Книга: Поведение крупного рогатого скота

Глава 11. Социальное поведение

Глава 11. Социальное поведение

Социальность — это видовая черта КРС. Лишь в некоторые периоды жизни животные предпочитают одиночество (корова отделяется от стада перед отелом, старые быки нередко предпочитают одиночество или живут небольшими группами). Оказавшись отделенным от стада, животное мычит, зовет других животных, стремится быть со стадом, даже если оно вынуждено уступать место у кормушки или на тропе всем другим животным в стаде.

Образец поведения «Поиск социального партнера или стада». Животное движется с места на место или целенаправленно идет туда, где в последний раз было в стаде или с партнером. Мычит.

Жизнь в группе приносит значительные выгоды входящим в нее животным. Они используют опыт других животных при поиске корма, при использовании участка обитания. Тревога одного животного тотчас передается соседям. На пастбище коровы бывают более пугливы, если в группе меньше 8 животных (Rind, Phillips, 1999). При нападении хищника КРС собирается в плотную массу, те, кто оказался снаружи, направляют в сторону врага рога, угрожают врагу — делают выпады вперед, роют землю передними ногами, фыркают.

Однако жизнь в группе приводит к конкуренции животных за корм, за место на тропе, за самку. У КРС, как и у всех копытных, ведущих групповой или стадный образ жизни, существуют механизмы, упорядочивающие взаимоотношения животных. Важнейшие из них — соблюдение дистанций и иерархия.

Социальные отношения в группе требуют от животных способности распознавать друг друга. Корова может запомнить 50–70 других коров (Fraser, Broom, 1990). Одновременно с узнаванием соседей происходит установление иерархии — животные дерутся или угрожают оппоненту, выясняя, кто сильнее или агрессивнее. Между животными поддерживаются дистанции, и более слабые животные их сохраняют, чтобы не подвергнуться нападению более сильных. Запоминаются соседями также животные, которые более независимы в своем поведении — первыми уходят на водопой или туда, где больше корма, или первыми выходят из загона. Даже если такие животные и не сильнее других, им подражают, за ними следуют, запоминают их как вожаков стада.

Стадо распознает чужака с индивидуальной дистанции. После введения в группу нового животного к нему тотчас устремляются другие коровы, его обнюхивают и осматривают. Группа, несомненно, различает «новенького». Знакомство продолжается 5–10 мин. Далее следуют драки, установление доминирования-подчинения. Один-два часа продолжаются бои. Потом все ложатся. После отдыха драки случаются реже. На следующий день все успокаивается.

При смешении групп возникают многочисленные конфликты между животными, поскольку встречаются незнакомые животные и выясняют кто сильнее, кто кому будет уступать дорогу или корм. Усиление агрессии наблюдается в течение 24–72 часов. Небольшие изменения в группе вызывают агрессию в течение 24 часов. В группу бывает легче ввести быка, чем корову. Коровы, обнюхав его, бывают менее агрессивны, да и сам бык, даже молодой, ведет себя уверенно, быстрее занимает высокую позицию в иерархии. Столкновения продолжаются дольше, если добавлено доминантное животное. Молодняк еще не поддерживает между собой индивидуальные дистанции и потому легче сближается, не дерется.

Караваева (1979) исследовала поведение коров, переведенных из родильного отделения (содержание на привязи) в производственное помещение (беспривязное содержание). В первые сутки после того, как коровы оказались в «стаде», они были в пять раз более подвижны (измерения с использованием шагомера), почти вдвое меньше лежали, чем на седьмые сутки после перевода. Однако еда занимала примерно одинаковое время.

В экспериментах Ковальчикова, Ковальчик (1986) при переводе коров на беспривязное содержание в первый день существования в одном стаде на одну корову приходилось по 11,5 стычек, на второй день 2,1, на третий конфликтов уже не было.

Личное распознавание животных в стаде необходимо для установления предпочтений в общении. Это очевидно в отношении матери и ее теленка. Но предпочтения возникают и среди одновозрастных («детские сады» телят) или однополых животных (группы годовалых бычков), которые, по-видимому, имеют сходные потребности (ритм жизни, выбор места в задней или передней частях стада). Личные связи возникают и между животными, которые по каким-то причинам предпочитают быть рядом друг с другом, а не рядом с другими животными («подруги»). Они чаще лижут друг друга. Такие животные чаще наблюдаются рядом во время кормежки.

В нашей экспериментальной группе наблюдался уникальный пример личной социальной связи. Корова (кличка Слива), занимавшая в иерархии один из средних рангов, подружилась с огромным самцом-бизоном, которого боялись и избегали все остальные животные. Только Сливе бизон позволял кормиться рядом с ним из кормушки. Когда Слива пришла в охоту, бизон покрыл ее, родился теленок-гибрид.

Пространственная структура стада — важный, но пока мало изученный объект экологии. Отражая как взаимоотношения животных, так и реакции на обилие и плотность корма на пастбище, пространственная структура стада оказывается одной из суммарных характеристик поведения на пастбище. Управляя стадом, пастух следит не только за насыщением животных, но и за пространственной структурой стада: формой, дистанцией между животными, положением отдельных животных в стаде. Эти элементы пространственной структуры стада и подвижность животных в итоге определяют размер используемого стадом участка, методы управления, затраты труда.

Один из важных элементов пространственной структуры стада — предпочтение некоторыми животными определенного места в стаде. Впервые этот вопрос изучал В.М. Сдобников (1935). Он заметил в стаде домашних северных оленей животных, которые постоянно придерживались авангарда и арьергарда, и животных, которые держались с края стада или в его середине. Это наблюдение было процитировано в известной (и одной из первых) монографий по экологии животных (Allee et al., 1950), позже Наумовым (1963) в «Экологии животных». Баскин (1976) подтвердил эти наблюдения для домашних северных оленей, овец, лошадей. Животновод-практик Валитов (1957) также писал, что в стаде коров есть животные, которые постоянно держатся впереди или сзади стада, что затрудняет работу пастухов, поскольку заставляет их постоянно придерживать передних животных и подгонять задних.

Важно установить, насколько постоянно животные предпочитают находится в одной и той же части стада, какова доля таких животных? Для этого мы наблюдали за стадом, которое состояло из 200 взрослых животных, во время летней (с июня по сентябрь) пастьбы на естественных пастбищах под присмотром пастухов. Наблюдения проводились в колхозе имени Горького Костромской области. Большая часть наблюдений была собрана И.А. Жестковой (Баскин и др., 1989).

Рис. 12. Предпочтение места в стаде (И.А. Жесткова).

50 животных из 200 были помечены номерами, написанными краской на боках. Достаточное количество данных получено лишь для 30 животных. Согласно принятой в этологии методике число так называемых «ключевых» животных должно составлять не мeнee 10 % всей популяции, что и было нами соблюдено. Поскольку пастухи время от времени поворачивали стадо вспять или его строй нарушался по другим причинам, мы отмечали положение коров в стаде лишь в условиях, когда животные спокойно паслись и продвигались в одном направлении более 10 минут. За это время коровы, которым была свойственна привязанность к определенному месту в стаде, успевали занять его.

Форма стада во время пастьбы сильно меняется. Стадо то вытягивается в ленту, то, наоборот, широко расходится по пастбищу. Чтобы сделать наблюдения более объективными, исследователи условно делили стадо на 5 полос спереди назад (полосы обозначали арабскими цифрами 1–5) и 5 полос слева направо (обозначались римскими цифрами I–V). Таким образом, положение коровы в момент наблюдения описывали, например, так: 1–V или 3–III. Характерная форма стада показана на рис. 12. Всего использованы данные по 1,2 тыс. наблюдениям. Для дальнейшей обработки данных были условно выделены следующие части стада: передняя, левая крайняя, центральная, правая крайняя, хвостовая. Для каждой из этих частей были вычислены частота появления данного животного в этой части, среднее число появлений данного животного в каждом из квадратов, отклонение от этого среднего. Далее по критерию Стьюдента была проверена предпочтительность появления каждой коровы в одной из зон в соответствии с уровнями значимости р < 0,05.

Как видно из табл. 5, значительная доля (70 %) изученных коров предпочитали находиться в определенной части стада. Остальные 30 % коров встречались в разных частях стада, однако и для них можно было отметить небольшое предпочтение одной из частей стада. Среди животных, находившихся под наблюдением, 27–30 % паслись впереди стада, до 38 % с краев, 23–33 % в центре, 10 % в хвостовой части.

Примечание: n — число наблюдений, p &lt; 0,05.

Проведенное исследование подтверждает, что предпочтение определенного места в стаде характерно для большей части коров в стаде и является важной особенностью их поведения. Предпочтение может меняться вследствие случайных обстоятельств (хромота, последняя стадия стельности, первые один-два дня после отела), однако в дальнейшем корова возвращается к своим обычным привычкам.

Освоение пространства — важнейший параметр поведения животных. Разные реакции требуют разной дистанции для их осуществления. Мы различаем несколько типов дистанций между животными.

«Личная дистанция» отмечается, когда мать вылизывает теленка, животные осуществляют груминг, теленок сосет вымя матери, бык кроет корову и т. д. Лишь ручные животные позволяют человеку приближаться к ним на такую дистанцию, разрешая себя гладить, надевать веревку и т. п. Личная дистанция характеризует «телесное» пространство животного.

«Индивидуальная дистанция». С этого расстояния происходит опознавание других коров, осуществляются угрозы или демонстрируются позы подчинения. Когда доминантное животное вторгается в индивидуальное пространство субдоминанта, тот убегает. Поддержание индивидуального пространства — важнейший статусный символ у КРС. Измеряется индивидуальная дистанция от морды до границы индивидуального пространства. Сзади расстояние до границы индивидуального пространства меньше, потому что животное прежде всего оценивает окружающее пространство с помощью зрения. Типы дистанций между животными и особенности индивидуальной дистанции отражены на рис. 13.

Рис. 13 Типы дистанций

Эта дистанция отражает персональное пространство, которое это животное защищает от вторжения других животных или убегает. Phillips (2002) называет эту дистанцию дистанцией бегства («flight distance»). Мы

ее называем «индивидуальной дистанцией», тогда как под «дистанцией бегства» («flight distance») мы подразумеваем расстояние, с которого животное убегает от человека или хищников. Таким образом, «индивидуальная дистанция» характеризует социальное поведение, а «дистанция бегства» — оборонительное поведение.

Индивидуальную дистанцию в 5–15 м для молочного скота определили Rind, Phillips (1999). Если сравнивать индивидуальные дистанции разных видов копытных животных, мы у всех видов находим ее равной длине 3–5 корпусов. Соответственно, у крупных животных (лошадей, верблюдов, КРС, северных оленей) это расстояние оценивается в 6–10 м, у небольших (овец, коз) в 3–5 м.

В группах телят (2–12 голов в группе, возраст 6–13 мес.) средняя дистанция между соседями была от 1 до 2,7 м при площади на одно животное от 5 до 73 м² (Kondo et al., 1989). Наибольшее число столкновений (25 в час) наблюдалось в группе из 5 телят, живших в помещении, где на каждого теленка приходилось примерно 10 м² площади. Взрослые коровы и быки старше 2 лет располагались обычно на расстоянии 3–11 м друг от друга. Наибольшее число столкновений (до 275 в час) было отмечено в группах, которые состояли по меньшей мере из 50 животных, причем каждое животное занимало площадью от 16 до 1024 м² на голову.

Существуют и другие оценки индивидуальной дистанции, поскольку этот показатель зависит от многих факторов. Расстояния между животными во время пастьбы и отдыха (могут лежать, прижавшись друг к другу) разные. Ощущение пространства зависит от физиологического статуса, обстановки, пола, наличия рогов и от породы скота. Молочный скот на огороженном лесном пастбище выбирает большую индивидуальную дистанцию, чем на открытом пастбище (Dudzinski et al., 1982). Высокоранговые животные имеют большую индивидуальную дистанцию, стараясь пробиться из тесноты на свободу (Beilharz, Mylrea, 1963). Субдоминанты вынуждены обходить высокоранговых животных, держась от них дальше. В коровниках субдоминанты стараются занимать крайние стойла. На выгуле, где избежать встреч нельзя, увеличивается число столкновений (Kondo et al., 1989). При содержании животных в помещении расстояние между ними в 2 м может считаться достаточным (Ковальчикова, Ковальчик, 1986). Неизвестно, имеют ли группы КРС характер кланов, как это известно для лошадей, горных баранов (Баскин, 1976).

Стадные дистанции. На этом расстоянии животные координируют свое поведение с поведением соседей при пастьбе), стадные дистанции у КРС меньше, чем у других домашних животных. Lewis (1978) связывает это с далеко продвинутым процессом доместикации.

Согласно данным Kondo et al. (1989), расстояние между животными в стаде, если их ничто не стесняет, равно 10–12 м и достигает максимума, когда на одно животное приходится 360 м².

Как видно из рисунка 14, сходные цифры получены и в наших исследованиях. Мы оценивали дистанции между животными, когда стадо (200 голов) паслось на пастбище площадью около 16 га (примерно 800 м² на 1 животное). Связь между плотностью населения и размером стада детально изучены Kondo et al. (1989). В экспериментах число агрессивных взаимодействий между взрослыми животными росло по мере увеличения размера группы (r = +0,37) и уменьшения площади загона (r = –0,48). Средняя дистанция между соседями увеличивалась по мере уменьшения размера группы и увеличения площади загона (r = 0,68). Число агрессивных взаимодействий между годовалыми телятами зависело не от размера группы, а от площади загона, в котором они содержались. Коэффициенты достоверной корреляции дистанций между бычками и количеством драк был — 0,48, а числа драк с размером группы +0,67.

Рис. 14. Дистанции во время пастьбы.

В кланах длительное время сохраняется личная привязанность между матерью и ее потомством, так что группа-клан объединяет несколько поколений одной старой самки. В этом отношении интересны опыты Alonso et al. (2008). На мать и ее подросшую дочь, а также на неродственных им коров в стаде надевали ошейники с датчиками, которые передавали данные о положении коров в пространстве. Такие исследования были проведены в двух маточных стадах. В одном стаде средняя дистанция между матерью и дочерью составила 283 ± 139 м, в другом стаде 182 ± 177 м. Расстояния между ними и неродственными животными в стаде не имели достоверных различий. Таким образом, существование кланов в данном эксперименте не подтвердилось.

«Видовая дистанция опознавания». Согласно нашим измерениям дистанция 100 м, возможно, критическая для распознавания предмета — коровы или человека. В среднем, коровы замечают приближение человека или другой коровы с 92 м.

Дистанции между коровами при пастьбе в лесу (корм рассеян) составляет в среднем 16 м (от 2 до 80), мода 6 м, n = 87. Между видимостью в лесу (максимальной дистанции, с которой можно различить человека или животное) и дистанциями, на которых коровы находятся во время пастьбы, существует слабая (r = 0,2), хотя и достоверная корреляция. Распознавание приходящего в стадо животного (свой или чужой) происходит на индивидуальной дистанции (8 ± 3,2 м). Ночью дистанции между лежащими коровами составляют 8–15 м.

Образец поведения «агрессивные реакции» по отношению к другим коровам или человеку (рис. 15, 16).

— Удар рогом (рис. 15а).

— Угроза удара рогом (животное делает кивок головой вбок) (рис. 15б).

— Угроза взглядом (рис. 15в).

— Горизонтальные движения головой. Бывает трудно отличить угрозу удара рогами от реакции избегания воздействия. Кивок (резкое опускание головы). При драках подобные кивки очень обычны.

— Вертикальные движения головой часто сопровождаются фырканьем. Реакция сходна с предыдущей и, несомненно, агрессивна по своей природе. Вращение головой. Связано с агрессией, хотя здесь есть и элемент избегания.

— Удар рогом соседнего животного как переадресация угрозы или нападения. Подобная переадресовка довольно часто наблюдается при агрессивных взаимодействиях в стаде. Животное, получив удар доминанта, тут же бодает соседнее более слабое животное.

— Трясение головой. Эта реакция по морфологии близка к комфортной (отряхивание от гнуса, например), но также свидетельствует о гневе животного, его агрессивном настрое.

— «Набычивание» — животное опускает голову (ось головы вертикальна), выставив рога вперед (рис. 16). Это поза угрозы.

— Вытеснение туловищем. Часто можно наблюдать у свободно живущих животных, когда они конкурируют за место у кормушки или на тропе. Так же ведут себя животные при входе незнакомого человека в стойло.

— Выдувание воздуха через ноздри, фыркание. Часто наблюдается у агрессивных, рассерженных животных. Эту реакцию часто изображают художники, когда рисуют разъяренных быков.

— Животное держит голову выше уровня тела или на уровне тела. Это свидетельствует о его достаточной уверенности в себе, отсутствии страха.

— Опускание головы в кормушку или к полу. Это реакция близка к «набычиванию», обычно свидетельствует о страхе или агрессивности животного.

Рис. 16. Барельеф, изображающий голову быка с характерными чертами агрессивного поведения: «набычивание» — подбородок опущен, лоб вперед, ось головы вертикальна, глаза выпучены (чтобы были видны белые круги белков вокруг зрачка), ноздри раздуты (шумное выдувание воздуха), рот приоткрыт, язык слегка высунут (барельеф выполнен 3600 лет назад для Кносского дворца, остров Крит).

— Напряженное стояние без каких-либо реакций. Готовность животного к неожиданным броскам, ударам рогом и т. п.

«Образец поведения «демонстрация подчинения.

— Животное держит голову ниже уровня тела, но не в качестве угрозы. Это свидетельство испуга, неуверенности.

— Вздрагивание, «шарахание». Такая паническая реакция при внезапном испуге характерна для всех копытных животных.

— Вытягивание шеи, часто с одновременным опусканием головы. Это реакция избегания.

— Вытягивание шеи с одновременным змеевидным движением. Такая реакция, случается, наблюдается и у вольных животных, выражает желание избавиться от опасного соседства.

— Переминание с ноги на ногу как выражение неопределенности, неуверенности животного в возникшей ситуации. Реакция неясной мотивации, но все же помогает составить предварительное мнение о характере животного.

Мохов (2003) детально описал позы и движения животных при сближении: положение головы (приближаясь к животному более высокого ранга, животное держит голову умеренно наклоненной и вытянутой вперед), туловища (оно как бы отстает, животное, готово удрать), частоту дыхания, прикосновения к соседу.

Иерархия — порядок доминирования одних особей над другими. Иерархия — это структура взаимоотношений животных, которая существует всегда, вне зависимости, есть ли объект конкуренции или нет. Соответственно, иерархия устанавливается при первой же встрече двух или нескольких животных.

В ходе наблюдений мы отмечали, кто из животных победил (т. е. ударил или угрожал ударить соперника, отогнал его, занял место у корма, на тропе) или уступил (был ударен, отошел, уступил место у корма или на тропе).

Массовый материал по рангу животных в группе можно получить, лишь провоцируя конкуренцию и столкновения, например давая группе соль или лакомый корм. Таким образом, удается не только установить тип иерархии и ранги отдельных животных, но и обнаружить связь частоты агрессивных контактов и иерархическое положение животных.

В наших исследованиях группу коров привлекали на экспериментальную площадку, где были выставлены кормушки с кормом (комбикорм, соль, соленое сено). Число кормушек всегда было равно числу животных в группе + 1 кормушка. Таким образом, в принципе, всем животным должно было достаться место у кормушки, не должна была возникать конкуренция. Эксперименты продолжались в течение 40 минут. Видеосъемка позволила точно проследить поведение каждого из наблюдаемых животных. В каждом эксперименте учитывали результаты агрессивных столкновений животных (или угроз одного животного другому), число переходов каждого животного между местами подкормки.

В этих исследованиях особенно велик вклад Н.А. Степанова (1993).

Группа, с которой началась наша работа, состояла из 4 нетелей. В этой группе сложилась линейная иерархия, которая никогда не нарушалась. Добавленный в группу бычок-двухлетка уверенно занял доминирующую позицию. По мере рождения телят и их подрастания стали наблюдаться так называемые «бассейны», когда животное А доминировало над Б, Б над В, а В над А. Такие неустойчивые отношения были следствием постепенного завоевания одним из молодых животных все более высокого ранга. Например, корова (кличка «Бела»), родившаяся в 1990 г., постепенно повышала свой ранг, начала доминировать в 5-летнем возрасте и сохраняла этот ранг до смерти в возрасте 17 лет (рис. 17).

Иерархия у КРС существует только среди животных старше 1 года. Телята не устанавливают иерархии между собой и не понимают таких взаимоотношений среди взрослых животных. Легко видеть, что телята бесстрашно приближаются к взрослым коровам, суют морду в их кормушку. Их отталкивают, временами даже бодают, но этот опыт не запоминается.

Доминантные животные нередко бывают агрессивны не только по отношению к другим животным, но и к человеку, пытаются угрозами или даже атакой добиться желаемого. Например, если человек несет хлеб или ведро с комбикормом, корова может ударить рогом, чтобы понудить быстрее отдать ей корм.

Иерархия определяет, кто из соперников имеет преимущество во владении пространством (местом кормления, где корма больше или он вкуснее, местом отдыха, прохода по тропе). На молочных комплексах, где коровы сами занимают место для доения, доминанты имеют преимущество в очереди на доение, что позволяет им раньше избавиться от давления в вымени.

Рис. 17. Изменение направленности и числа агрессивных реакций животного с возрастом (Б, С, Л, И — первые буквы кличек животных).

Быки конкурируют за право быть ближе к корове, находящейся в состоянии охоты. Там, где совместно содержится много коров и быков, легко видеть, как за коровой в состоянии охоты следуют цепочкой три-четыре быка, наиболее сильный впереди. Он же и оплодотворяет корову. В опыте, где содержали четырех быков, только старший бык (в возрасте 10 лет) крыл коров. Если одновременно в охоте были 4 коровы, доминант крыл трех, а остальные одну (Blockey, 1978, цит. по: Phillips, 2002).

Преимущество одних особей перед другими при конкуренции за корм, за более удобное место бывает заметно уже при сплошном протоколировании наблюдаемых явлений. Наблюдая, как одно животное отгоняет другое (или уступает ему), как одно животное смело подходит к другому, вторгается в его индивидуальное пространство (например, сует морду в ту же кормушку), можно понять, как функционирует иерархическая структура в группе. Однако конфликты между животными в группе случаются не часто, что как раз и обеспечивается после установления иерархии. После установления иерархии в результате боев соперники уже не дерутся, а лишь угрожают друг-другу, например, мы видим не удар рогами, а лишь угрозу удара (наклон рогов в сторону субдоминанта, кивок в его сторону и др.).

Животные высокого ранга нередко зависимы в своем поведении от нижестоящих в иерархии. Низкоранговые животные могут быстрее доминантов найти лучший корм или подходящее место для отдыха. Мы проводили эксперименты, выпуская в вольеру, где находились кормушки, животных в разной последовательности. В большинстве случаев доминирующие животные, войдя в вольеру, устремлялись не к свободной кормушке, а к одной из занятых животными более низкого ранга. Одним из вариантов экспериментов была проверка на выбор свободной или занятой кормушки, когда животных впускали в опытный загон. Количество кормушек всегда было на 2 больше, чем число подопытных животных. Одна из коров в 21 эксперименте всегда выбирала пустую кормушку, а другая, наоборот, всегда выбирала уже занятую, отгоняла занявшего её животное. Однако остальные коровы (в группе из 6) не показали предпочтения, иногда подходили к свободной кормушке, иногда к занятой. Следует заметить, что доминантное животное всегда запускали последним.

Изучая КРС в вольере «Боловинское», мы установили ранги для 53 животных. Нарушения порядка доминирования были отмечены лишь для 5 животных. Эти животные иногда атаковали соседей, которые имели более высокий ранг (обычно побеждали). Доступность корма определялась, преимущественно, иерархическими отношениями. 12 из 53 животных (23 %) являлись изгоями. Их ни разу не наблюдали кормящимися у стогов сена. Они довольствовались затоптанными и унавоженными остатками сена.

Корреляция ранга животных с их с весом в разных изученных нами группах колебалась от +0,85 до +0,90 (p < 0,001; n учтенных взаимодействий = от 304 до 470). Понятно, что возраст определял и вес животных, с которым оценка доминантности также достоверно коррелировала от 0,88 до 0,92, p < 0,001. Schein, Fohrman (1955) нашли корреляцию рангов с массой тела +0,87 (p < 0,01), корреляцию с возрастом +0,93 (p < 0,01).

Известно, что некоторые породы скота более агрессивны и доминируют над другими. Караваева, Венедиктова (1976) расположили породы по степени убывания доминантности в иерархии: черно-пестрая, сычевская, холмогорская, голландская, голштино-фризская. Абердин-ангусы доминируют на герефордами, шортгорны над комолыми герефордами, голштино-фризы над айрширами и джерсеями.

В нашей группе подопытных животных помимо КРС находились также зубры и бизоны. Дикие животные (исключая, конечно, молодняк до двухлетнего возраста) всегда доминировали над домашними. Они были и быстрее, и сильнее. В один из годов в стаде жил очень агрессивный бык костромской породы, постоянно угрожавший бизону. Дикое животное отличалось очень спокойным нравом и большими размерами. Мы не имели возможности его взвесить, но, можно предположить, что вес достигал тонны. После продолжительных агрессивных демонстраций со стороны домашнего быка бизон неожиданно поворачивался к нему, нападал, очень быстро подхватывал обидчика под туловище на рога (вес четырехлетнего быка, вероятно, был более 500 кг) и бросал на расстояние в 2–3 метра. На некоторое время бык успокаивался, а потом вновь начинал угрожать и приставать. Таким образом, агрессивность животного в данном случае не была определяющим фактором доминирования.

Среди других факторов, определяющих ранг животного в группе, имеют значение индивидуальные особенности (агрессивность). Пытаясь оценить, имеется ли корреляция между индивидуальными особенностями агрессивности животных (частота агрессий против соседей), мы вычислили корреляцию ранга и проявлений агрессии. Лишь в одной группе (из четырех) мы получили достоверную корреляцию: r = -0,67 p < 0,01 n = 730.

Рога, по-видимому, имеют не столь важное значение. Комолый абердин-ангусский скот доминирует над многими породами скота, имеющими рога.

Иерархия в стаде как социальная адаптация должна бы иметь приспособительный смысл, например, избавлять высокоранговых животных от частых агрессивных столкновений с соседями, давать им преимущественную позицию у кормушки, избавлять от лишних переходов.

Хотя в наших опытах число кормушек всегда превышало число животных, и все кормушки были равноценными, животные часто переходили от одной к другой. Переходы совершались и вынужденно, потому что более доминантное животное прогоняло более слабых, и по собственной инициативе. Соотношение тех и других было почти равным (52 % вынужденных из 1659 отмеченных). Однако коэффициент вариации числа переходов был довольно велик (40 %) — некоторые животные двигались с места лишь когда их к этому вынуждали. Анализ показал, что существует достоверная корреляция между оценкой доминантности животного и числом вынужденных переходов, которое оно совершало (г = -0,82, p < 0,001). И, наоборот, не было связи ранга животного и частоты переходов по собственному желанию. Это целиком зависело от индивидуальных особенностей поведения. Количество самостоятельных переходов у наименее подвижных животных было в 8 раз меньше, чем у более подвижных.

Для субдоминантов характерно большое число столкновений, частые проявления подчиненности, меньшая свобода в движениях, короче периоды лежания, частое прерывание отдыха (сгоняют), жвачка стоя, неуверенная кормежка и постоянное наблюдение за доминантами.

Мы также предположили, что более сильные животные будут вести себя спокойнее, поскольку им меньше надо защищать свой корм от соперников. Соответственно, они должны бы делать меньше переходов между кормушками. Однако результаты оказались недостоверными. Были учтены 1102 перехода, но частота переходов не зависела от ранга животных. Более интересный результат дала оценка лишь вынужденных переходов. Их совершали животные, занимавшие более низкий ранг. Корреляция числа зависимых переходов и иерархического ранга животных была r = -0,78, p < 0,01, n = 240. Корреляция с частотой столкновений (взяты только взрослые животные) г = -0,67, p < 0,01, n = 730.

Имеют значение и индивидуальные особенности животных. Одна из коров, находившихся под наблюдением (среднего ранга — оценка доминантности 53) участвовала в конфликтах в 1,4 раза чаще, чем это было свойственно остальным коровам (в среднем).

«Завистливость» вообще характерна для КРС. Животные не стоят спокойно у кормушек, а то и дело переходят от одной к другой, доминанты прогоняют субдоминантов. И эти переходы продолжаются и тогда, когда доминант уже обследовал все кормушки, убедился, какая из них лучшая. Мы продолжали наши наблюдения до тех пор, пока во всех кормушках имелся корм. Так что переходы совершались не из-за отсутствия корма. Именно “завистливость” объясняет обилие агрессивных реакций.

Более мощные быки делают садки, связанные с иерархическими отношениями, реже, а на них делают садки другие животные чаще (Jezierski et al., 1989).

Низкоранговые животные чаще оказываются участниками агрессивных столкновений — их атакуют или они атакуют (r = -0,67, p < 0,05). Отдельные животные оказываются участниками конфликтов особенно часто.

Переходы с места на место у кормового стола характерны для скота при беспривязном содержании. По данным Новицкой и др. (1979), 84 % коров участвуют в вытеснениях. Интересно, что некоторым коровам свойственна и смена мест в доильной установке. Такие коровы давали на 200 л молока больше. Вероятно, эти животные относились к доминирующим, коль скоро могли выбирать себе место.

Porzig (1969) установил, что для доминирующих животных характерны активные наступательных действия, более продолжительный отдых, жвачка лежа, частая смена места при выборе корма, неторопливое поедание корма. Они занимают лучшее место для кормежки. Однако Ковальчикова, Ковальчик (1986) наблюдали, что в их подопытной группе коров доминанты лежали 40 % времени, низшие по рангу 50 %, средние по рангу 53 %. Они объясняют это беспокойным поведением доминантов, которые беспокоят других, но и сами отдыхают меньше.

Не всегда субдоминанты достаточно быстро уступают место у корма, не всегда одних угрожающих движений бывает достаточно. Соотношение активных нападений и угроз нападения составляет примерно 1:7. У животных среднего ранга наблюдается наибольшее число агрессивных актов по отношению к низкоранговым (рис. 18).

Рис. 18. Агрессивное поведение и ранг животных.

По наблюдениям Духина, Зельнера (1977), доминантные коровы активно меняют места у кормушки, которые субдоминанты тут же освобождают. Подчиненные находятся в центре загона, а доминанты по краям.

Любое животное может стать инициатором изменения в поведении стада, например, и теленок может обнаружить опасность, низкоранговая корова может первой обнаружить лакомый корм. В нашем эксперименте на зов первыми приходили ручные коровы, соответственно, они первыми получали подкормку. Остальные животные следовали их примеру — подходили к месту подкормки.

При переходе группы коров по пастбищу чаще лидирует одно и то же животное. Инициация действий (уход с места отдыха на водопой, с места кормежки к месту ночевки или укрытия от гнуса) часто определяется действиями одного и того же животного. Мы регистрировали порядок следования животных в группе, а также животных, которым случилось быть инициатором какого-то поведения.

Наш эксперимент начинался с завоза 4 годовалых телок. Уже в момент, когда их привезли, одна из них (по кличке Слива) первой решилась вступить на трап и спуститься из кузова машины на землю. В дальнейшем на протяжении всей своей долгой жизни (16 лет) чаще всего именно Слива определяла, в каком направлении стадо отправиться на кормежку (рис. 19).

Рис. 19. Частота лидирования коров при движении группы.

Иная ситуация возникает, когда стадо напугано. В нашей экспериментальной группе встречались очень пугливые животные, убегавшие при приближении человека. Корова, первая устремлявшаяся прочь, становилась лидером, за ней следовало остальное стадо. Ни Слива, ни особо пугливые животные, уводившие стадо при тревоге, не имели высокого ранга, т. е. не были самыми сильными или агрессивными.

По наблюдениям Соколова (1985), вожаками стада бывают старые коровы, которые выбирают места для пастьбы, тропы, места водопоев и места отдыха, где стадо скапливается на небольшом участке («тырловка»). Быки, когда стадо переходит с места на место, движутся в середине, сзади или сбоку от стада. Большие стада пасутся в степи, разбившись на группы по 20–30 животных. Расстояние между группами составляет 500— 1500 м, между животными 20–50 м.

О вожаках в группах зубров и бизонов имеется довольно много сообщений. Они касаются не только тех животных, от которых зависит поведение остальных, но и животных, резко отличающихся своим поведением. Последнее относится к доминирующим быкам, которые при приближении человека часто выходят из стада ему навстречу, демонстрируют агрессивное поведение или нападают (Allen, 1876; Soper, 1941; Пржевальский, 1946; Dodge, 1959). В маленьких группах, в которых имеются телята, и особенно в семьях, такую же роль часто берут на себя коровы (Усов, 1865; Seton, 1929). Однако агрессивное поведение животного, реально защищающего стадо, не сопровождается попытками вести его в безопасное место. Сигналом к паническому бегству может быть испуг различных животных. Но первой обращается в бегство определенная корова (подлинный вожак-лидер). Некоторые исследователи сообщают, что несколько старых коров могут становиться лидерами (потенциальные вожаки). Это тем более вероятно, что стада бизонов и зубров объединяют несколько семей и компаний, каждая из которых имеет вожака (Allen, 1876; Филатов, 1912; McHugh, 1958; Калугин, 1968).

В стаде из 16 бизонов, изученном McHugh (1958), лидерами были три коровы, которые бывали ведущими в двух третях случаев и занимали третье, первое и шестое места в иерархии (соответственно частоте их лидерства). Все остальные животные в группе хотя бы по одному разу становились лидерами. В группах быков вожаками бывают наиболее старые животные. Немногие авторы сообщают о самцах-вожаках в группах смешанного (по полу и возрасту) состава. Некоторые оговаривают при этом особые обстоятельства — необычно высокая доля быков в стаде (Усов, 1865), эпизодичность такой роли быка (Динник, 1910; Кулагин, 1919), необычность этологической структуры популяции, когда бык круглый год ходит со своей группой (Soper, 1941).

Другой важный случай руководства — это перевод стада на новое пастбище или к водопою или лидерство во время миграции. И в этом случае роль вожака большей частью играют коровы, чаще одни и те же. Сообщения о быках, ведущих смешанную группу, редки. Во время спокойной пастьбы животные скорее ориентируются на доминанта, обычно занимающего место в центре, а потенциальные лидеры бывают незаметны, потому что координируют свой ритм и направление пастьбы с соседними животными.

Интересно сообщение McHugh (1958), что вожак, направившись на другое пастбище, возвращается, отойдя примерно на 100 м, если видит, что стадо не следует за ним. Он ждет, пока остальные животные начнут движение, и тогда возглавляет группу. Тем не менее, определенная независимость поведения вожака от остальных членов группы, по-видимому, является необходимым условием. Коровы, вероятно, приобретают такую свободу поведения, оставаясь с новорожденным теленком. Быки, изгнанные доминантом, объединяются в группы холостяков и следуют за старым быком.

Вероятно, быки становятся наиболее самостоятельными к 10–12 годам, когда агрессия молодых доминантов, медленное движение во время выпаса и низкий общий уровень активности заставляют старых животных вести одиночный образ жизни.

При пастьбе в лесу животные всегда следовали общему направлению движения, вероятно, определяя его по слуху. Даже будучи вспугнутыми, все животные знали, в каком направлении от них находится основная группа.

Участок обитания (home-range) характеризует использование пространства, удовлетворяющего ежедневные потребности животного. Для выживания животных знание своего участка обитания жизненно важно. Использование участка обитания и сезонная смена пастбищ — это элементы социальной структуры популяций. На участке обитания животные используют «опосредованную коммуникацию», отчасти заменяющую им присутствие товарищей (Рожнов, 2011). Оказавшись в незнакомом месте, животные сначала совершают небольшие разведывательные рейды (как это было с телками-основателями нашей экспериментальной популяции). Запоминание местности (подходящие пастбища, водопои, убежища), мечение территории пахучими и зрительными метками (следы, тропы, метки на деревьях и т. п.) включаются в социальный опыт, который передается потомству и вновь вселившимся животным (Bailey et al., 1989).

Структуру участка обитания составляют пастбища, водопои, тропы, убежища: пахучие и зрительные метки, «точки», т. е. места, где животное выбивает почву, мочится, валяется, где находятся кучи навоза, грязевые и пылевые купальни, чесала — выступающие сучки или острые углы камней, о которые животные регулярно чешутся. Структура участка обитания — это следствие пассивного или активного изменения местообитаний. Изучив и запомнив структуру своего участка обитания, животные удовлетворяют свои потребности наиболее эффективно. Они уверенно ориентируются на участке обитания, целенаправленно выбирая, где найти подходящий корм, воду, убежище.

Первые телки содержались в начале эксперимента в течение первых двух лет в вольере размером 8 га. Выпущенные в вольеру, они осваивали ее постепенно, с каждым днем удаляясь от места выпуска. Впервые заходы животных в удаленную часть вольеры были отмечены на 8-й день. Тропы стали заметны через 26 дней. Структура участка обитания (постоянные участки пастьбы, тропы, водопои, места дневного отдыха) сложилась через 60 дней. Телки в течение первого лета жизни научились использовать участок осинника с густым еловым подлеском как место отстоя от гнуса.

С 1988 по 1991 гг. подопытное стадо было выпущено из вольеры и жило вольно. Коровы осваивали местность, постепенно удаляясь от центра активности — сарая, где до этого в течение двух лет получали подкормку и отдыхали днем. Были отмечены внезапные дальние уходы группы на 2–6 км от центра активности. Во время первых таких походов коровы обнаружили поля с посеянной травой, верховое болото с высокотравной растительностью, дороги и просеки, по обочине которых имелся хороший травостой, подходящие для ночлега места. В дальнейшем маршруты повторялись, животные освоили несколько наиболее привлекательных мест пастьбы. Переходы к этим местам совершались походной колонной, практически без остановок. Площадь участка обитания составила около 600 га.

В последующие годы (1992–1999) животные содержались в вольере, общей площадью 160 га, покрытой лесом. Имелись также лесные поляны и небольшие поросшие травой участки вдоль дорог и просек. Летом коров в первую очередь привлекали луговые участки. Однако они использовали и лесные участки с травяным покровом. Важное значение имели обочины дорог, просеки. Для переходов коровы использовали как имевшиеся дороги и просеки, так и шли через лес, где видимые ориентиры отсутствовали. Тропы в лесу возникали постепенно, когда животные, стремясь достичь известного им места, постепенно выбирали наиболее короткий путь. Различались магистральные тропы, по которым животные в течение нескольких лет почти ежедневно переходили, и небольшие тропы, которые появились в местах, где рельеф или расположение деревьев заставляют животных использовать один и тот же проход. Животное, отставшее от стада, возвращалось по магистральным тропам на место, где рассталось со стадом в последний раз.

За подкормкой, а также спасаясь от гнуса в летние дни, животные ежедневно возвращались к сараям. Не нуждаясь в подкормке и искусственном убежище, животные возвращались к сараям один раз в два-три дня, максимум через неделю (весной, с появлением молодой зелени).

Для пастьбы коровы чаще всего выбирали прогалины в лесу, вырубки с участками луга и кустарников, осиновые с примесью ели леса, где имелся значительный травянистый покров и часто встречалась рябина. Для ночевки в лесу чаще всего выбирались средневозрастные и старые еловые леса в пойме ручьев. На участках леса с густым подростом ели животные находили убежище от кровососущих насекомых Позднеосенние и раннезимние пастбища находились вдоль дорог и невдалеке от места подкормки сеном. Животные использовали здесь древесные корма.

В июне, в течение суток, группа коров проходила расстояние около 10 км. Это значительно больше, чем рекомендуют для поддержания здоровья скота при преимущественно стойловом содержании — 2 км. Но в условиях пастбищного животноводства расстояния, преодолеваемые стадом ежедневно, бывают и больше. По наблюдениям Соколова (1985), в степях Прибалхашья это расстояние максимально достигало 30 км, обычно 1520 км.

Скорость движения группы колебалась от 200 до 1000 м в час при пастьбе и 1300–2400 м в час на переходах. Высокая подвижность животных объясняется малой кормностью лесных угодий — в начале лета в среднем от 1,5 до 9,5 центнеров травянистой растительности (воздушно-сухой вес) на 1 га.

Стадо, выпасаясь в лесу, образует широкую «ленту». Нередко маршрут движения выглядит как серия кругов, радиусом в 100–500 м каждый.

У копытных животных известно две стратегии использования пастбищной территории (Баскин, 1976). Одна движение по маршруту между сезонными пастбищами, а в пределах пастбища одного сезона — кольцевые движения и временами хаотичные движения. Для относительно оседлых популяций характерны радиальные маршруты от центра участка. Обычно это водопой, помещение (убежище от ветра и мороза) или навес (тень) или загон (где люди удерживают их потомство).

Животные нашей экспериментальной популяции совершали радиальные маршруты, возвращаясь ежедневно (летом) или каждые 2–3 дня (ранним летом и осенью) к центру участка обитания. В жаркие дни июля 74 % случаев дневного отдыха приходилось на сараи, где коровы находили убежище от гнуса, и 19 % случаев дневного отдыха в пасмурные дни приходилось на возвышенное место посреди большого поля, где в 50 % случаев животные паслись.

Для ночевки в лесу чаще всего выбирались средневозрастные и старые еловые леса в пойме ручьев. Места ночлегов располагались в лесу, часто на краю леса на расстоянии 20–70 м от полян. На открытых местах стадо отдыхало редко и лишь днем, при благоприятной ветреной погоде или в пасмурный день, когда активность гнуса была невысокой.

Летом, пока активность гнуса была невысокой, они выбирали для ночевки место в лесу, которое было удалено не более, чем на 0,5 км от места пастьбы на лугу. Места ночевок располагались на определенном участке леса, но не была отмечена привязанность к одному и тому же месту. Расстояние между ночевками обычно составляло 100 м.

Коровы никогда не оставались ночевать на лугу. В середине лета, в жару при высокой активности гнуса коровы использовали в качестве убежища молодой еловый лес. Если был открыт сарай, они укрывались в нем.

В течение всей зимы коровы оставались на ночлег на месте подкормки сеном.

На ночевках скот вел себя осторожно и тихо (не было мычания). Обнаружить лежащее стадо удавалось, преимущественно, используя радиопередатчики, которыми были снабжены ошейники животных. Утренние и вечерние места отдыха находились там же, где животные паслись, т. е. в поле или лесу с подходящей травянистой растительностью.

В вольерах, даже маленьких (площадью в 1 га), животные использовали пространство неравномерно. Они всегда вытаптывали тропы вдоль ограды и площадки, где раздавалась подкормка. Значительные по площади участки открытых пастбищ, покрытые непригодными для кормежки растениями, не использовались. Также оставались почти не посещаемыми участки леса с типичным таежным покровом (кислица, мох, папоротники), где отсутствовали кустарники и деревья, пригодные для кормежки. Значительную часть вольеры покрывали «жердняки», т. е. осиновые и березовые леса старше 7 лет, нижняя часть стволов которых не имеет ветвей.

Лесные травянистые и древесные пастбища использовались летом и ранней осенью. Эти пастбища имели большую площадь, животные проходили их с большей скоростью, чем при пастьбе на открытых травянистых пастбищах.

Части участка обитания использовались без определенной последовательности. Пребывание на одном пастбищном участке могло продолжаться до 5 дней. Регулярной смены участка отмечено не было.

Места водопоя летом были менее постоянны, чем зимой, коровы охотно пили из временных, мелких водоемов, тогда как зимой использовали 1–2 постоянных водопоя, к которым вели постоянные тропы в глубоком снегу. До середины зимы коровы были способны сами поддерживать лунки во льду на ручьях. Через 6 лет пребывания в вольере они освоили два водопоя на ручьях, где была возможность напиться в течение всей зимы, так как здесь не формировался толстый слой льда.

Пробыв в вольере две недели, нетели научились использовать еловый лес с сомкнутым древостоем как убежище от гнуса. Они проявляли терпение, когда подвергались атакам слепней. Лишь когда число атакующих насекомых достигало 20 и более вокруг одной коровы, те уходили в лес.

Если коровы научились находить места, подходящие для отстоя, в первое же лето, то зубры и бизоны научились этому лишь на второе лето. Они приобрели навык проводить жаркое время суток в гуще молодых елей. Здесь появились вытоптанные, густо унавоженные площадки, соединенные торными тропами. Животные или находились в местах отстоя, или медленно двигались по тропам, где низко нависшие ветки елей стряхивали с них насекомых. Подобное поведение описано Семеновым-Тян-Шанским (1977) для дикого северного оленя в Лапландии. Интересно отметить, что привезенный из степного заповедника «Аскания-Нова» четырехлетний бизон тотчас (через 30 минут) научился использовать отстои в лесу, подражая бизону, уже обитавшему в этой вольере в течение 3 лет.

Важнейший результат, полученный в течение первых лет полувольного содержания скота и подтвержденный в последующие годы, — животные, выросшие на ферме (или в зоопарке, или в другой вольере, находящейся в другой растительной зоне — в степи) способны формировать участок обитания, но на это у них уходит несколько месяцев. Животные, выпущенные в вольеру, в которой находилось стадо, использовали структуру участка обитания — тропы, метки, быстро находили стадо и тотчас же научались использовать убежища, водопои и другие важнейшие для выживания места.