные сведения о сроках овуляции и зачатия в своей статье 1960 года, посвященной искусственному осеменению донорской спермой. У всех женщин, обсуждавшихся в этой статье, мужья считались совершенно бесплодными, потому что сперматозоидов у них в эякуляте содержалось очень мало или не было совсем. В отличие от многих других врачей, проводивших искусственное осеменение, Ёсида вводил пациенткам донорскую сперму лишь один раз за цикл и в итоге получил данные о сотне с лишним зачатий в результате однократных осеменений. Для оптимизации сроков осеменения использовались два косвенных признака овуляции: базальная температура тела и состояние слизи, выделяемой шейкой матки. Судя по этим признакам, овуляция у разных женщин происходила в промежутке с 10-го по 23-й день цикла, а успешное осеменение удавалось осуществить с 8-го по 22-й день. Пик успешных осеменений приходился на 14-й день. Особенно интересный результат состоял в том, что единичные осеменения, приводившие к беременности, в целом охватывали промежуток от 10 дней перед предполагаемым моментом овуляции до четырех дней после него. Этот результат свидетельствует о том, что человеческие сперматозоиды могут жить после осеменения до 10 дней, хотя обычно считается, что максимальный срок их жизни составляет только два дня. Хотя Ёсида и старался специально скоординировать искусственное осеменение с овуляцией, этому мешала естественная вариабельность менструальных циклов. Более того, если проанализировать его результаты, рассчитав долю успешных осеменений от общего числа попыток осеменения в любой день, то окажется, что явного пика не наблюдается и на значительной части цикла этот показатель распределен так же равномерно, как и доля успешных однократных спариваний у резусов и павианов.

В совокуплении и зачатии обезьян и человека явно есть что-то необычное, если совокупления, ведущие к зачатию, могут явно происходить на протяжении значительной части яичникового цикла. Сведения, полученные из одного неожиданного источника, позволили по-новому взглянуть на эту особенность. В своей знаменательной статье 1982 года зоолог Ричард Килти проанализировал данные о продолжительности беременности почти 50 видов млекопитающих и обнаружил, что в среднем этот параметр варьирует в пределах вида на 3 %. Но среди проанализированных им видов пять относились к приматам (полуобезьян среди них не было, только обезьяны), и у них продолжительность беременности оказалась более изменчивой. Заинтересовавшись этим вопросом, я решил сам собрать и проанализировать подобные данные. У 27 видов млекопитающих, не относящихся к приматам, и у 12 видов полуобезьян стандартное отклонение от средней продолжительности беременности оказалось близким к 2 %, но у 15 видов обезьян изменчивость оказалась вдвое выше, в среднем около 4 %.

Можно предложить два объяснения этой разницы. Одно состоит в том, что более значительная изменчивость продолжительности беременности, чем у большинства млекопитающих, – просто случайная особенность обезьян. Однако сроки беременности у млекопитающих обычно определены очень точно, и неясно, почему у обезьян это должно быть не так. Другое возможное объяснение состоит в том, что бо?льшая изменчивость продолжительности беременности, отмечаемая у обезьян, может быть артефактом, связанным с предполагаемыми сроками зачатия. Данные о продолжительности беременности у млекопитающих поступают в основном из наблюдений за их спариваниями в неволе. У млекопитающих с отчетливым эструсом, в том числе у полуобезьян, дату зачатия обычно можно установить довольно точно, отмечая, в какие дни происходит спаривание. Изменчивость продолжительности беременности, регистрируемая у большинства млекопитающих, в целом отражает реальную изменчивость временно?го промежутка от зачатия до родов. С обезьянами же ситуация совсем иная. Спаривания у них нередко происходят несколько раз в разные дни яичникового цикла, что не позволяет точно определять время зачатия. Принято считать, что овуляция и спаривание, приводящее к зачатию, обычно наблюдаются в середине цикла. Но если к зачатию может приводить спаривание, происходящее в другое время, то, возможно, бо?льшая изменчивость расчетной продолжительности беременности связана именно с этим. Если сперматозоиды действительно в состоянии храниться несколько дней где-то в половых путях самки, то успешное спаривание может быть отделено от зачатия разными промежутками времени. Из этой гипотезы напрямую следует проверяемый прогноз: изменчивость продолжительности беременности, регистрируемой у обезьян, должна оказаться меньше, если оценивать момент зачатия по каким-то более надежным признакам.

Один простой способ получить более надежные данные состоит в том, чтобы ограничить взаимодействие между самцами и самками. Например, в разных исследованиях макак-резусов самки находились в одних клетках с самцами в течение разных промежутков времени. Когда это время было более длительным, отмечаемое стандартное отклонение от средней продолжительности беременности составляло почти 5 %, что более чем в два раза выше, чем у большинства млекопитающих. Когда же самки находились вместе с самцами лишь в течение 15 минут единственного дня, то регистрируемая изменчивость снижалась примерно до 3 %. Вместе с тем если сперматозоиды хранятся где-то в половых путях самки, то даже точная регистрация времени спаривания не позволяет надежно определять время зачатия.

Вместо того чтобы полагаться на наблюдения за спариваниями, исследователи теперь все чаще отслеживают изменения уровня гормонов, позволяющие точно определять момент овуляции. Делать это стало намного проще, когда появились чувствительные методы измерения уровня гормонов посредством анализов мочи или кала. За яичниковыми циклами и беременностью можно следить «на расстоянии», не прибегая к регулярной поимке самок, чтобы брать у них кровь на анализ, что вызывает у животных ощутимый стресс. Я впервые принял участие в подобной работе в 1970-х годах в Лондонском зоологическом обществе, где мы вместе со специалистом по репродуктивной биологии Брайаном Ситоном анализировали образцы мочи горилл. Впоследствии вместе с другими коллегами я отслеживал уровень гормонов в моче у ряда других видов приматов. В Цюрихе я участвовал в исследовании боливийских мармозеток Гёльди под руководством специалиста по репродуктивной биологии Кристофера Прайса. Для этого исследования нам нужны были точные данные о нормальной продолжительности беременности. Результаты, полученные ранее на основании косвенных данных, таких как наблюдения за спариваниями, были противоречивы и неоднозначны. Мармозетки Гёльди спариваются на протяжении яичникового цикла нечасто и нерегулярно, а кроме того, спариваются и во время беременности, так что наблюдения за их спариваниями не могут служить надежным источником сведений о времени зачатия. Данные об уровне гормонов позволили нам определять время зачатия в пределах трехдневного промежутка и рассчитать среднюю продолжительность беременности, которая составила 152 дня. Изменчивость этого параметра была всего 2 %, так что точные измерения показали, что продолжительность беременности на самом деле варьирует у мармозеток Гёльди не сильнее, чем у млекопитающих с отчетливым эструсом.

Выяснять продолжительность беременности у человека тоже не так-то просто. Момент овуляции нельзя определить ни по каким хорошо заметным признакам. В медицинских кругах продолжительность беременности принято отсчитывать от первого дня последней менструации перед зачатием. Определяемую этим способом обычную продолжительность беременности, составляющую 40 недель или чуть больше девяти месяцев, нельзя сравнивать с продолжительностью беременности, установленной для других млекопитающих, у которых ее всегда отсчитывают от момента зачатия. Исходя из традиционных представлений о том, что зачатие обычно происходит на 14-й день человеческого цикла, истинная средняя продолжительность беременности у человека должна составлять около 38 недель. В статье 1950 года врачи Джеймс Гибсон и Томас Маккиун проанализировали данные за 1947 год о продолжительности беременности у более 17 000 женщин из Бирмингема. При этом учитывались только случаи, в которых рождался один живой младенец. Отсчитанная от первого дня последней менструации продолжительность беременности составила в среднем чуть больше 280 дней, а стандартное отклонение – чуть больше 5,5 %. Объем выборки был огромным, но величина стандартного отклонения оказалась сравнимой с самыми высокими значениями этого показателя, известными для обезьян, а значит, и для млекопитающих в целом.

Как и в случаях с другими приматами, более точное определение вероятного момента зачатия дает не столь изменчивые оценки продолжительности беременности у человека. Например, Рудольф Дюрофф опубликовал в 1939 году анализ данных о продолжительности беременности у женщин, партнеры которых ненадолго приезжали из армии на побывку, и получил более низкий коэффициент вариации – около 4,5 %. В одном более позднем исследовании этот коэффициент оказался еще ниже – около 3,5 %. Кстати, эти снижающиеся показатели изменчивости говорят о том, что свидетельства женщин, участвовавших в данных исследованиях, действительно были довольно достоверны.

Еще более точные данные о продолжительности беременности у человека поступают из клиник, где занимаются лечением бесплодия. За последние несколько десятков лет миллионам женщин удалось забеременеть в результате применения вспомогательных репродуктивных технологий, таких как ЭКО. Эти технологии дают нам уникальную возможность точнее определять продолжительность беременности у человека. К сожалению, специалисты по лечению бесплодия уделяют этому вопросу мало внимания, и огромные объемы данных остаются необработанными и неопубликованными. К счастью, когда я работал над этой книгой, меня познакомили с Говардом Гамильтоном, исполнительным директором Иллинойских центров лечения бесплодия, самой большой подобной организации в штате Иллинойс. Экскурсия по ее клинике в Чикаго, оборудованной по последнему слову техники, произвела на меня неизгладимое впечатление.

Доктор Гамильтон, а также работавшие в этой клинике врачи Кевин Ледерер и Аарон Лифшиц искренне заинтересовались моей идеей проанализировать имеющиеся в распоряжении их организации данные, чтобы проверить возможность хранения сперматозоидов в женских половых путях. Более того, доктор Лифшиц обратил внимание на один важный момент, который я упустил. Современные специалисты по лечению бесплодия предпочитают проводить искусственное осеменение, вводя сперму непосредственно в матку. Такое внутриматочное осеменение имеет более высокие шансы на успех, чем введение спермы во влагалище. Доктор Лифшиц проницательно заметил, что при этом сперматозоиды не попадают к шейке матки, а значит, если они могут храниться именно там, при данной процедуре между осеменением и зачатием не должно быть задержки. Я ожидал, что анализ данных о внутриматочном осеменении и ЭКО позволит получить более точные сведения об истинной продолжительности беременности у человека, от зачатия до рождения. После того как были приняты все необходимые меры для защиты конфиденциальности пациенток, мне и моей сотруднице Ханне Кох, работавшей у меня в интернатуре, разрешили обработать большой объем данных, накопленных в Иллинойских центрах лечения бесплодия.

Мы почти сразу столкнулись с серьезной трудностью. При внутриматочном осеменении и ЭКО намного чаще случаются преждевременные роды, возможно потому, что эти технологии не включают естественный процесс фильтрации сперматозоидов в шейке матки. В результате промежуток времени от зачатия до родов оказывается более изменчивым, так что нам не удалось использовать вариации в продолжительности беременности, чтобы установить ее точный срок. К счастью, эту проблему можно обойти, изучив связь массы тела при рождении с продолжительностью промежутка от осеменения или оплодотворения до родов. Масса новорожденных по идее должна увеличиваться по мере их пребывания в утробе. Однако если считать продолжительность беременности от первого дня последней менструации, вес при рождении оказывается слабо связанным с продолжительностью беременности. Это только одна из проблем, возникающих, когда момент зачатия точно не известен. При ЭКО момент зачатия, напротив, известен совершенно точно. Как и следовало ожидать, когда мы проанализировали данные о примерно 300 случаях, связь между массой тела при рождении и продолжительностью промежутка от экстракорпорального оплодотворения до родов оказалась намного более сильной и высоко достоверной. Обнаруженная тенденция свидетельствовала о том, что если учитывать точную дату зачатия, то вес при рождении действительно тесно связан с продолжительностью пребывания в утробе. Теперь можно было заняться проблемой, на которую обратил внимание доктор Лифшиц. Анализ почти сотни случаев показал, что связь между массой тела в момент рождения и продолжительностью промежутка от внутриматочного осеменения до рождения почти так же сильна, как и в случаях с ЭКО. Судя по этим результатам, сперматозоиды действительно могут храниться в шейке матки, а внутриматочное оплодотворение очень быстро приводит к зачатию.

Одна из причин того, что время зачатия у человека так трудно определить, состоит в том, что момент овуляции нельзя отследить ни по каким явным внешним признакам. Многие авторы утверждали, что «скрытая овуляция» уникальна для нашего вида. Но на самом деле, хотя у самок шимпанзе и многих других обезьян Старого Света и наблюдается хорошо заметное набухание наружных половых органов, более или менее совпадающее с моментом овуляции, у большинства приматов овуляция не сопровождается никакими внешними проявлениями. Ни у кого из полуобезьян и ни у кого из обезьян Нового Света наружные половые органы не набухают, а среди человекообразных обезьян их набухание ярко выражено только у шимпанзе. Набухшие половые органы шимпанзе выглядят так необычно, что посетители зоопарков нередко принимают их за какие-то опухоли. Сотрудники лондонского и цюрихского зоопарков показывали мне возмущенные письма посетителей, требовавших хирургического удаления уродливых наростов, которые они видели на задах у самок шимпанзе. Но на самом деле эти наросты совершенно естественны, и самцы шимпанзе, по-видимому, находят их привлекательными.

У большинства обезьян, как и у человека, овуляция не связана ни с какими заметными внешними проявлениями. Более того, в последнее время накапливается все больше данных, свидетельствующих о том, что даже у тех приматов, у которых внешние признаки овуляции хорошо заметны, эти признаки ненадежны. У полуобезьян момент овуляции можно по крайней мере определить по косвенным признакам, потому что у них есть ярко выраженный эструс, как и у большинства других млекопитающих. Но у обезьян скрытая овуляция – это правило, а не исключение. Таким образом, скрытая овуляция, по-видимому, возникла еще у предков обезьян, равно как и продленный период спаривания в течение каждого яичникового цикла и бо?льшая изменчивость продолжительности беременности. Действительно интересный вопрос состоит в том, почему у некоторых обезьян Старого Света, в том числе у шимпанзе, половые органы заметно набухают, приблизительно сигнализируя о моменте овуляции. Но это уже другая история.

Нам осталось обсудить еще одну особенность полового поведения человека, связанную со временем зачатия, а именно изменчивость сексуальной мотивации и половой активности у женщин в течение яичникового цикла.

О якобы уникальной «утрате эструса» у человека написано много. В то же время немалый интерес вызывало представление о том, что сексуальная мотивация у женщин сохранила по крайней мере некоторую циклическую изменчивость. Хотя половой акт у человека действительно возможен в любой день цикла, уровни гормонов на протяжении каждого цикла демонстрируют отчетливую динамику. Эта динамика похожа на ту, что наблюдается у полуобезьян и многих других млекопитающих, имеющих ярко выраженный эструс. В настоящее время миллионы женщин по разным причинам регулярно принимают естественные или синтетические стероидные гормоны, но слишком мало известно о том, как эти гормоны могут влиять на сексуальность, в том числе на половое поведение. Чтобы разобраться в циклических изменениях полового поведения, нужно понять, какими изменениями сопровождается циклическая динамика уровней гормонов у женщин.

В 1933 году анатом Георгиос Папаниколау опубликовал интереснейшее, но долгое время остававшееся без внимания исследование изменений, происходящих во влагалище женщины в течение каждого цикла. За 16 лет до этого Папаниколау вместе с другим анатомом Чарльзом Стокардом изобрел новый метод исследования яичникового цикла у самок хомяков, требовавший изучения клеток из образцов жидкости, взятой из влагалища. Эта жидкость обычно имеет слизистую консистенцию и содержит отслоившиеся клетки слизистой оболочки влагалища, а также эритроциты, лейкоциты и многочисленные бактерии. Препарат такой жидкости называется влагалищным мазком. По влагалищному мазку можно надежно определять момент овуляции у многих млекопитающих. Впоследствии Папаниколау прославился другим открытием, связанным с предыдущим: он обнаружил, что по образцу клеток шейки матки можно обнаружить рак на ранних стадиях развития. В 1943 году Папаниколау в соавторстве с Гербертом Траутом опубликовал книгу «Диагностика рака матки по влагалищному мазку» (Diagnosis of Uterine Cancer by the Vaginal Smear), положив начало использованию мазка Папаниколау, или Пап-теста, ставшего теперь одним из стандартных методов, применяемых во всем мире.

Хотя имя Папаниколау как автора Пап-теста получило широкую известность, его ценная статья 1933 года о наблюдении за ходом женских циклов с помощью вагинальных мазков оказалась надолго забыта. В течение последних 30 лет, за исключением некоторых особых случаев, за ходом таких циклов обычно следят с помощью анализов на гормоны, а не с помощью влагалищных мазков. Однако открытия Папаниколау не утратили своей актуальности. Изменения, происходящие во влагалищных мазках в течение яичникового цикла, у человека варьируют сильнее, чем у многих других млекопитающих, но принципиальная схема этих изменений все же остается узнаваемой. Исходя из результатов исследования более тысячи мазков, Папаниколау разделил женский цикл на четыре основные фазы: начальную (с 1-го дня менструации по 7-й день цикла), «копулятивную» (с 8-го по 12-й день), пролиферативную (с 13-го по 17-й день) и предменструальную (с 18-го дня по начало следующей менструации). Влагалищные мазки, взятые у женщин во время копулятивной фазы, напоминают мазки, взятые у грызунов во время брачного периода, и содержат характерные плоские клетки, отслоившиеся с внутренней оболочкой влагалища, а также вырабатываемую ей обильную слизь.

Папаниколау связывал выделенную им копулятивную фазу, с 8-го по 12-й день, с половыми актами, приводящими к зачатию, которые, как утверждалось, происходят преимущественно именно в этот период. Он также отмечал, что, судя по некоторым сообщениям, в течение определенного периода после менструаций, соответствующего копулятивной фазе, у женщин наблюдается пик полового влечения. Однако сообщения о сроках этого пика были противоречивы: другие авторы утверждали, что пик наблюдается перед самыми менструациями, а третьи – что один пик наблюдается до менструаций, а другой – после. В частности, наличие двух таких пиков предполагала шотландка Мэри Стоупс, боровшаяся за права женщин и открывшая в 1921 году первую в Великобритании клинику по регулированию рождаемости. В ее книге «Супружеская любовь» (Married Love), изданной в 1918 году (и запрещенной в США до 1931 года) была приведена диаграмма, из которой следовало, что естественное половое влечение у здоровых женщин достигает одного пика за два-три дня до начала менструации, а другого – через восемь-девять дней после ее окончания.

Одной из важнейших вех на пути изучения этого вопроса стала статья, которую опубликовали в 1937 году ученые Роберт Макканс и Элси Уиддоусон. Они провели опрос с использованием стандартных анкет, чтобы изучить, как работа гормонов связана с психологией на протяжении менструального цикла. Неудивительно, что 75 лет назад, когда проводился этот опрос, он встретил серьезное сопротивление. Авторы сообщали, что руководители некоторых медицинских школ «категорически возражали против данных анкет на том основании, что для незамужних студенток сексуальные чувства – это ненормально и что в их учебных заведениях никаких анкет, содержащих подобные слова, не было и не будет». Несмотря на это, авторам в конечном итоге удалось проанализировать полученные из этих анкет данные о почти 800 полных циклах почти 200 женщин, из которых больше половины были незамужними. Судя по сообщениям замужних женщин, принявших участие в исследовании, за один цикл у них было в среднем по пять половых актов, максимум – 18. Один поразительный результат состоял в том, что частота половых актов достигала пика на 8-й день цикла, в середине фолликулярной фазы. Таким образом, вопреки ожиданиям, пик не совпадал с наиболее вероятным днем овуляции – 14-м. Макканс и Уиддоусон проницательно прокомментировали это несоответствие: «Если… человеческие сперматозоиды редко могут жить в женских половых путях больше двух дней, то трудно понять, почему между периодом максимального полового влечения у женщины и временем ее овуляции должно проходить семь дней».

После перерыва в двадцать с лишним лет проблема циклической изменчивости полового влечения у женщин снова стала популярным предметом научных исследований. Особенно примечательна здесь серия публикаций медиков Ричарда Адри и Наоми Моррис. Проведя массу анализов данных, они сумели выявить пик, приходившийся на фолликулярную фазу. В 1971 году биолог Уильям Джеймс провел повторный анализ данных одной работы Макканса и Уиддоусон и одной работы Адри и Моррис и подтвердил выводы этих авторов.

В 1982 году психиатры Диана Сэндерс и Джон Бэнкрофт опубликовали важную статью, посвященную связи женской сексуальности с менструальным циклом. В этой обзорной работе обобщались данные проведенного авторами исследования более 50 женщин, методично описывавших свое настроение и половую жизнь в дневниках. Для определения фаз цикла у этих женщин примерно раз в два дня брали кровь для анализа на гормоны. Их половая активность с партнерами имела циклическую динамику, достигая достоверного пика в середине фолликулярной фазы (с 6-го по 10-й день). Объединенный показатель сексуальных чувств достигал похожего пика в середине фолликулярной фазы, но в конце лютеиновой фазы, перед менструацией, наблюдался второй пик. Некоторые женщины отмечали, от кого исходила инициатива заняться сексом – от самой женщины или от ее партнера. Секс по инициативе самой женщины или по инициативе обоих партнеров особенно часто происходил тоже в середине фолликулярной фазы. По инициативе партнера секс несколько более часто происходил во время лютеиновой фазы. Результаты этого исследования свидетельствовали о том, что в середине фолликулярной фазы наблюдается повышение полового влечения и половой активности. Кроме того, некоторые данные указывали на повышение полового влечения в конце лютеиновой фазы, но никакого пика в середине цикла, в районе времени овуляции, не наблюдалось.

Психолог Гарольд Станислав и биолог Фрэнк Райс в своем исследовании связи полового влечения со стадиями цикла воспользовались другим подходом. Они обратили внимание на то, что авторы предшествующих работ часто изучали распределение половых актов по дням цикла. Хотя часто сообщалось, что секс особенно часто происходит сразу после окончания менструаций, причина этого может быть в том, что многие пары во время менструаций воздерживаются от секса. На частоту половых актов могут влиять и другие факторы, такие как день недели, наличие готового к сексу партнера, инициатива партнера и избегание секса в середине цикла как метод контрацепции. Все эти факторы могут ослаблять связь между частотой половых актов и циклическими изменениями уровня женских гормонов. Поэтому Станислав и Райс разработали новую методику и провели исследование, в ходе которого отмечали уровень полового влечения и изменения базальной температуры тела, повышение которой часто свидетельствует об овуляции. Результаты этого исследования показали, что в ходе каждого цикла усиление полового влечения обычно происходит за несколько дней до предполагаемого дня овуляции.

Результаты исследований связи полового влечения с ходом цикла у женщин довольно сильно варьируют. Это и неудивительно, потому что на этих результатах сказываются несколько вмешивающихся факторов. В большинстве случаев момент овуляции не определялся напрямую, а лишь приблизительно оценивался по косвенным признакам. Тем не менее налицо некоторые общие тенденции, которые меняются, если женщина принимает противозачаточные таблетки. В отсутствие приема стероидных гормонов сексуальная мотивация у женщины обычно достигает пика в первую неделю после окончания менструации (с 8-го по 14-й день цикла), после чего в последнюю неделю перед следующей менструацией (с 22-го по 28-й день четырехнедельного цикла) иногда наблюдается второй пик. Хотя в изменениях сексуального интереса на протяжении цикла и налицо некоторые тенденции, их связь с уровнем гормонов неочевидна. Предменструальный пик половой мотивации по-прежнему остается необъясненным. Однако пик, наблюдаемый в середине фолликулярной фазы, приблизительно совпадает по срокам с копулятивной фазой, выделенной Папаниколау на основании анализа влагалищных мазков. Кроме того, многочисленные данные о зачатиях в результате единственного полового акта указывают на то, что частота таких половых актов тоже достигает пика в первую неделю после менструаций. Случайность? Не думаю.