Книга: Биологически активные

Мембраны

Мембраны

Протоплазма каждой клетки отделена от окружения, будь то другие клетки или некоторая среда, тончайшим, всего в несколько молекул толщиной, образованием – мембраной. Будучи столь невероятно тонкой, мембрана тем не менее очень надежно изолирует протоплазму от проникновения нежелательных веществ извне и препятствует выходу наружу соединений, находящихся в плазме. Впрочем, в зависимости от условий проницаемость мембраны по отношению к отдельным веществам может меняться, так что она функционирует как бы в роли регулятора материального баланса клетки. Особые мембраны изолируют и внутриклеточные образования – такие, как ядро или хлоропласт, – от остальной протоплазмы.

Воспользуемся для описания структуры и принципов самосборки мембраны моделью нашего друга – незадачливого докладчика от квадратиков. Сделаем ее для этого трехмерной – вместо квадратиков у нас будут кубики. Раскрашены они все совершенно одинаково: пять граней красных, одна зеленая.

Если правило сборки фигур из кубиков прежнее – возможны контакты только красных граней с красными, но никогда красных с зелеными или зеленых с зелеными, опять, как и в случае с квадратиками, можно поразмыслить о том, реализация каких типов структур допустима, а каких – нет. Мы, однако, этого делать не будем, а сразу рассмотрим простейшую в этом случае неограниченную структуру: двойной плоский слой кубиков, уложенных таким образом, что обе наружные поверхности образованы только зелеными гранями.

Это и есть простейшая модель бислойной мембраны. А образующие ее кубики – карикатура на молекулу фосфолипида или какого-нибудь другого поверхностно-активного соединения. Образования типа бислойной мембраны можно получить из очень многих поверхностно-активных веществ; мы рассмотрим их структуру и причины возникновения на примере жирных кислот. Со свойствами жирных кислот как поверхностно-активных соединений все мы очень хорошо знакомы на практике, они являются основным компонентом мыла и всяческих стиральных порошков.

Вот, скажем, пальмитиновая кислота, одна из самых распространенных в природе; она входит в состав почти всех жиров, особенно много ее в свином сале и пальмовом масле (отсюда и название).

В состав мыла пальмитиновая кислота входит обычно в виде натриевой соли; в водном растворе она диссоциирует: H–(CH₂₎₁₅–COO– + Na⁺. При этом образовавшийся пальмитат-ион чувствует себя в водном растворе неважно: длинная гидрофобная углеводородная цепь стремится вырваться из воды, но ее удерживает имеющий высокое сродство к воде карбоксил. При увеличении концентрации мыла начинают самопроизвольно создаваться молекулярные ассоциаты, так называемые мицеллы. Углеводородные части молекул слипаются, образуя как бы жирную каплю, наружу которой выставлены карбоксильные группы.

Приведем теперь наш мыльный раствор в соприкосновение с какой-нибудь неполярной жидкостью, скажем, керосином. Ясно, что наиболее выгодное место для молекулы той же пальмитиновой кислоты – на границе между двумя жидкостями, причем ориентирована она будет таким образом, что карбоксильная группа будет торчать в воде, а углеводородный хвост находиться в керосине, то есть каждая часть молекулы окажется в той жидкости, в которой она хорошо растворима. При переносе молекулы из водного раствора на границу раздела выделяется энергия, а, как известно, всякая система стремится занять состояние, которому соответствует минимум энергии.

Структуры, во многом подобные клеточным мембранам, легко получить искусственным путем. Липиды растворяют в каком-нибудь органическом растворителе, который немного растворяется в воде, например, в гептане. Капельку такого раствора наносят в отверстие пластинки, а пластинку погружают в воду. Можно подобрать такую концентрацию липидов, что после того как весь гептан растворится в воде, их останется ровно столько, чтобы образовать двойной слой – полярные группы наружу, неполярные – друг к другу. Такие мембраны называются искусственными липидными бислоями, обладают многими свойствами клеточных мембран и широко используются как их модели при изучении этих свойств, поскольку работать с ними во многих отношениях проще.

Есть, однако, существенное различие между искусственными бислоями и мембранами живой клетки. В клеточной мембране там и сям вкраплены молекулы, обычно довольно крупные, соединений иной природы, чем фосфолипиды; чаще всего это белки. Они-то и играют важнейшую роль в процессах функционирования мембран. Изучение механизмов, лежащих в основе этих процессов, – один из центральных разделов современной биологической науки. (Довольно широкое хождение среди части специалистов приобрел даже термин «биомембранология»; впрочем, другая часть считает его громоздким и искусственным.)

Одно из важнейших назначений мембраны, покрывающей поверхность протоплазмы клетки, – регулировать ее материальный обмен с окружением, будь то другие клетки или внешняя среда. Вообще мембрана плохо проницаема для веществ, растворенных в воде, при прохождении молекулы через мембрану нужно «затолкнуть» на время ее полярные группы в гидрофобную часть бислоя. Однако в зависимости от природы молекулы, структуры и состава мембраны – прежде всего характера упомянутых нелипидных «примесей» – проницаемость мембраны для разных веществ различается очень сильно.