Книга: Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень

10. Эукариотическая клетка. Цитоплазма. Органоиды

10. Эукариотическая клетка. Цитоплазма. Органоиды

Вспомните!

Каковы основные положения клеточной теории?

Какие выделяют типы клеток в зависимости от расположения генетического материала?

Назовите известные вам органоиды клетки. Какие функции они выполняют?

В § 4 мы уже говорили о существовании двух типов клеток – прокариотических и эукариотических, различия между которыми носят принципиальный характер. У прокариот (от лат. pro – до, перед и греч. karyon – ядро) ДНК не окружена мембраной и свободно располагается в цитоплазме, т. е. у них нет настоящего оформленного ядра. В клетках эукариот (от греч. eu – полностью, хорошо) присутствует ядро. В настоящее время большинство учёных считает, что эукариотические клетки в процессе эволюции произошли от прокариотических. Чуть позже мы с вами рассмотрим эту гипотезу, но прежде нам надо изучить принципиальное строение клеток.

К эукариотическим организмам относятся грибы, растения и животные. Их клетки наиболее крупные и сложно устроенные по сравнению с клетками прокариот – бактерий и синезелёных водорослей (цианобактерий).

Подобно тому как в любом организме основные функции распределены между отдельными органами и системами органов, в клетке тоже существует «разделение труда» между структурами и органоидами. Строение различных клеток несколько отличается в зависимости от той конкретной задачи, которую они выполняют в многоклеточных организмах. Однако существуют общие принципы клеточной организации, характерные для всех типов клеток, как одноклеточных, так и многоклеточных животных, растений и грибов.

Рассмотрим строение типичной эукариотической клетки (рис. 29).

В каждой клетке можно выделить три основные части: наружная клеточная мембрана, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды; ядро – обязательный компонент эукариотических клеток, в котором хранится наследственная информация; и цитоплазма – часть клетки, заключённая между наружной мембраной и ядром.

Наружная клеточная мембрана. Термин «мембрана» (от лат. membrana – кожица, оболочка) был предложен более 100 лет назад для обозначения границ клетки. Однако в дальнейшем с развитием электронной микроскопии было обнаружено, что клеточные мембраны входят в состав многих структурных элементов клетки. Первая гипотеза строения мембраны была выдвинута ещё в 1935 г. А в 1959 г. Вильям Робертсон сформулировал гипотезу элементарной мембраны; в ней постулировалось, что все клеточные мембраны построены по единому принципу. К началу 70-х гг. XX в. накопилось много новых данных, на основании которых в 1972 г. была предложена новая жидкостно-мозаичная модель строения мембраны, которая в настоящее время является общепризнанной.

Рис. 29. Строение эукариотических клеток

Рис. 30. Строение клеточной мембраны

Согласно этой модели основой любой мембраны является двойной слой фосфолипидов; в нём гидрофобные остатки жирных кислот обращены внутрь, а гидрофильные головки, включающие глицерин и остаток фосфорной кислоты, – наружу. С липидным бислоем связаны молекулы белков, которые могут пронизывать его насквозь, погружаться в него или примыкать с наружной или внутренней стороны. Расположение этих белков жёстко не фиксировано, и большинство из них свободно «плавает», образуя подвижную мозаичную структуру (рис. 30).

Наружная клеточная мембрана имеет универсальное строение, типичное для всех клеточных мембран. Положение этой мембраны на границе клетки и окружающей среды определяет её основные функции. Прочная и эластичная плёнка, легко восстанавливающаяся после незначительных повреждений, является прекрасным барьером, предохраняющим клетку от попадания в неё чужеродных токсических веществ и обеспечивающим поддержание постоянства внутриклеточной среды.

Рис. 31. Фагоцитоз. Амёба, поглощающая эвглену

Транспортная функция мембраны носит избирательный характер: одни вещества легко проникают внутрь клетки через специальные поры или с помощью белков-переносчиков, а для других – мембрана непроницаема. Будучи подвижной структурой, мембрана клетки может образовывать выросты, захватывая твёрдые частицы (фагоцитоз) (рис. 31) или капли жидкости (пиноцитоз), при этом образуются фагоцитозные или пиноцитозные вакуоли. Общее название пино– и фагоцитоза – эндоцитоз (от греч. endon – внутри). В клетке существует и обратный процесс – экзоцитоз (от греч. exo – вне). В процессе экзоцитоза вещества, синтезированные клеткой и упакованные в мембранные пузырьки, выбрасываются из клетки, при этом мембрана пузырька встраивается в клеточную мембрану.

Клеточная мембрана обеспечивает также взаимодействие клетки с окружающей средой и с другими клетками в многоклеточном организме.

Цитоплазма. Основой цитоплазмы клетки является цитоплазматический сок – гиалоплазма (от греч. hyalos – стекло и plasma, букв. – вылепленное, оформленное) – раствор органических веществ, в котором осуществляются биохимические реакции и располагаются постоянные структурные компоненты клетки – органоиды (органеллы). Гиалоплазма является средой для объединения всех клеточных структур и обеспечивает их химическое взаимодействие. В процессе жизнедеятельности клетки в цитоплазме откладываются различные вещества, образуя непостоянные структуры – включения (глыбки гликогена, капли жира, пигментные гранулы).

Все органоиды клетки подразделяют на мембранные и немембранные. Среди мембранных органоидов существуют одномембранные (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы) и двухмембранные (митохондрии, пластиды).

Рис. 32. Эндоплазматическая сеть: А – расположение в клетке; Б – электронная фотография участка ЭПС; В – схема участка ЭПС

Эндоплазматическая сеть(ЭПС). Этот органоид был открыт американским учёным Кейтом Робертсом Портером в 1945 г. Совокупность вакуолей, каналов, трубочек образует внутри цитоплазмы мембранную сеть, объединённую в единое целое с наружной мембраной ядерной оболочки. Различают два типа эндоплазматической сети – шероховатая (гранулярная) и гладкая (агранулярная) (рис. 32).

На поверхности мембран шероховатой ЭПС располагаются рибосомы, которые синтезируют все белки, необходимые для обеспечения жизнедеятельности клетки, а также продукты, выделяемые, т. е. секретируемые, клеткой. Синтезированные белковые молекулы поступают в каналы ЭПС. Там они модифицируются, а затем по системе каналов переносятся в ту часть клетки, где необходимы.

В отличие от гранулярной эндоплазматической сети, на мембранах гладкой сети нет рибосом. Эта сеть участвует в синтезе липидов и углеводов, а также обезвреживает токсичные (ядовитые) для организма вещества. Так, при некоторых отравлениях в клетках печени появляются обширные зоны, заполненные гладкими мембранами ЭПС.

Комплекс Гольджи(аппарат Гольджи). В 1898 г. итальянский учёный Камилло Гольджи, исследуя строение нервных клеток, обнаружил органоид, который входил в состав единой мембранной сети клетки и представлял собой стопку плоских цистерн (рис. 33). Комплекс Гольджи играет роль своеобразного центра, где происходит окончательная сортировка и упаковка различных продуктов жизнедеятельности клетки. Аппарат Гольджи формирует лизосомы и обеспечивает выведение необходимых белков за пределы клетки путём экзоцитоза.

Лизосомы. Это мелкие мембранные пузырьки диаметром 0,5 мкм, которые впервые были обнаружены при помощи электронного микроскопа в 1955 г. Они образуются в комплексе Гольджи или непосредственно в ЭПС и содержат разнообразные пищеварительные ферменты. Лизосомы участвуют во внутриклеточном пищеварении, образуя пищеварительные вакуоли, а также уничтожают отслужившие органоиды и даже целые клетки. Если содержимое лизосом высвобождается внутри самой клетки, то наступает саморазрушение клетки – автолиз, поэтому лизосомы называют «орудиями самоубийства» клетки.

Рис. 33. Строение и функционирование аппарата Гольджи

Именно лизосомы обеспечивают исчезновение хвоста головастика в процессе его превращения во взрослую лягушку.

Митохондрии. Эти органоиды имеют двухмембранное строение. Внешняя мембрана митохондрий гладкая, а внутренняя образует различные выросты (кристы) (рис. 34). Основная функция митохондрий – синтез АТФ, основного высокоэнергетического вещества клетки, поэтому их называют энергетическими станциями клетки. Митохондрии имеют собственные рибосомы и ДНК, поэтому способны самостоятельно синтезировать белки. В живых клетках митохондрии могут перемещаться, сливаться друг с другом, делиться. Их количество в клетке сильно варьирует – от единиц до нескольких тысяч. Обычно митохондрий больше в тех участках цитоплазмы и в тех клетках, где существует повышенная потребность в энергии. Особенно богаты митохондриями мышечные ткани и клетки нервной ткани.

Пластиды. Двухмембранные органоиды растительных клеток, которые размножаются путём деления. Существует три типа пластид – лейкопласты, хромопласты и хлоропласты. Основная функция бесцветных лейкопластов – запасание крахмала. Важнейшую роль в жизнедеятельности растительной клетки играют хлоропласты – зелёные пластиды, содержащие хлорофилл и осуществляющие фотосинтез. Осенью хлоропласты превращаются в хромопласты – пластиды с жёлтой, оранжевой и красной окраской. Как и митохондрии, пластиды имеют собственный генетический аппарат (ДНК), рибосомы и синтезируют белки.

Рибосомы. Субмикроскопические немембранные органоиды, функция которых – синтез белков, благодаря чему они являются обязательными органоидами в клетках всех живых организмов. Каждая рибосома в рабочем состоянии состоит из двух субъединиц – большой и малой, в состав которых входят молекулы белка и рибосомальной РНК (рРНК) (рис. 35). В цитоплазме рибосомы могут находиться в свободном состоянии или располагаться на шероховатых мембранах ЭПС. В зависимости от типа синтезируемого белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы – полирибосомы. В таких комплексах рибосомы связаны одной молекулой иРНК.

Рис. 34. Митохондрия: А – расположение в клетке; Б – электронная фотография; В – схема строения

Рис. 35. Строение рибосомы

Клеточный центр. Органоид немембранного строения, присутствующий в клетках животных, грибов и низших растений. Состоит из двух расположенных перпендикулярно друг другу цилиндров – центриолей. В процессе клеточного деления центриоли удваиваются, расходятся к полюсам и образуют веретено деления, обеспечивающее равномерное распределение хромосом между дочерними клетками.

Вакуоль. Обязательной принадлежностью растительной клетки является вакуоль. Это крупный мембранный пузырёк, заполненный клеточным соком, состав которого отличается от окружающей цитоплазмы. Вакуоль накапливает запасные питательные вещества и регулирует водно-солевой обмен, контролируя поступление воды в клетку и из клетки.

Принципиальные различия в строении животной и растительной клеток и клетки грибов приведены на рис. 29 и в табл. 2.

Таблица 2. Сравнительная характеристика растительной, животной и грибной клеток

Окончание табл. 2

Цитоскелет. Цитоскелет – это опорно-двигательная система эукариотической клетки, состоящая из белковых нитчатых образований. Эти структуры очень динамичны: они быстро возникают в результате полимеризации их элементарных молекул и так же быстро разбираются при деполимеризации.

Основные компоненты цитоскелета – фибриллярные структуры и микротрубочки.

Фибриллярные структуры. К фибриллярным компонентам цитоплазмы эукариотических клеток относят микрофиламенты и промежуточные филаменты.

Микрофиламенты – это белковые нити толщиной около 5 нм, которые обычно располагаются пучками или слоями в наружном слое цитоплазмы, непосредственно под плазматической мембраной. Их можно увидеть в псевдоподиях амёб или в микроворсинках кишечного эпителия. Внутри каждой микроворсинки находится пучок из 20–30 микрофиламентов, придающий ей жёсткость и прочность. В состав микрофиламентов входят сократительные белки, в основном актин и миозин. Следовательно, микрофиламенты являются также внутриклеточным сократительным аппаратом, обеспечивающим подвижность клеток и большинство внутриклеточных движений. Очень важны микрофиламенты для процессов фагоцитоза и пиноцитоза.

Промежуточные филаменты – это неветвящиеся, часто располагающиеся пучками белковые нити толщиной около 10 нм. Эта сложная система цитоскелетных нитей изучена относительно недавно. Оказалось, что, в отличие от других элементов цитоскелета, промежуточные филаменты построены в разных клетках из разных белков. Так, например, в клетках эпителия в состав промежуточных филаментов входит кератин, а в мышечных клетках – белок десмин. Особенно много промежуточных филаментов в клетках, подверженных механическим воздействиям.

Микротрубочки Микротрубочки – это неветвящиеся длинные полые трубки, диаметром около 25 нм. Стенка микротрубочек состоит из плотно уложенных округлых субъединиц, основной компонент которых – белок тубулин. Микротрубочки присутствуют во всех эукариотических клетках. Образуя сеть в цитоплазме интерфазных клеток, микротрубочки создают внутриклеточный каркас – цитоскелет, необходимый для поддержания формы клетки. Микротрубочки входят в состав центриолей клеточного центра, веретена деления, ресничек и жгутиков. В больших количествах они обнаруживаются в отростках нервных клеток, чья форма должна быть постоянной. Кроме этого микротрубочки участвуют во внутриклеточном транспорте. По ним, как по рельсам, могут передвигаться мелкие вакуоли, содержащие различные вещества. Микротрубочки – очень динамичные структуры, они постоянно собираются и разбираются. Среднее время жизни микротрубочки в животной клетке в интерфазе около 10 минут, во время митоза – гораздо меньше. Есть в клетке и стабильные, долго живущие микротрубочки. Длина микротрубочек может быть самая различная: от десятых долей микрона до нескольких микрон. Добавление алкалоида колхицина предотвращает самосборку микротрубочек или приводит к разрушению уже существующих. Это действие колхицина используется, например, если необходимо остановить деление клетки.

Клеточный центр. Клеточный центр – это место организации и роста микротрубочек. В клетках животных и некоторых водорослей клеточный центр, или центросома, состоит из двух центриолей и связанных с ними микротрубочек – центросферы. Впервые центриоли были описаны немецким цитологом Вальтером Флемингом в 1875 г., но сам термин «центриоль» был предложен позже, в 1895 г. Немецкий учёный Теодор Бовери ввёл его для обозначения очень мелких телец, размер которых находился на границе разрешающей способности микроскопа. Подробно строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа.

Центриоль представляет собой полый цилиндр диаметром 150–250 нм и длиной 300–500 нм. Стенка центриоли состоит из девяти комплексов микротрубочек, причём каждый комплекс в свою очередь построен из трёх микротрубочек. Такие триплеты связаны между собой специальными белками. В центральной части цилиндра микротрубочек нет.

Обычно в интерфазных клетках присутствуют две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. При подготовке клеток к митотическому делению центриоли удваиваются: две материнские центриоли расходятся, и около каждой из них возникает заново по одной новой дочерней, так что в клетке перед делением обнаруживаются четыре центриоли.

Центриоли участвуют в образовании нитей веретена деления. В клетках высших растений клеточный центр устроен по – другому и центриолей не содержит.

Реснички и жгутики. Это специальные органоиды движения, встречающиеся в некоторых клетках различных организмов. В световом микроскопе эти структуры выглядят как тонкие выросты клетки. В основании ресничек и жгутиков в цитоплазме видны мелкие гранулы – базальные тельца. Длина ресничек 5–10 мкм, а длина жгутиков может достигать 150 мкм.

Реснички и жгутики представляют собой тонкие выросты цитоплазмы, от основания до самой вершины покрытые плазматической мембраной. Внутри выроста цитоплазмы по кругу расположены микротрубочки – 9 пар (дуплетов). Дуплеты связаны друг с другом при помощи молекул белка. Кроме периферических дуплетов микротрубочек, образующих цилиндр, в центре реснички располагается пара центральных микротрубочек. В основании органоидов движения, в цитоплазме, расположены базальные тельца – одно у ресничек и два у жгутиков. Базальное тельце по своей структуре очень сходно с центриолью. Оно тоже состоит из 9 триплетов микротрубочек.

Реснички и жгутики структурно связаны с базальным тельцем и составляют вместе единое целое.

Жгутики характерны для ряда простейших (класс Жгутиконосцы), зооспор и сперматозоидов. Реснички – это органоиды движения инфузорий, свободноплавающих личинок многих морских животных и мужских гамет некоторых папоротников. Имеют реснички и клетки мерцательного эпителия у многоклеточных животных (до 500 ресничек на клетку).

Включения. Клеточные включения – это непостоянные структуры, не способные к самостоятельному существованию, которые клетка использует для своих нужд или выделяет в окружающую среду.

Различают трофические (резервные), секреторные и пигментные включения. К трофическим включениям относят, например, капли жира, глыбки гликогена, крахмальные зёрна. Гликогена очень много в клетках печени, а липидные гранулы в основном содержатся в специализированных жировых клетках.

Секреторные включения – мембранные вакуоли, содержащие биологически активные вещества, которые подлежат удалению путём экзоцитоза, поэтому их часто называют экскреторными гранулами. Таких гранул много в железистых клетках животных.

Пигментные включения, локализованные в цитоплазме, могут обеспечивать окраску ткани или органа. Примером пигментных включений являются гранулы меланина, обеспечивающие пигментацию.

Надмембранный комплекс животных клеток. Гликокаликс. Эукариотические клетки животных не образуют клеточных стенок, но на поверхности их плазматической мембраны есть сложный комплекс – гликокаликс, который выполняет важные функции. В его состав входят сложные органические вещества – гликопротеины и гликолипиды, а также надмембранные участки белков, погружённых в мембрану.

Гликокаликс выполняет ряд важных функций. В нём происходит внеклеточное пищеварение, там располагаются многие рецепторы клетки, и с помощью гликокаликса некоторые клетки контактируют друг с другом.

Мембранный транспорт. Одна из важных функций наружной клеточной мембраны – транспортная. Плазматическая мембрана обладает избирательной проницаемостью – она пропускает только определённые вещества и молекулы. Выделяют пассивный и активный транспорт через мембрану.

Пассивный транспорт. Этот вид транспорта осуществляется без дополнительных затрат энергии. К нему относят диффузию и ионный транспорт. Диффузия – это транспорт через мембрану веществ из зоны высокой концентрации в зону низкой концентрации. Этот процесс не нуждается в энергии, он идёт относительно медленно и прекращается, когда концентрация веществ по обе стороны мембраны уравнивается. Скорость диффузии и сама возможность транспорта веществ через мембрану зависит (помимо концентрации) от ряда других факторов: температуры, размера молекул, способности растворяться в липидах. Жирорастворимые вещества легко проходят через липидные слои, водорастворимые – с трудом. В мембране существуют специальные каналы, образованные белковыми молекулами, через которые и происходит диффузия. Ионный транспорт – это разновидность пассивного транспорта для заряженных ионов. Транспорт ионов через мембрану осуществляется либо сквозь специальные ионные поры, либо с помощью переносчиков.

Активный транспорт. Если диффузия продолжается достаточно долго, это может привести к тому, что по обе стороны мембраны концентрация веществ выравнивается. Для клетки это равнозначно смерти – в норме состав цитоплазмы и состав межклеточной жидкости должны сильно различаться. Поэтому существует система активного транспорта, благодаря которому перенос молекул происходит против градиента концентрации (из зоны низкой концентрации в зону высокой). Активный транспорт осуществляют специальные белковые мембранные комплексы, так называемые ионные насосы, работающие с затратой энергии. До 40 % всей энергии, вырабатываемой клеткой, идёт на эти транспортные расходы.

Транспорт в мембранной упаковке (эндо– и экзоцитоз). В отличие от ионов и мелких молекул, макромолекулы сквозь клеточную мембрану не проходят. Их перенос происходит путём эндоцитоза. Происходит выпячивание наружной плазматической мембраны, охватывающее внеклеточный материал. Образуется вакуоль, которая погружается в глубь цитоплазмы клетки. Такой процесс впервые был открыт российским учёным, лауреатом Нобелевской премии Ильей Ильичом Мечниковым и назван фагоцитозом. Процесс захвата клеткой капелек жидкости получил название «пиноцитоз».

Процесс, обратный эндоцитозу, – выведение из клеток каких – либо веществ и продуктов, называют экзоцитозом. На базе мембранного транспорта основан процесс выделения секретов и гормонов клетками. И эндо-, и экзоцитоз являются энергозатратными процессами, поэтому относятся к активному транспорту.