Книга: Социальное поведение животных.

Поведение агента.

Поведениеагента.

Перед нами встает следующий вопрос: что заставляет агента сигнализировать? Почему чайка-родитель зовет птенца и показывает ему пищу? Исходя из нашего собственного поведения, можно было бы предположить у агента особую цель, которой он стремится достичь своими действиями. Однако строго проверенные данные говорят о том, что такого рода «предвидение», необъяснимым образом, но весьма сильно управляющее нашим поведением, деятельность животных не контролирует. Если бы речь шла о прогнозировании или предвосхищении результатов поведения, невозможно было бы объяснить многие ситуации, в которых действия животных не достигали своей цели, однако животное ничего не предпринимало для того, чтобы исправить положение. Например, если цель крика тревоги — предупреждение других особей, непонятно, почему птицы поднимают шум с одинаковой силой независимо от того, есть рядом их сородичи или нет. Или, если родители представляют себе конечную цель высиживания яиц и выкармливания потомства, почему певчие птицы, в гнездах которых паразитирует кукушка, оставляют собственных птенцов погибать у себя на глазах, после того как кукушонок вытолкнул их из гнезда. Можно показать, что такое поведение (и можно привести еще множество сходных примеров) обусловлено относительно жесткими и немедленными реакциями на внутренние и внешние стимулы. Певчие птицы не могут кормить своих потомков, если они не выпрашивают пищу. Они не могут согревать их вне гнезда. С другой стороны, птица-родитель должна издавать крик тревоги, заметив хищника, независимо от наличия или отсутствия других птиц, нуждающихся в таком предупреждении.

Если вернуться к серебристой чайке, все данные приводят нас к заключению, что родители жестко реагируют на свое внутреннее состояние и на стимулы, поступающие от гнездового участка и птенцов. Запрограммированность такого поведения четко прослеживается в реакциях чайки-родителя на мертвого птенца. Я неоднократно наблюдал, как эти птицы убивают потомство своих соседей. Родители яростно защищают птенца, пока он жив, но, стоит ему испустить дух, они же его и съедают. Птицы больше не слышат характерных призывов, не видят движений, и этого достаточно, чтобы объект перестал быть потомком и стал пищей.

Сделанный вывод, вне всякого сомнения, можно обобщить. За исключением, возможно, самых высших животных, у прочих сигнальное поведение представляет собой непосредственную реакцию на внутренние и внешние стимулы. И в этом существенное различие между животными и человеком. Сигнальное поведение первых можно сравнить с плачем ребенка или с невольными проявлениями злобы или страха у людей любого возраста. Такой «эмоциональный язык» и разумная речь — вещи разные. Общение животных происходит на уровне нашего «эмоционального языка».

Далее, сигнальное поведение является врожденным, вероятно, во всех рассмотренных выше случаях. Это было доказано для ряда животных путем выращивания их в изоляции от других особей того же вида, т. е. так, чтобы они не могли наблюдать их поведение и имитировать его. Фактически, как теперь известно, настоящее подражание встречается в природе крайне редко. Однако всегда удивительно наблюдать, как такое одинокое животное без всякой подготовки выполняет сложные поведенческие программы типа строительства гнезда, драки с соперником или ухаживания за самкой. Например, самец трехиглой колюшки, выращенный в изоляции со стадии икринки, демонстрировал все детали бойцовского поведения и полную цепь действий по ухаживанию, когда по достижении его половой зрелости я подсаживал к нему самца или самку. В этом плане «язык» животных также отличается от человеческой речи.

В некоторых случаях кое-что известно о причинах того или иного типа поведения агента. Наблюдателя всегда поражает гротескный характер любого рода «демонстрации», неважно, используется она для угрозы, при ухаживании или в других ситуациях. Уже давно сформулировано общее правило: если при демонстрации используется броско окрашенная часть тела, она всегда выставляется напоказ. Гребни набухают, крылья или хвосты поднимаются, клювы широко раскрываются и т. п. Широкой стороной эти ярко окрашенные части всегда будут обращены к реагенту. Многие птицы демонстрируют перед самками великолепные «веера», образуемые горловым оперением, крыльями или хвостом, развернутыми «анфас» или «в профиль». Угрожая находящемуся спереди сопернику, рыбы оттопыривают жаберные крышки; демонстрируя себя сбоку, они расправляют все свои плавники. Движения и морфология взаимодействуют для достижения максимального зрительного эффекта.

Сейчас в некоторых случаях известно не только вызывающие демонстрацию внешние и внутренние стимулы, но и то, почему демонстрация принимает именно такую форму. Больше всего данных в этом плане накоплено по угрозе и ухаживанию.

Рис. 47. Различные виды смещенной активности, функционирующие как угрожающие демонстрации. А. Дерганье травы (смещенный сбор гнездового материала) у серебристой чайки. Б. Смещенное засыпание у шилоклювки. В. Смещенное засыпание у кулика-сороки. Г. Смещенное питание у домашнего петуха.

Анализ обстоятельств, приводящих к угрожающему поведению, показал, что оно проявляется, когда у агента одновременно активируются два побуждения — к нападению и бегству. В случае территориальных конфликтов легко понять, как это происходит. Поскольку в пределах индивидуальной территории чужак вызывает нападение ее хозяина, а вне ее — его бегство, столкновение с соперником как раз на границе собственных владений одновременно стимулирует и агрессивность, и страх. Это приводит к «напряжению», т. е. сильной активации двух антагонистических тенденций, которая в подобных условиях находит выход в так называемой «смещенной активности». Угрожающая поза трехиглой колюшки — ее пример. Когда два самца вступают в упорную борьбу, их любопытное положение вниз головой завершается рытьем песка — первой фазой строительства гнезда. В таком поведении находит выход столкновение побуждений к нападению и бегству, двигательные программы которых антагонистичны и не могут реализоваться одновременно. Другие виды при пограничных конфликтах ведут себя сходным образом, хотя смещенная активность у разных животных неодинакова (рис. 47). Так, журавли и скворцы начинают чистить оперение, синицы как бы клюют корм, а многие кулики даже принимают позу сна!

[78]

Возвращаясь к колюшке, следует отметить, что ее угрожающая демонстрация не просто «смещенное» рытье песка. Обычно самцы поворачиваются друг к другу широкой стороной и оттопыривают один или оба брюшных шипа. Это часть поведенческой программы самих активированных побуждений — действие по защите от врага. Любая колюшка делает так при столкновении как с соперником, так и с хищником типа щуки. В угрожающей позе отражается и стремление атаковать: самцы яростно кусают песок — гораздо сильнее, чем при обычном рытье, когда они готовят место для гнезда. Эти укусы напоминают настоящую атаку на соперника; рыба как бы показывает, что она способна сделать с другой, если «соберется с духом».

Сходное угрожающее поведение наблюдается и у серебристой чайки. В гл. 1 описано, как при столкновении с соперником самцы выдергивают из земли траву или мох. Это — смещенный сбор гнездового материала, используемый в качестве угрозы. Он отличается от настоящего: угрожающая сопернику чайка клюет землю гораздо энергичнее, чем требуется для того, чтобы поднять соломинку, она изо всех сил дергает за корни, пучки травы и т. п. В этом опять же легко угадать ее действия в отношении другой чайки, если бы произошла настоящая драка.

Такого рода смещенная активность возникает только в случае очень сильного напряжения. В смягченной форме конфликта угрожающее поведение обычно выглядит сочетанием поведенческих элементов, связанных с обоими вызывающими его побуждениями. Колюшка мечется вперед-назад, чередуя нерешительные атаки и отступления. У серебристой чайки элементы обоих побуждений сочетаются в позе: вытягивание шеи, опускание вниз клюва и приподнимание крыльев — часть боевых действий: подготовка к клеванию и битью крыльями соперника. Когда тот близко, шея несколько втягивается, указывая на тенденцию к отступлению. Таким образом, «вертикальная угрожающая поза», т. е. намечающаяся атака, модулируется тенденцией к бегству.

Ухаживание тоже происходит в условиях напряжения. Однако лежащие в его основе побуждения иные. Всегда присутствует половой инстинкт. Однако его реализации могут мешать различные условия. Уже говорилось, что сотрудничество при брачном поведении часто зависит от взаимной сигнализации партнеров. Если животное ожидает сигнала, а тот по каким-то причинам не поступает, следующая реакция в цепочке невозможна. Такая ситуация оставляет животное с сильно возбужденным, но сдерживаемым половым инстинктом. В результате появляется смещенная активность. Показано, что к ней относится движение, которым самец колюшки демонстрирует самке вход в гнездо, ожидая, пока партнерша войдет внутрь. «Тормошение» самки, приводящее к икрометанию, также является смещенной активностью, возникающей во время ожидания самцом появления икринок, необходимых для запуска его собственной эякуляции. Оба этих примера соответствуют смещенному «обмахиванию» гнезда (настоящее служит для направления на икринки вентилирующего потока воды и входит в родительское поведение).

Зигзагообразный танец самца колюшки обусловлен другой ситуацией. Он связан с тем, что самка активирует у него два различных побуждения: она стимулирует его к атаке и одновременно — к ведению ее в сторону гнезда, т.е. к чисто половому поведению. В итоге каждый «зиг» — это зачаточное ведущее движение, а каждый «заг» — начало нападения. Таким образом, зигзагообразный танец — это сочетание двух незавершенных действий, обусловленное одновременной активацией полового и агрессивного побуждений.

Несколько этих примеров показывают, что по крайней мере некоторые демонстрации состоят из движений, связанных с другими поведенческими программами. Это либо сочетание элементов, основанных на различных побуждениях, либо смещенная активность, выводимая из совершенно не относящейся к действующей потребности формы поведения. Хотя такой анализ проведен всего для нескольких видов, вполне вероятно, что у большинства сигнальных движений именно такой производный характер. По причинам, рассмотренным в гл. 8, они не всегда распознаются с первого взгляда; часто необходимы детальные сравнительные исследования.