Книга: Микрокосм. E. coli и новая наука о жизни
Глава 9. Палимпсест
<<< Назад Одна жизнь, множество хозяев |
Вперед >>> Послания из глубины веков |
Глава 9. Палимпсест
Послания из глубины веков
Когда в 1997 г. ученые опубликовали первую версию расшифровки генома E. coli, статья вышла под заголовком «Полная нуклеотидная последовательность генома E. coli штамма К-12». Строго говоря, это название можно считать примером ложной рекламы. Нигде в тексте статьи невозможно было найти перечисление всех 4 639 221 нуклеотидов упомянутого генома. Упущение это объясняется просто недостатком места: полный геном E. coli К-12 занял бы около тысячи журнальных полос! Тем, кому захотелось бы увидеть непосредственно генетический код бактерии, предлагалось заглянуть в Интернет.
Среди сайтов, на которых размещается этот код, можно назвать «Энциклопедию генов и метаболизма E. coli К-12», или коротко ЕсоСус. Этот сайт показывает геном E. coli в виде горизонтальной строки на экране, где каждый 50 000–ный нуклеотид помечен специальным значком. Если щелкнуть мышкой по значку, обозначенному 1 000 000, на экране появится увеличенное изображение 20 000 нуклеотидов с центром в указанной точке генома. Выше строки имеется линейка, показывающая расположение отдельных генов. Щелкнув на линейке ген pyrD, вы увидите составляющую его последовательность нуклеотидов. Если вам захочется увидеть что?нибудь более осмысленное, вы сможете почитать о функции, которую выполняет этот ген (создает некоторые «кирпичики», из которых строится РНК). ЕсоСус предоставит вам также информацию обо всех генах, которые управляют работой pyrD.
Вообще, если достаточно долгое время листать ЕсоСус, может возникнуть странное впечатление. Начинает казаться, что геном E. coli напоминает инструкцию по эксплуатации сложного наноустройства, придуманного и сделанного какой?то инопланетной цивилизацией. Ее геном содержит всю информацию, необходимую для сборки хитроумной машинки и управления ею. Эта машинка, подобно крохотному химическому заводу, легко расщепляет сахар; она способна плавать при помощи особых двигателей на протонах и умеет перепрограммировать свои системы, приспосабливаясь к чему угодно — от кислого желудочного сока до холодных сибирских зим.
Не стоит поддаваться этой иллюзии.
Изучив геном E. coli достаточно тщательно, вы найдете в нем сотни псевдогенов — инструкций с катастрофическими опечатками. Вы увидите гены вирусов, которые в стрессовой ситуации могут начать производить новые вирусные частицы, убивая тем самым своего хозяина. Другие инструкции почему?то оказываются неуклюжими, избыточными и излишне сложными. Третьи представляют собой откровенный плагиат и попросту скопированы где?то в другом месте.
Но там, где прекращает работать сравнение с инструкцией по эксплуатации, можно привлечь другие сравнения. Моя любимая метафора для генома — это старая зачитанная до дыр книга, хранящаяся в настоящий момент в Балтиморском музее искусств. Она была создана в X в. в Константинополе. Византийский переписчик скопировал на листы пергамента оригинальный греческий текст двух трактатов математика Архимеда. В 1229 г. священник по имени Иоганн Майронас разобрал книгу. Он смыл первоначальный греческий текст с пергамента при помощи сока или молока, убрал деревянные крышки и срезал корешок, а затем переписал на эти листы пергамента христианский молитвенник. Такой пергамент, использованный вторично, ученые называют палимпсестом.
Несмотря на все усилия Майронаса, палимпсест Архимеда сохранил следы первоначального текста. После этого молитвенник много раз передавали из одной церкви в другую; он обгорел во время пожара, был закапан свечным воском; его не раз освежали при помощи новых рисунков; на нем успел поселиться фиолетовый грибок. В 1907 г. датский ученый по имени Йохан Людвиг Хейберг обнаружил, что потрепанный молитвенник — на самом деле единственная уцелевшая копия трактатов Архимеда на оригинальном греческом языке. Но при помощи одного только увеличительного стекла Хейберг смог различить лишь отдельные небольшие отрывки первоначального текста. Сегодня, столетие спустя, реставраторы способны на большее. Листы с трактатами Архимеда просвечивают рентгеновскими лучами, которые заставляют светиться атомы железа в оригинальных чернилах, и греческий текст становится виден. Успех реставраторов позволил современным ученым разглядеть новые грани гения Архимеда. Оказывается, он думал над исчислением бесконечно малых, рассматривал бесконечность и другие концепции, которые после него были вновь открыты лишь спустя несколько столетий.
Так вот, геном E. coli — не инструкция по эксплуатации, а живой палимпсест. E. coli К-12,0157: Н7 и остальные штаммы произошли от общего предка, жившего на Земле несколько миллионов лет назад. А сам этот общий предок произошел от еще более древних микроорганизмов, история которых тянется в прошлое на миллиарды лет. Генетическая история E. coli осложнена мутациями, дупликацией генов, вставками и потерями нуклеотидов; тем не менее в ее геноме уцелели следы более древних слоев текста, как следы трудов Архимеда в христианском молитвеннике.
До недавнего времени ученые располагали лишь грубыми орудиями для чтения этих скрытых слоев. Они мучились и корпели над геномом, как Хейберг с лупой над случайно обнаруженным сокровищем. Сегодня у них гораздо больше возможностей для изучения палимпсеста. Как и древний трактат Архимеда, геном E. coli — это книга мудрости, в которой содержится информация о том, как развивалась жизнь на Земле на протяжении миллиардов лет — как появлялись сложные генетические структуры, как эволюция, не обладая разумом, выполняла инженерную работу и конструировала живые существа. В геноме E. coli содержатся данные о ранних стадиях жизни на Земле, в том числе о том, каким был мир до возникновения ДНК. Не исключено, что когда?нибудь эта информация поможет ученым выяснить и происхождение самой жизни.
Древо жизни
Чтобы прочесть палимпсест E. coli, ученым пришлось разобраться, какие части ее генома возникли недавно, а какие давно. Ответ можно найти в генеалогии микроорганизмов. Генеалогическое древо ныне живущих штаммов E. coli указывает на то, что все они произошли от одного общего предка, жившего, вероятно, 10–30 млн лет назад.
Если продвинуться еще дальше в прошлое, оказывается, что у E. coli есть общий предок и с другими видами бактерий. Если зайти в прошлое достаточно далеко, можно в конце концов обнаружить общего предка всех живых существ, включая и нас.
Реконструкция древа жизни — того, на котором есть место и для E. coli, и для человека, и для всех остальных живых существ на Земле, — стала одной из величайших задач современной биологии. В 1837 г. Чарльз Дарвин нарисовал первую версию эволюционного древа. На страничке своей записной книжки он набросал несколько соединенных у основания ветвей и подписал у кончика каждой из них букву, обозначающую вид. А на самом верху странички написал: «Я думаю».
Тот факт, что разные виды происходят от одного общего предка, объясняет, почему они во многом так похожи друг на друга. Скажем, при всех огромных различиях между летучими мышами и человеком и мы, и они — теплокровные пятипалые млекопитающие. Сам Дарвин не пытался определить, в каких конкретно родственных отношениях состоят все ныне живущие виды, но через несколько лет после публикации «Происхождения видов» за это взялись другие натуралисты. Немецкий биолог Эрнст Геккель рисовал великолепные раскидистые деревья с изящными, одетыми в кору ветвями. Позже ученые обнаружили, что во многих отношениях эти изображения были точны. Но все дело портил колоссальный антропоцентризм Геккеля. Для него история жизни на Земле была в первую очередь историей нашего собственного вида. Его деревья чем?то напоминали пластиковые новогодние елки: они представляли собой прямой вертикальный ствол, от которого во все стороны расходились ветки. Основание ствола Геккель подписал словом Moneran (им он обозначал бактерии и другие одноклеточные организмы). Выше по стволу располагались ветви, представляющие более близкие нам виды — губки, миноги, мыши. А на самой верхушке размещался, естественно, человек.
Отказаться от такого взгляда на жизнь было нелегко. Вероятно, именно ему мы обязаны решением разбить все живое на прокариоты и эукариоты, предположительно примитивные бактерии и развившиеся из них «продвинутые» виды, такие как Homo sapiens. Это глубоко неверная точка зрения. Эволюция жизни — не только движение от простого к сложному. E. coli, к примеру, — вид, замечательно приспособленный к жизни в организме теплокровных существ, которые появились на Земле на несколько миллиардов лет позже, чем возникла жизнь. Эти бактерии столь же современны, как и мы сами.
Потребовалось немало времени, чтобы в науке возобладал более точный образ эволюционного древа. Одним из серьезнейших препятствий было отсутствие информации о том, в каких именно родственных отношениях состоит E. coli с другими бактериями или другие бактерии с нами. Чтобы сравнить человека с летучей мышью, нам достаточно воспользоваться глазами и внимательно изучить с их помощью волосяной покров, пальцы и другие подробности нашей общей анатомии. Однако под микроскопом многие бактерии выглядят как неопределенного вида палочки или шарики. Иногда микробиологам приходилось классифицировать виды бактерий исключительно по тому, способны ли представители вида питаться определенными сахарами или какой цвет они приобретают при окрашивании фуксином. Только с зарождением молекулярной биологии ученые получили, наконец, инструменты, которые позволили им начать построение истинного древа жизни. Эксперименты на E. coli помогли понять, что все живые существа базируются на одном и том же генетическом коде и одинаково передают генетическую информацию своим потомкам. Эти общие черты унаследованы ими от общих предков.
В 1970–е гг. биолог из Университета Иллинойса в Урбана — Шампейн Карл Вёзе придумал, как можно использовать единство биохимических механизмов для построения древа жизни. Вёзе и его коллеги разобрали рибосому (фабрику по производству белка) на составные части и исследовали 16S рРНК (одну из основных молекул рибосомы). Происходило это задолго до того, как биологи научились легко читать последовательности нуклеотидов в РНК и ДНК. Вёзе с коллегами обошелся более простыми средствами: он разрезал 16S рРНК E. coli при помощи вирусного фермента. После этого он разрезал тот же участок рРНК у других микроорганизмов и проверил, насколько они похожи между собой. Выяснилось, что многие участки 16S рРНК у всех видов совершенно идентичны. Значит, эти участки молекулы не менялись миллиарды лет. Измененные же участки показывали, какие из видов связаны более близким родством, а какие — более далеким.
Полученные результаты были, конечно, довольно грубыми и предварительными; тем не менее их хватило, чтобы существовавший несколько десятков лет в микробиологии консенсус рассыпался в прах. Стандартная классификация многих групп бактерий оказалась ошибочной. Но самое поразительное заключалось в том, что, по данным Вёзе и его коллег, некоторые бактерии генетически стояли ближе к эукариотам, нежели к другим бактериям. Иными словами, они вовсе не были бактериями. Вёзе с коллегами объявили, что биологические виды делятся не на два основных надцарства (или домена — термин, введенный Вёзе), а на три; третий домен получил название Archaea, или археи.
«Мы впервые начинаем различать общую филогенетическую структуру живого мира», — объявили ученые.
В течение следующих 30 лет ученые двигались по пути, указанному Вёзе, и изображение древа жизни становилось все подробнее. Исследователи обнаружили и изучили рибосомную ДНК у многих видов живых организмов; нашли другие гены, пригодные для сравнения; применили новые статистические методы, позволявшие получить более надежные результаты; обнаружили множество новых видов архей и подтвердили обоснованность выделения их в отдельный домен. На первый взгляд кажется, что археи похожи на бактерии, но на самом деле они обладают вполне конкретными отличительными свойствами: к примеру, клеточная стенка у них состоит из совершенно уникальных молекул.
Пытаясь измерить разнообразие жизни, Вёзе и его коллеги подсчитали число мутаций рибосомной РНК, накопившихся в различных ветвях эволюционного древа. Чем больше мутаций, тем длиннее ветвь — и дерево Вёзе оказалось совсем не похожим на дерево Геккеля. Все животное царство съежилось до небольшого пучка веточек, угнездившихся где?то в глубине домена эукариот. Нередко оказывалось, что две бактерии, которые выглядят под микроскопом совершенно одинаково, разделяет более глубокая эволюционная пропасть, чем та, что пролегает между нами и морскими звездами или, к примеру, губками. Одного взгляда на дерево Вёзе было достаточно, чтобы ясно понять: эволюционная история любого вида бактерий — к примеру E. coli — вылилась бы в настоящий и весьма объемный роман.
Дерево или паутина?
В 1980–е гг. у специалистов по древу жизни появились серьезные основания для беспокойства. Мало — помалу становилось ясно, что горизонтальный перенос генов — не просто забавная особенность лабораторной жизни бактерий и не следствие появления антибиотиков. Гены переходили от одного вида к другому задолго до того, как человек начал свои эксперименты с жизнью на Земле. Некоторые ученые опасались, что беспорядочные прыжки генов, если они происходят слишком часто, могут сделать построение эволюционного древа попросту невозможным.
При реконструкции древа жизни ученые сравнивают ДНК разных видов и получают наиболее вероятную схему взаимного расположения эволюционных ветвей, при котором могли возникнуть соответствующие различия. Генетический маркер, присутствующий у двух биологических видов и отсутствующий у всех остальных, может означать, что эти виды находятся в близком родстве. Но вся система генетических маркеров имеет смысл лишь в том случае, если гены живых организмов передаются ими только по наследству, от поколения к поколению. Ген, свободно переходящий от одного вида к другому, может создать иллюзию родства там, где на самом деле никакого родства нет.
Поначалу ученые в большинстве своем попросту отмахивались от подобных мыслей. Им по — прежнему казалось, что в течение миллиардов лет горизонтальный перенос генов не играл заметной роли. Восстанавливая структуру древа жизни, ученые предполагали, что редкими случайными прыжками генов можно пренебречь.
Позже ученые смогли лучше оценить частоту горизонтального переноса генов путем сравнения геномов.
В геномах человека и других животных свидетельств недавнего переноса генов обнаружить не удалось — и не удивительно, если принять во внимание наш способ размножения. В организме животного лишь несколько клеток — яйцеклетки и сперматозоиды — имеют шанс стать когда?нибудь новым организмом. А эти клетки практически не контактируют с другими видами, клетки которых могли бы в принципе передать им какие?то гены. (Главное исключение из этого правила — тысячи вирусов, обосновавшихся в нашем геноме.) Но в этом отношении животные — скорее исключение, чем правило. Оказалось, что бактерии, археи и одноклеточные эукариоты обмениваются генами с удивительной неразборчивостью. А передаваемые туда и сюда гены, по утверждению некоторых ученых, представляют серьезную угрозу мечтам о построении когда?нибудь полного и точного древа жизни.
В 2000 г. в журнале Scientific American вышла статья, в которой биолог Форд Дулиттл из Университета Далхаузи в Галифаксе проиллюстрировал серьезность этой угрозы. В статье были помещены две иллюстрации с изображением деревьев. На одной из них было древо жизни в том виде, в каком оно открывается при изучении рибосомной РНК: бактерии, археи и эукариоты аккуратно и упорядоченно расходились от общего предка. На втором рисунке автор попытался показать, как могло бы в действительности выглядеть древо жизни; там было изображено дерево, растущее, подобно мангровым зарослям, из множества корней и представляющее собой беспорядочный клубок побегов. Некоторые его части походили не столько на дерево, сколько на паутину.
Как большинство научных дискуссий в биологии, спор «Дерево или паутина?» не имеет однозначного, единственно верного решения. Сторонники паутинной теории, такие как Дулиттл, не отрицают, что организмы связывает друг с другом более или менее близкое общее происхождение. Они просто считают, что поиски истинного древа жизни путем сравнения генов ни к чему не приведут. Сторонники классической древесной версии, в свою очередь, не отрицают ни факта горизонтального переноса генов, ни его значения в истории жизни. Они просто утверждают, что исследование правильно выбранных генов поможет вскрыть истинные отношения между всеми живыми организмами на Земле.
Когда ученые впервые стали сравнивать полные геномы многих видов, некоторые из них решили, что эволюционная схема в виде дерева остается в силе. В частности, к этому выводу пришел Говард Охман с коллегами, которые исследовали E. coli и дюжину других бактерий. Ученые обнаружили ряд генов, которые, по всей видимости, переместились в их геномы с помощью горизонтального переноса. Но большинство этих генов переменили место жительства недавно, уже после того как исследованные виды отделились друг от друга.
Как выяснили ученые, горизонтальный перенос генов — вещь обычная, но немногим генам — иммигрантам удается удержаться на новом месте. Многие из них выводятся из строя мутациями, превращаясь в псевдогены. Время от времени другие мутации полностью вырезают их из генома, и бактерия не замечает потери. Но часть генов, перенесенных в геном предков E. coli и других бактерий, закрепляется в новых хозяевах надолго и обнаруживается там и в наши дни. Чтобы избежать забвения, они становятся домоседами и прекращают свои скитания. После того как вирус встраивает их в геном хозяина, они больше не покидают насиженного места. Охман и его коллеги сделали заключение, что даже с учетом генов, курсирующих между ветвями древа жизни, эти ветви остаются вполне обособленными.
Дорога к эшерихии
Новейшая версия эволюционного древа совершенно не похожа на стройную зеленую колонну Геккеля. Сегодня ученые могут без труда сравнивать тысячи видов одновременно, и единственный способ нарисовать все выявленные при этом ветви — это расположить их по кругу, как спицы в колесе. В центре колеса находится последний общий предок всей современной земной жизни. От центра можно двигаться наружу, от ветки к ветке, по следам конкретной эволюционной линии. Чтобы добраться до нашего собственного побега на этом дереве, следует сначала подняться до общего предка архей и эукариот, а оттуда уже свернуть на ветвь эукариот и дальше двигаться по ней. Наши предки были одноклеточными простейшими еще примерно 700 млн лет назад. На этом участке находятся развилки, на которых наша ветвь разошлась с теми, что в дальнейшем дали начало многоклеточным растениям и грибам; нас же со временем выбранный путь приведет в царство животных. Держитесь верного пути и доберетесь вслед за нашими предками до момента, когда они стали позвоночными. По пути будут ответвляться боковые побеги, ведущие к другим позвоночным: рыбкам данио, курам, мышам, шимпанзе. В конце концов ветвь, по которой вы следуете, завершится видом Homo sapiens.
Но достаточно о нас. К E. coli от общего предка ведет совсем другая дорога. Если пойти по ней, то путешествие получится столь же длинным и нисколько не менее интересным.
Последний общий предок всех живых организмов на Земле был, вероятно, куда проще E. coli. Сегодня каждый биологический вид на планете несет в себе некоторое количество уникальных генов, но существуют и гены, которые можно обнаружить у всех без исключения современных видов. Вероятно, эти универсальные гены — наследие последнего общего предка. Простой поиск универсальных генов дает короткий список, где их содержится всего лишь около двухсот. Вероятно, геном общего предка был длиннее, ведь в процессе эволюции много генов было утрачено. По оценке Христоса Узуниса и его коллег из Европейского института биоинформатики в Кембридже, полный геном общего предка содержал от 1000 до 1500 генов. Но даже если Узунис прав, у последнего общего предка всех живых существ было втрое или вчетверо меньше генов, чем имеет сегодня типичный штамм E. coli.
Последний общий предок не был единственным властелином древней Земли. Он делил планету с бессчетным количеством других микроорганизмов. Со временем, однако, все прочие ветви древа жизни высохли, и уцелела только одна — наша. Мир, где жили эти древние микроорганизмы, принципиально отличался от современного нам мира. Четыре миллиарда лет назад Землю то и дело сотрясали космические катастрофы — результаты ее столкновений с гигантскими астероидами и небольшими планетами. Во время некоторых из этих столкновений, возможно, на Земле выкипали даже океаны. Затем вода медленно возвращалась на поверхность планеты и вновь собиралась в моря; пока это происходило, жизнь пряталась в трещинах на океанском дне. Возможно, тот факт, что часть древнейших веточек на эволюционном дереве принадлежит теплолюбивым видам, обитающим в подводных гидротермальных источниках, — не просто совпадение.
Как только Земля стала более пригодной для жизни, потомки общего предка не замедлили по ней расселиться. Они распространились по морскому дну, образовали рифы и бактериальные маты[22]. Над морской гладью поднялись материки, и древние существа двинулись на сушу, формируя налеты и корки на камнях. Одновременно они брали на вооружение новые способы питания и роста. Некоторые бактерии и археи поглощали двуокись углерода и использовали в качестве источника энергии железо или другие химические вещества из глубоководных термальных источников. Именно они создали запас органического углерода, которым начали питаться другие микроорганизмы.
Не исключено, что от этих древних нахлебников и произошла E. coli. Ясно, что 3 млрд лет назад ее предки никак не могли жить внутри организма человека, да и никакого другого животного тоже. Данные о некоторых ближайших современных родичах E. coli (группа, известная под названием гамма — протеобактерии) позволяют сделать некоторые предположения о том, чем могли заниматься предки E. coli 3 млрд лет назад. Одни из них питаются нефтью, которая просачивается сквозь океанское дно. Другие живут на склонах подводных вулканов и приклеиваются к проплывающим мимо кусочкам белка, которые потом расщепляют. Возможно, E. coli получила свой обмен веществ в наследство именно от таких иждивенцев — добытчиков углерода.
Сложную общественную жизнь — привычку к формированию биопленок, применение колицинов в качестве биологического оружия и тому подобное — E. coli, вполне возможно, тоже унаследовала от свободноживущих морских предков. По крайней мере современные водные бактерии ведут исключительно активную общественную жизнь и гораздо чаще обитают в биопленках, нежели свободно плавают сами по себе.
Около 2,5 млрд лет назад предки E. coli сильно пострадали от катастрофы планетарного масштаба: в атмосфере Земли начал накапливаться кислород. Для нас кислород — необходимое условие жизни, но на древней Земле это был настоящий яд. Первоначально атмосфера планеты представляла собой густой туман из смеси разных молекул, включая и такой парниковый газ, как метан; его вырабатывали бактерии и археи. Свободный кислород был редок — отчасти потому, что его молекулы очень быстро вступали в реакцию с железом и другими элементами и образовывали новые молекулы. Жизнь сумела изменить химию планеты, когда некоторые из бактерий развили способность поглощать и использовать солнечный свет. Кислород у них возникал как побочный продукт реакции, и спустя 200 млн лет он начал накапливаться в атмосфере. Но кислород может быть смертелен для живых существ, которые не умеют себя защитить. Его атомная структура такова, что кислород способен вырывать атомы из других молекул и вступать с ними в связь. Возникающие при этом кислородосодержащие соединения могут натворить в клетке немало дел: они разрушают ДНК и другие попавшиеся на пути молекулы.
Первые 1,5 млрд лет существования жизни планета, к счастью, была свободна от этой напасти. Но 2,5 млрд лет назад уровень содержания кислорода в воздухе вырос десятикратно. За это время многие виды, вероятно, вымерли, а другие укрылись в таких местах, где содержание кислорода по — прежнему оставалось низким, — в толще ила, к примеру, или на океанском дне. Но некоторые виды — включая и предков E. coli — приспособились. Они обзавелись генами, способными защитить их от токсичного действия кислорода, а защитившись, изменили свой метаболизм так, чтобы получать от кислорода пользу; при помощи кислорода они научились значительно более эффективно, чем прежде, извлекать энергию из пищи. Однако и до сего дня E. coli сохраняет способность пользоваться как древним бескислородным метаболизмом, так и более новой кислородной версией, а также переключаться между ними в зависимости от того, сколько кислорода микроорганизм обнаруживает в окружающей среде.
Еще одна серьезнейшая революция, которую пережили предки E. coli, была результатом деятельности наших собственных предков. Биологи считают, что в древности примитивные эукариоты были главными хищниками на Земле. Эти существа очень напоминали сегодняшних амеб и так же рыскали в толще земли и воды в поисках добычи, которую они в состоянии поглотить. Естественный отбор благоприятствовал тем бактериям, которые способны были защитить себя от этих хищников. Надо сказать, что сегодня бактерии располагают внушительным арсеналом средств защиты от амеб и других хищников — эукариот. Они умеют производить токсины и вводить их внутрь амебы при помощи микроскопического «шприца». Хищникам не так?то легко проникнуть в созданные ими биопленки. Даже будучи съеденными, бактерии продолжают бороться и всячески пытаются избежать гибели.
В некоторых случаях бактериям, возможно, удалось поменяться с хищником местами. Сегодня амеба может заболеть от бактериальной инфекции, вызванной теми видами, которые научились проникать в клетки хищников — простейших и прекрасно там себя чувствуют. Другие бактерии выказывают больше благодарности и в обмен на жилище обеспечивают одноклеточных простейших необходимыми для жизни химическими веществами. Когда?то эукариоты таким образом обзавелись бактериями, дышащими кислородом[23], и эти бактерии с тех пор стали частью наших с вами клеток. В свою очередь, предки водорослей обзавелись фотосинтезирующими бактериями, и среди их потомков — все растения, которые делают нашу Землю такой зеленой. Благодаря партнерам — бактериям на материках получили возможность развиваться крупные экосистемы с лесами, степями и болотами, ставшие домом для животных всех сортов — от насекомых до млекопитающих.
Потомки хищников — эукариот, гонявшихся несколько миллиардов лет назад за бактериями, теперь сами стали новой экосистемой, которую бактерии успешно освоили. Тысячи микроорганизмов сумели приспособиться к богатому пищей царству — кишечнику животных; среди этих тысяч и предки нашей E. coli. Эти бактерии принесли с собой способность расщеплять органические вещества, обмениваться между собой информацией и сотрудничать. Они прошли долгий путь от общего предка всех живых организмов, но, выбрав в качестве среды обитания внутренности животных, они по — своему вновь соединили давно разошедшиеся ветви древа жизни.
E. coli в суде
Здание федерального суда в городе Гаррисберг (штат Пенсильвания) представляет собой невыразительную коробку из темного стекла. Здешние судьи разбирают в основном скучные конфликты по поводу работы похоронных контор, лицензий на продажу алкоголя, парковок при аэропортах. Но в 2005 г. здание суда оказалось неожиданно наводнено толпами людей — репортеров, фотографов и просто зевак. Всех их привлекло одно и то же дело: Китцмиллер против управления образования округа Дувр. Одиннадцать родителей из небольшого городка Дувр подали иск против местного совета по образованию. Обвинение состояло в том, что совет ввел религию в программу занятий по естественнонаучным дисциплинам. Дело привлекло внимание мировой общественности, поскольку суду впервые предстояло рассмотреть креационизм в его самом свежем воплощении, известном как теория разумного замысла. Процесс стартовал 26 сентября 2005 г. В зале установили проекторы, чтобы адвокаты и эксперты, приглашенные в качестве свидетелей, могли демонстрировать на большом экране картинки, иллюстрирующие их точку зрения. На экране снова и снова появлялась одна и та же картинка: изображение жгутика E. coli.
За последние 25 лет этот самый жгутик стал буквально иконой креационизма — молекулярным оружием, при помощи которого сторонники креационизма рассчитывали поразить зло, олицетворением которого служили Дарвин и его последователи. Десятилетиями креационисты демонстрировали жгутик бактерии на лекциях и в книгах как явный пример мастерства божественного дизайнера. Но до судебного процесса в Дувре у них не было возможности представить жгутик миру.
Их стратегия потерпела полное поражение. По завершении процесса судья Джон Джонс вынес решение против школьного совета — отчасти потому, что доказательства разумного замысла при конструировании жгутика оказались такими слабыми. Более того, бактериальный жгутик — прекрасный пример того, как работает эволюция; из этого примера ясно видно, почему креационизм как наука терпит поражение.
Креационизм — вера в то, что разнообразие земной жизни возникло в результате целенаправленных действий божественного творца — впервые проявил себя как серьезная сила в американской истории в начале XX в. Но креационизм никогда не был единым комплексом непротиворечивых идей. Некоторые его сторонники утверждали в соответствии со Священным Писанием, что миру всего несколько тысяч лет, тогда как другие все же принимали геологические доказательства возраста нашей планеты. Одни твердили, что теория эволюции должна быть неверна, поскольку противоречит Библии. Другие пытались оспаривать конкретные доказательства эволюции, утверждая, что биологические виды слишком отличаются друг от друга и никак не могли произойти от одного общего предка. Они указывали на отсутствие среди окаменелостей переходных форм — таких, к примеру, которые могли бы связать китов с сухопутными млекопитающими; эти пробелы, говорили они, доказывают со всей очевидностью, что промежуточные формы просто не могли существовать. Когда же палеонтологи обнаружили окаменелости некоторых переходных форм — таких, например, как киты с ногами, — креационисты просто переметнулись на другие лакуны в знаниях.
Креационистам не удалось нарушить сложившийся в научном мире консенсус, но в средней школе им повезло больше. В 1920–е гг. законодатели штатов начали запрещать преподавание теории эволюции в школах, и многие из этих законов действовали более 30 лет. Только в 1968 г. Верховный суд США постановил, что запрет на преподавание теории эволюции в школах равноценен навязыванию учащимся религии. Поняв, что изолировать школу от теории эволюции не удастся, креационисты сменили тактику и решили ввести в школьную программу и креационизм. Они утверждали, что креационизм — это строгая научная дисциплина, которая, безусловно, заслуживает, чтобы ее преподавали в школах. Самозваные «ученые — креационисты» основали множество организаций со звучными названиями, таких как Институт креационистских исследований, и стали работать над учебником, который затем рассчитывали ввести в школах. Для этого они начали искать в природе вещи, которые можно было бы объявить научными доказательствами теории разумного замысла.
Надо сказать, что со времени рождения креационизма биология очень изменилась. Молекулярные биологи научились погружаться в изысканную сложность клетки, где обнаружились целые комплексы белков, работающих по общему сценарию, как части единого механизма. Креационистам необходимы были структуры, которые можно было бы объявить результатом разумного акта творения, а не эволюции; они выбрали несколько объектов, в том числе и жгутик E. coli.
В 1981 г. Ричард Блисс, председатель отдела образования Института креационистских исследований, приехал в двухгодичный колледж на западе Арканзаса, чтобы прочитать лекцию о креационистской науке. Он рассказал своей аудитории о том, что в креационистской модели мира «нам следовало бы ожидать фантастической упорядоченности — и она реально существует, ребята. Существует упорядоченность на макрои микроуровне. Чем глубже мы проникаем на молекулярный уровень, тем чаще видим ее. Упорядоченность всюду; она буквально бросается в глаза». В качестве примера такой упорядоченности Блисс показал слушателям изображение E. coli.
Блисс подробно описал жгутик бактерии, назвал белки, задействованные в его сборке (а их немало), объяснил, как они, работая совместно, заставляют жгутик вращаться. «Мне нравится называть это двигателем автомобиля “мазда”», — сказал Блисс. Он выразил надежду на то, что школьникам, наряду с «эволюционной моделью» жгутика E. coli, будут преподавать и его «креационистскую модель», а затем учащиеся смогут сделать самостоятельный выбор. «Это интереснейшая наука и интереснейшее образование», — заметил Блисс.
Аргументы такого рода убедили законодательные органы некоторых штатов принять законы, требующие включения креационистской науки в школьную программу наряду с теорией эволюции. Однако в 1980–е гг. Верховный суд отменил эти законы. Суд постановил, что креационистская наука таковой не является.
Креационисты вновь провели перегруппировку. Они убрали из своей риторики всякие упоминания о креационизме, акте творения или творце. Вместо этого они выдвинули утверждение о том, что жизнь демонстрирует признаки того, что они назвали «разумным замыслом». ДНК, белки и молекулярные машины попросту слишком сложны, чтобы появиться в результате эволюции и естественного отбора, утверждали они. Эти молекулы были организованы таким образом путем сознательного усилия, и их упорядоченность говорит о том, что все это — работа разумного дизайнера. Кто такой — или что такое — этот разумный дизайнер, сторонники этой теории не говорили, по крайней мере публично.
Одно из самых поразительных свидетельств превращения креационизма в теорию разумного замысла — это трансформация учебника, который первоначально назывался «Креационистская биология», или «Биология творения» (Creation Biology). Одно из техасских издательств начало работу над рукописью этого учебника в начале 1980–х гг., но после постановлений Верховного суда редакторы начали потихоньку заменять слово «креационизм» в нем на «разумный замысел», слово «творец» — на «разумный дизайнер», а слово «креационист» — на «сторонник теории разумного замысла». В остальном текст практически не менялся. В 1989 г. учебник вышел наконец из печати, но вместо «Биологии творения» издатели назвали его «О пандах и людях» (Of Pandas and People).
Разумеется, все доказательства творения, в том числе и пресловутый жгутик, теперь стали свидетельствами разумного замысла. Ричард Ламсден из Института креационистских исследований в статье, опубликованной 1994 г. в журнале Общества креационистских исследований (организация, в которой заправляют сторонники «креационизма молодой Земли»), описывал его очень подробно и с восторгом: «В отношении биофизической сложности бактериальный мотор — жгутик не имеет аналогов в живой природе, — писал Ламсден. — Он стал источником вдохновения для конструкторов и промышленных микромехаников, хотя даже самые передовые достижения в области новейших технологий не позволяют реализовать подобный механизм на практике. Тем не менее потенциально в нем скрыты богатейшие практические возможности. Для эволюционистов эта система представляет полнейшую загадку; креационистам она предлагает ясное и убедительное свидетельство целенаправленного разумного замысла».
Пока одни сторонники разумного замысла продолжали называть себя креационистами, другие громогласно отрекались от этого термина. Они утверждали, что разумный замысел не имеет никакого отношения к религии, что это просто научный поиск доказательств разумного устройства природы. У них жгутик E. coli тоже служил любимым примером. Уильям Дембски, философ из Юго- Западной баптистской теологической семинарии, даже поместил его на обложку своей книги «Бесплатных завтраков не бывает» (No Free Lunch). В книге же он представил расчет вероятности того, что жгутик E. coli мог образоваться случайным образом. Вероятность у него получилась исчезающе малой, и Дембски счел это доказательством того, что жгутик был сотворен разумным дизайнером. Правда, и биологи, и математики отвергают доводы Дембски, потому что они, в сущности, не имеют никакого отношения к делу. Мутация может быть случайной (по крайней мере в том смысле, что возникают при мутациях не только те варианты, которые действительно будут полезны организму), но естественный отбор подхватывает только вполне определенные мутации.
Дембски и другие пропагандисты теории разумного замысла утверждали, что реальным творцом, или дизайнером, мог быть какой?нибудь инопланетянин или путешественник во времени. Но сами они были уверены, что этот дизайнер — Господь Бог. Дембски писал, что теория разумного замысла — это, по существу, теология новозаветного Евангелия от Иоанна. И никакие разговоры о пришельцах и путешественниках во времени не отпугивали от этого учения консервативные религиозные организации. Напротив, эти организации приветствовали появление теории разумного замысла. Так, крупная американская евангелическая организация Focus on the Family призывала своих членов требовать, чтобы книгу «О пандах и людях» использовали в школах одновременно с изучением теории эволюции. В 2002 г. журнал этой организации опубликовал статью Марка Хартвига, в которой автор до небес превозносил теорию разумного замысла. Через двадцать с лишним лет после лекции Блисса в Арканзасе креационисты по — прежнему представляли E. coli в числе главных и лучших примеров.
«Дарвинисты не учитывают аргументов, выдвигаемых сторонниками разумного замысла, они лишь твердят, что живые организмы созданы этими безмозглыми процессами — случайными мутациями и естественным отбором, — писал Хартвиг. — Но достижения молекулярной биологии не оставляют камня на камне от этих утверждений. Представьте себе, к примеру, крошечный навесной моторчик, который такие бактерии, как E. coli, используют для передвижения. Это хитроумное устройство с водяным охлаждением, называемое жгутиком, снабжено также реверсивным двигателем, универсальным шарниром и длинным гибким пропеллером. Оно делает 17 000 оборотов в минуту». Хартвиг указывал, что для создания жгутика должны согласованно работать 50 генов. Если хотя бы один ген из этого комплекта окажется изменен в результате мутации, жгутик получится ущербным. Поэтому не существует промежуточных шагов, посредством которых жгутик мог развиться постепенно в ходе эволюции. «Подобные системы попросту отвергают дарвиновские объяснения», — объявил Хартвиг.
Focus on the Family была не единственной организацией, пытавшейся протащить книгу «О пандах и людях» в государственные средние школы. В 2000 г. христианская юридическая организация «Правовой центр имени Томаса Мора» начала рассылать юристов по школьным советам Соединенных Штатов. Адвокаты убеждали советы ввести изучение этой книги и обещали защищать их в суде, если последуют иски. «Мы станем вашим щитом против подобных атак», — сказал Совету по образованию города Чарльстона Роберт Миз, один из таких адвокатов. (Правовой центр имени Томаса Мора называет себя «мечом и щитом людей веры».) Школьные советы Мичигана, Миннесоты, Западной Вирджинии и других штатов отвергли предложение организации.
Но в 2004 г. в сельском округе Дувр (штат Пенсильвания) адвокатам Центра имени Томаса Мора наконец повезло. Дуврский совет по образованию решил внедрить в своих школах изучение теории разумного замысла. Один из членов совета договорился о том, что в дар школьной библиотеке будет преподнесено 60 экземпляров книги. Местный школьный совет добавил новое положение к программе изучения естественных наук. «Учащимся, — говорилось в ней, в частности, — необходимо сообщить о пробелах/проблемах теории Дарвина и о других теориях эволюции, включая теорию разумного замысла, но не ограничиваясь ею».
Совет по образованию также потребовал, чтобы учителя зачитывали учащимся на уроках биологии еще одно заявление. Они должны были говорить, что эволюция — это лишь теория, а не факт (запутывая при этом природу и факта, и теории). «Разумный замысел — это объяснение происхождения жизни, отличающееся от взглядов Дарвина, — говорилось далее в заявлении. — Справочное издание “О пандах и людях” может помочь учащимся при желании изучить этот взгляд на происхождение жизни глубже и понять, что на самом деле представляет собой разумный замысел. Учащимся предлагается воспринимать эту теорию, как и любую другую, непредвзято».
Дуврские учителя — естественники отказались зачитывать этот текст. Они заявили, что сделать это означало бы нарушить данную ими клятву никогда не предоставлять своим ученикам ложной информации. Вместо них текст пришлось зачитывать представителям школьной администрации, специально для этого появлявшимся в классе. Когда любопытные школьники интересовались, что представляет собой разумный дизайнер, стоящий за этой теорией, администратор советовал им спросить у родителей и уходил.
Два месяца спустя одиннадцать родителей подали в суд. Их адвокаты попытались доказать, что текст заявления нарушает первую поправку к конституции, поскольку представляет собой запрещенную ею попытку навязывания определенной религии. И однажды осенним днем судебный процесс начался.
Родители и учителя, вызванные в суд по просьбе истцов, рассказывали, как совет по образованию давил на учителей, вынуждая их прекратить преподавание «эволюции от обезьяны к человеку», и обещал вернуть в школу Бога. Защита пригласила в суд двух экспертов — биологов — Скотта Миннича из Университета Айдахо и Майкла Бехе из Лехайского университета. Как и Дембски, Миннич и Бехе активно сотрудничают с организацией Discovery Institute, которая базируется в Сиэтле и является ведущей силой в продвижении теории разумного замысла.
Майклу Бехе, несмотря на неоднократные попытки, так и не удалось опубликовать статью с обоснованием теории разумного замысла по результатам оригинальных исследований в рецензируемом биологическом журнале. Вместо этого ему приходилось довольствоваться устными выступлениями и выражением своего мнения в книгах и специальных газетных колонках. Бехе заявляет, что некоторые биологические системы никак не могли развиться в результате естественного отбора, поскольку они имеют, как он выражается, «не подлежащий упрощению уровень сложности». Он утверждает, что системой с не подлежащим упрощению уровнем сложности называется «единая система, состоящая из нескольких хорошо подогнанных, взаимодействующих между собой частей, которые участвуют в выполнении общей функции; при этом удаление хотя бы одной из частей приводит к нарушению функциональности». С его точки зрения естественный отбор не мог постепенно привести к возникновению подобной системы, потому что он должен был начать с чего?то, что не способно работать. «Если некая биологическая система не может быть получена путем постепенных изменений, значит, она должна была появиться вся разом, уже как сложное целое», — заключает он.
Бехе приводит несколько примеров не подлежащей упрощению сложности. Один из любимых примеров — уже знакомый нам бактериальный жгутик. Бехе утверждает, что эта система, очевидно, слишком сложна, чтобы развиться из более простого предшественника. На фоне загадки и чуда жгутика, пишет Бехе, «Дарвин смотрится жалко».
На процессе в Дувре Бехе вывел на экран в зале суда иллюстрацию из учебника с изображением жгутика E. coli и принялся традиционно восхищаться его устройством. «Вероятно, мы могли бы назвать этот процесс Судом над бактериальным жгутиком», — сказал один из адвокатов школьного совета.
Бехе тщательно перечислил многочисленные составные части жгутика и сказал судье Джонсу, что эволюция по Дарвину никак не могла привести к возникновению такой не подлежащей упрощению сложности. «Когда видишь целенаправленное сочетание частей, сразу понимаешь, что без проекта не обошлось», — сказал он. Жгутик, объяснил Бехе, сконструирован специально как средство передвижения бактерий и построен из множества взаимодействующих частей, точно так же, как навесной мотор для лодки. «Это настоящая машина, подобный механизм вполне мог бы сконструировать человек», — сказал он.
Свидетели истцов тоже готовы были поговорить о бактериальном жгутике, чтобы на конкретном материале опровергнуть утверждения Бехе по поводу не подлежащей упрощению сложности. Биолог Кеннет Миллер из Университета Брауна указал, что заявления Бехе о не подлежащей упрощению сложности можно проверить. Бехе, напомнил Миллер суду, определил систему с не подлежащей упрощению сложностью как систему, которая не могла бы работать без любой из своих составных частей. После этого Миллер показал суду компьютерную анимацию работы жгутика. Он начал разбирать «механизм», снимая с него детали не по одной, а десятками. Пропала нить жгутика. Исчез универсальный шарнир. Пропал мотор. Когда Миллер закончил, остался только молекулярный «шприц», при помощи которого бактерия подает в жгутик новые формирующие нить молекулы.
Миллер удалил значительную часть системы с не подлежащей упрощению сложностью, о которой так много говорилось. Согласно определению Бехе, оставшееся никак не должно было бы функционировать отдельно. Однако остаток тоже работает. Те десять белков, из которых состоит «шприц», почти идентичны как по последовательности, так и по расположению, известной молекулярной машине — так называемой секреторной системе III типа[24]. Это тот «шприц», при помощи которого E. coli 0157: Н7 и другие болезнетворные штаммы вводят токсины в клетку — хозяина.
«Мы действительно разбираем этот механизм на составные части и — глядите?ка! — получаем целый набор разных полезных функций, одну из которых я только что вам указал; это секреторная система III типа, — свидетельствовал Миллер. — В обычных научных терминах это означает, что аргумент, представленный доктором Бехе, опровергнут, неверен; ему пора возвращаться к исходной точке».
Бехе попытался принизить значение показаний Миллера. Когда он говорил, что система, теряя часть, теряет и функциональность, пояснил он, что на самом деле имел в виду утрату конкретной функции. Удалив часть жгутика, заявил Бехе, Миллер получил некое устройство, которое никак не сможет приводить микроорганизм в движение. «Если убрать эти части, система уже не сможет работать как роторный двигатель», — сказал Бехе.
Затем он заявил, что из рассказа Миллера большинство слушателей сделало вывод о том, что жгутик развился именно из секреторной системы III типа, — утверждение, с которым согласны не все биологи — эволюционисты. Некоторые говорили об обратной возможности — о том, что жгутик эволюционировал в секреторную систему III типа; третьи считали, что обе структуры развились от общего предка независимо. Стоит заметить, что на самом деле Миллер ничего такого не говорил. Он просто проверил утверждения Бехе, тщательно следуя его собственным словам. И заявление Бехе проверки не выдержало.
В ходе судебного процесса стало ясно, что Бехе выдвигает перед учеными, которые взялись бы объяснить происхождение бактериального жгутика — или любой другой системы, предположительно обладающей не подлежащей упрощению сложностью, — довольно странные требования. «Чтобы меня убедить, потребуется не только пошаговый анализ, мутация за мутацией, — сказал он. — Я хотел бы также получить другую важную информацию: узнать, к примеру, размер популяции, в которой происходят эти мутации, какова их селективная ценность, нет ли у них какого?то негативного эффекта. Подобных вопросов множество».
Конкретно для жгутика Бехе предложил эволюционным биологам идею следующего эксперимента по опровержению принципа не подлежащей упрощению сложности. «Чтобы опровергнуть такое утверждение, ученому следовало бы отправиться в лабораторию, подвергнуть несколько видов бактерий, не обладающих жгутиками, давлению отбора в направлении приобретения подвижности, затем вырастить, скажем, 10000 поколений и посмотреть, появится ли у них жгутик или какая?нибудь другая, но столь же сложная система. Если это произойдет, мои утверждения действительно можно будет считать опровергнутыми».
Затем Бехе был подвергнут перекрестному допросу с участием Эрика Ротшильда, одного из адвокатов со стороны истцов, то есть дуврских родителей. Ротшильд указал на явные нестыковки в показаниях свидетеля. Предложение пронаблюдать процесс эволюции жгутика в лаборатории, к примеру, демонстрирует неуважение свидетеля к масштабу эволюции. Эксперимент на 10 000 поколений бактерии может продлиться около двух лет, тогда как в природе эти существа эволюционировали три с лишним миллиарда лет. Кроме того, в типичном микробиологическом эксперименте ученые изучают в лучшем случае несколько миллиардов бактерий, а мировая популяция микроорганизмов насчитывает их буквально бессчетное количество. Так что отсутствие эволюционных изменений в лабораторной культуре микроорганизмов не докажет решительно ничего — и уж, конечно, не станет свидетельством разумного замысла.
Выдвигая биологам — эволюционистам абсурдные требования, Бехе практически ничего не требовал от себя. Он не считал нужным пояснить пошагово, как именно разумный дизайнер создавал бактериальный жгутик (а также когда, где и зачем). Разумный замысел, сообщил он суду, «не предлагает никакого механизма в смысле пошагового описания того, как возникли эти структуры». Чтобы назвать некую систему творением разумного замысла, Бехе достаточно было убедиться, что она похожа на результат разумной конструкторской деятельности. «Видя сложную структуру из нескольких согласованно работающих частей, мы всегда обнаруживаем, что это результат целенаправленного конструирования, — говорил он. — На что же еще можно опереться, кроме как на внешние проявления?»
Подобные аргументы убедили судью Джонса в том, что как научная теория разумный замысел ничего собой не представляет. В декабре 2005 г. суд постановил, что книге «О пандах и людях» нечего делать в школьных классах Дувра. «Прозвучавшие на процессе свидетельства продемонстрировали, что разумный замысел — не что иное, как дитя креационизма», — записал Джонс в своем решении. На примере бактериального жгутика он показал, насколько близки и неразличимы две концепции.
«Креационисты утверждали, что сложность бактериального жгутика свидетельствует о его сотворенности; сегодня профессор Бехе и Миннич говорят то же самое о разумном замысле», — записал он.
Дуврский процесс стал катастрофой для креационистов. Члены школьного совета, поддержавшие введение «О пандах и людях» в школьную программу, еще до конца процесса потерпели поражение от противников такой политики. Члены советов по образованию Канзаса и Огайо, поддерживавшие преподавание разумного замысла, тоже потеряли свои места. Решение судьи Джонса было весьма тщательно проработано, и теперь оно, вероятно, станет прецедентом для всех будущих судебных дел о преподавании креационизма, под какой бы маской он ни прятался.
Примечательно, что креационисты несмотря ни на что по — прежнему обожают E. coli. Доступная научно- исследовательская сеть (Access Research Network) — еще одна организация, занятая пропагандой разумного замысла, — разместила изображение ее жгутика на футболках, фартуках, пивных и кофейных кружках, бейсбольной форме, календарях, открытках, пакетах и декоративных подушках. Все эти вещи с креационистской символикой можно приобрести в Интернете. На сайте сказано: «Этот механизм обеспечивает работу нескольких роторных реверсивных двигателей с постоянным крутящим моментом на протонной тяге; двигатели передают свою энергию через микроскопический редуктор, вращая спиралевидный жгутик со скоростью от 30000 до 100000 оборотов в минуту. Эта сложная система позволяет бактерии перемещаться со скоростью около десяти собственных длин в секунду. Не могли бы вы выяснить, кому принадлежит патент на эту штуку?»
На фартуке с рисунком жгутика вы увидите гораздо более короткое и простое послание. Над картинкой написано «Теория разумного замысла», а внизу — «Если что?то выглядит специально сконструированным, может быть, так оно и есть?».
Жгутик после дуврского процесса
По случайному, но очень приятному совпадению дуврский процесс, в результате которого жгутик E. coli оказался в центре внимания мировой общественности, проходил примерно в то же время, когда ученые начали постепенно разбираться в происхождении и эволюции этого самого жгутика. Они стали прослеживать историю развития генов, отвечающих за синтез жгутика, отыскивая родственные гены у E. coli и других бактерий. Их совокупная генеалогия начинает складываться в цельную и логичную историю возникновения жгутика — наглядную иллюстрацию того, как жизнь в процессе эволюции порождает сложные признаки.
Важнейший урок этих новых исследований состоит в том, что говорить о жгутике вообще, как будто существует лишь одна его разновидность, абсурдно. У разных видов микроорганизмов можно обнаружить огромное количество вариантов его конструкции. Даже в пределах одного вида разные популяции бактерий могут использовать различные типы жгутиков.
Жгутики различаются между собой на самых разных уровнях; различия между ними могут быть и едва заметными, и принципиальными. Возьмите, к примеру, флагеллин — белок, который использует E. coli для строительства нити жгутика. Ученые насчитали 40 разновидностей флагеллина у разных штаммов E. coli и рассчитывают найти еще больше при расширении круга исследований. У разных видов бактерий флагеллин отличается еще сильнее. В 2003 г. микробиологи и генетики провели траление Саргассова моря и исследовали гены найденных микроорганизмов. Было обнаружено 300 генов, отвечающих за производство различных сортов флагеллина.
В свете теории эволюции такие находки закономерны. Единственный флагеллин, который был у предков современных бактерий, через дупликацию генов и мутации вполне мог дать начало множеству новых разновидностей. По мере того как различные виды микроорганизмов адаптировались к разным условиям — от обитания внутри человеческого кишечника до плавания в Саргассовом море, — их флагеллины тоже эволюционировали. И после того как несколько десятков миллионов лет назад сформировался вид E. coli, его флагеллины продолжали эволюционировать. Изменения флагеллина, вероятно, стимулировались необходимостью избегать излишнего внимания иммунной системы хозяина. Дело в том, что иммунная система распознает чужаков по белкам их поверхностного слоя (а это, в частности, флагеллин). Если какая?нибудь мутация сделает внешнюю поверхность флагеллина менее заметной для иммунной системы, то естественный отбор, возможно, подхватит такую мутацию. И, как и следовало ожидать, большая часть вариаций в структуре флагеллина E. coli сосредоточена в частях, обращенных наружу. Части, обращенные внутрь, — а они должны аккуратно стыковаться с другими молекулами флагеллина — похожи друг на друга гораздо больше. Естественный отбор не слишком хорошо относится к мутациям, нарушающим плотно подогнанные соединения.
Жгутики могут различаться и еще по нескольким параметрам. У E. coli моторы вращаются за счет движения протонов, но у некоторых других видов для этой цели используются ионы натрия. E. coli вращает свой жгутик в жидкости. Другие виды формируют жгутики для скольжения по различным поверхностям. Ученым известны виды бактерий, способные строить жгутики того или другого вида в зависимости от того, в какой среде и как им предстоит плавать.
В 2005 г. Марк Паллен с коллегами из Бирмингемского университета в Англии обнаружили комплект генов для строительства скользящего жгутика в совершенно неожиданном месте: в геноме E. coli. На самом деле E. coli не умеет синтезировать такие жгутики, потому что ген- включатель, который должен их активировать, выведен из строя мутацией. У некоторых штаммов ученые обнаружили все 44 гена, необходимые для строительства всех без исключения частей жгутика. У других штаммов некоторые гены успели полностью исчезнуть. Так, у К-12 от этого комплекта осталось всего два гена, причем эти гены так деградировали, что ученые не сразу разобрались в их происхождении и природе.
Открытие Паллена вполне закономерно, если жгутик — продукт эволюции, и не имеет никакого смысла, если он — результат разумного замысла. Сложная система развивается и передается от родителей потомству. В некоторых линиях она теряет функциональность и распадается. Дарвин в свое время описал немало рудиментарных органов — от прикрытых плотью глаз пещерных рыб до коротких страусиных крыльев. Дарвин утверждал, что, если естественный отбор по каким?то причинам прекращает поддерживать функционирование тех или иных органов, это значит, что живые существа получили возможность выжить и без них. E. coli тоже несет в себе следы таких рудиментов — как обрывки древних текстов под свежими письменами палимпсеста.
E. coli несет в себе и свидетельства того, как первоначально сформировался ее жгутик. Как указал на дуврском судебном процессе Кеннет Миллер, «шприц», доставляющий флагеллин для формирования нити сквозь мембрану микроорганизма, полностью — до единого белка — соответствует секреторной системе III типа, при помощи которой микроорганизмы выводят наружу токсины и другие химические вещества. Это сходство говорит об общем предке. Секреторная система III типа — далеко не единственная структура, имеющая отношение к устройству жгутика. Белки его мотора, к примеру, родственны белкам других двигателей, при помощи которых E. coli и другие бактерии перекачивают различные молекулы изнутри наружу.
В настоящее время ученые, опираясь на эти сведения, разрабатывают гипотезы, объясняющие развитие жгутика. Одну гипотезу предложили в 2006 г. Паллен и Николас Матцке, выпускник Калифорнийского университета в Беркли. До появления жгутика, утверждают Паллен и Матцке, существовали более простые устройства, выполнявшие иные функции. При дупликации генов возникли дополнительные копии этих устройств, а мутации позволили им объединиться в единый развивающийся механизм — жгутик. Сегодня жгутик выполняет одну основную функцию: обеспечивает движение в жидкости. Но различные части этого механизма были предназначены совсем для другого.
Возможно, что «шприц» жгутика поначалу представлял собой просто пору, через которую молекулы химических веществ проникали сквозь внутреннюю мембрану. Затем к этому отверстию присоединился протонный мотор, при помощи которого наружу выталкивались даже крупные молекулы. Не исключено, что эта примитивная система позволяла древним бактериям обмениваться химическими сигналами и выпускать токсины. Из нее же со временем сформировались два различных вида структур: секреторная система III типа и «шприц», выталкивающий части будущего жгутика за пределы мембраны.
Следующий шаг к формированию жгутика, возможно, был сделан в тот момент, когда «шприц» начал выталкивать наружу специальные белки, обладающие способностью прикрепляться к мембранам. Вместо того чтобы уплывать прочь, молекулы этих белков скапливались вокруг поры. Бактерии могли, вероятно, использовать их так, как их используют и сегодня многие виды микроорганизмов, — для прикрепления к различным поверхностям. Более того, бактерии добавляли к этой структуре новые и новые молекулы белка так, что из них образовались нитевидные выросты — фимбрии, при помощи которых можно было прикрепиться к поверхности издалека.
На следующем этапе эти выросты начали двигаться. Появился второй тип мотора, способный заставить их дрожать. Теперь уже бактерия могла с их помощью перемещаться. Эта довольно?таки грубая конструкция позволяла микроорганизмам двигаться случайным образом и рассеиваться в случае опасности или стресса. В дальнейшем такой протожгутик не раз претерпевал модернизацию и настройку. Дупликация генов позволила белкам, из которых строились выросты, взять на себя разные функции — из одних сформировался гибкий крюк у основания, из других — жесткие изогнутые волокна вдоль оси. В конце концов бактерии научились даже рулить. Одна из химически чувствительных систем, связанная теперь со жгутиком, позволяет им изменять направление движения.
Эта гипотеза не является неоспоримой и не раскрывает абсолютной истины. Абсолютная истина вообще не во власти ученых. Ученые могут лишь создавать гипотезы, которые согласуются со всеми предыдущими наблюдениями — в данном случае это различные варианты жгутика, отдельные его компоненты, выполняющие в бактериальной клетке другие роли, и тот факт, что эволюция часто сводит вместе любые подходящие гены для выполнения новых функций. Гипотеза Паллена и Матцке вполне может оказаться ошибочной, но единственный способ выяснить это — отыскать в геноме E. coli и других микроорганизмов дополнительные указания на то, как был сформирован жгутик, разобраться, как на самом деле работают промежуточные структуры, возможно, даже воспроизвести при помощи генной инженерии некоторые промежуточные этапы, исчезнувшие в ходе эволюции. Не исключено, что в ходе этих экспериментов появится новая гипотеза. Но в любом случае эта гипотеза намного лучше, чем та, что основывается лишь на внешнем виде и личной вере — точнее, неверии.
Как строятся сети
При сооружении жгутика E. coli не просто штампует все белки в произвольном порядке. Она управляет процессом синтеза и сборки при помощи целой сети генов, которые включаются только тогда, когда бактерия чувствует признаки опасности; при этом она старается избежать «ложных срабатываний», для чего использует противопомеховый фильтр. По ходу синтеза жгутика E. coli включает нужные гены в определенной последовательности, а затем снова выключает. И, подобно самому жгутику, эта управляющая сеть тоже имеет собственную длинную историю.
В 2006 г. биолог Мадан Бабу из Кембриджского университета с коллегами опубликовали серьезное исследование о происхождении управляющих схем E. coli. Ученые начали с поиска у бактерии генетических переключателей — белков, которые связываются с ДНК и занимаются тем, что включают и выключают гены или воздействуют на них иным образом. Они насчитали более 250 таких переключателей. Затем они изучили научную литературу и попытались разобраться, какие именно гены контролируются этими переключателями. В конце концов Бабу с коллегами составили схему плотной паутины из 755 генов и 1295 связей между ними.
Схема, составленная командой Бабу, очень напоминает схему структурной иерархии правительства или корпорации. На верхушке пирамиды находится несколько мощных генов, каждый из которых непосредственно контролирует несколько других генов. Эти гены среднего звена управления контролируют, в свою очередь, множество других генов и так далее. Такая организация позволяет E. coli справляться с изменениями окружающей среды при помощи очень быстрых и серьезных изменений собственной биологии. Схема Бабу позволила ему изучить управляющую сеть E. coli вплоть до мельчайших контуров.
Завершив построение управляющей схемы E. coli, Бабу получил возможность реконструировать и ее историю. Он сравнил схему E. coli со схемами 175 других видов микроорганизмов. Он обнаружил, что управляющая схема имеет своеобразное ядро, общее для всех этих видов. В нее входит 62 генетических переключателя, под управлением которых находится 376 генов; всего в этом ядре 492 связи. Бабу пришел к выводу, что оно имелось уже у общего предка всех живых организмов.
Ядро схемы позволяет сделать некоторые предположения о том, как выглядел наш общий предок. У него уже были сенсоры, позволявшие этому существу различать разные виды сахаров и следить за собственным энергетическим уровнем. Он мог регистрировать кислород, но не дышать им, поскольку в атмосфере кислорода почти не было; вероятно, кислородные сенсоры были нужны ему, чтобы защититься от собственных токсичных кислородосодержащих отходов. Этот микроорганизм уже использовал генетические переключатели; с их помощью он контролировал приток железа, а также создавал кирпичики для строительства белков и ДНК. Иными словами, это было достаточно гибкое и легко адаптирующееся существо.
От этого общего предка путем эволюции произошли все присутствующие сегодня на планете живые организмы. Естественно, их управляющие схемы тоже эволюционировали. Эволюционная ветвь, в конце которой находится E. coli, обзавелась в процессе развития дополнительными системами регуляции: к примеру, теми, что позволяют микроорганизму ощущать и расщеплять новые сахара. Эксперименты на живых E. coli помогли пролить свет на то, как мутации и естественный отбор когда?то перестраивали управляющую схему бактерии. Один из самых распространенных типов мутаций — тот, при котором случайно дублируется тот или иной участок ДНК. В некоторых случаях E. coli может оказаться обладательницей двух переключателей, контролирующих один и тот же ген. Если ген, отвечающий за один из этих переключателей, мутирует, то переключатель может начать контролировать еще какой?то ген. В других случаях дополнительные копии генов, получившиеся при дупликации, контролируются переключателем, который включает и первоначальный ген.
Предки E. coli перестраивали свои схемы по мере адаптации к новому образу жизни. Иногда самого крохотного изменения в схеме достаточно для получения нового важного приспособления; к примеру, таким изменением может стать добавление лишнего переключателя или удаление одного из имеющихся. Один из подобных слегка измененных контуров позволяет E. coli почувствовать падение уровня кислорода и вовремя перейти на древний бескислородный метаболизм. Этот контур почти полностью — с точностью до гена — идентичен контуру, отвечающему за чувствительность к кислороду у Haemophilus influenzae — вида бактерий, обитающих в крови. У Haemophilus один переключатель активирует два гена, которые затем активируют все остальные гены, необходимые бактерии для перехода на бескислородный обмен. Это быстрый механизм, вполне соответствующий потребностям Haemophilus influenzae, поскольку обитает эта бактерия в крови и всякий раз при переходе из артерий в вены сталкивается с резким падением уровня кислорода в окружающей среде.
С другой стороны, E. coli не спешит переключаться, ощутив лишь легкое падение уровня кислорода. Поскольку обитает она в относительно стабильной обстановке — в кишечнике, ей, в отличие от гемофилюса, редко приходится испытывать его внезапное и долгосрочное падение. Легкая флуктуация уровня кислорода может оказаться ложной тревогой, и мгновенная реакция легко могла бы заставить E. coli потратить кучу энергии на производство ферментов, которые потом не пригодятся. Это жизненное обстоятельство отразилось в кислородном контуре E. coli. Он во всем идентичен контуру Haemophilus influenzae, за исключением одного лишнего гена — narL.
У гемофилюса переключатель /л г сразу же включает гены frdB и frdC. Но у E. coli для их активации требуется также сигнал от narL. Чтобы fnr сумел поднять уровень белка NarL до величины, нужной для получения двумя генами обоих необходимых сигналов, требуется определенное время. При небольшом падении уровня кислорода этот процесс просто не успеет завершиться.
В ходе эволюции управляющая схема E. coli стала весьма и весьма устойчивой. Развитие искусственных, созданных человеком сетей помогает представить себе, как это происходило. Интернет, способный донести ваши электронные письма в любой уголок земного шара, появился не сразу в готовом виде. Он возник в 1969 г. как примитивная связь между компьютерами Калифорнийского университета в Лос — Анджелесе и Стэнфордского исследовательского института в Пало- Альто (штат Калифорния). Постепенно, с годами, к системе подключались новые организации, между ними возникали новые связи. Интернет стал устойчивым благодаря принципам своей архитектуры. Но ведь в 1969 г.никто не писал и не разрабатывал точных спецификаций на весь Интернет! Они появились сами по ходу развития. Компьютерщики, как правило, заботились в первую очередь о том, как работает каждый небольшой участок сети. Их беспокоила стоимость дальних соединений между серверами, поэтому они старались сделать все связи как можно более короткими.
Управляющая схема E. coli формировалась похожим образом. По мере того как происходила случайная дупликация генов, сеть усложнялась. Мутации соединяли заново некоторые новые гены, так чтобы они могли взаимодействовать с другими генами. Естественный отбор подхватывал благоприятные мутации и отвергал остальные. Создавая эффективные небольшие контуры, эволюция заодно формировала и устойчивую сеть.
На дуврском судебном процессе по поводу преподавания разумного замысла в школе креационисты с удовольствием сравнивали биологические системы с техническими устройствами. С их точки зрения, если что?то в устройстве E. coli или другого организма напоминает машину, значит, это что?то было сконструировано и создано неким разумом. И все же в конечном итоге все доказательства разумного замысла притянуты за уши. Тот факт, что E. coli и созданная человеком сеть в некоторых отношениях поразительно похожи, вовсе не означает, что микроорганизмы появились в результате разумного замысла. На самом деле факт сходства означает, что конструкторская мысль человека намного менее разумна, чем мы привыкли полагать. Наши лучшие изобретения возникают не в результате величественного полета к сияющим вершинам мысли, а в результате медленного близорукого перебора бесконечных вариантов.
Первые слова
Уберите из генома E. coli новые гены — выскочек, обеспечивающих сопротивляемость к пенициллину и другим лекарствам. Уберите более старые гены, которые E. coli приобрела в течение миллионов лет после отделения от других бактерий. Удалите более глубокие слои — те, что отвечают за строительство жгутиков, и те, которые к настоящему моменту настолько разрушены, что ни на что не годны. Удалите гены, отвечающие за муреиновый мешок, за сенсоры, регистрирующие появление пищи и опасности, за фильтры и усилители. Избавьтесь от генов, кодирующих белки, которые присутствовали еще у последнего общего предка всех живых организмов около 4 млрд лет назад.
Что же у вас останется? Не подумайте, что чистый лист. По — прежнему останется целый ряд отдельных загадочных кусочков ДНК. Это не совсем обычные гены. E. coli использует их для синтеза РНК, но никогда не использует эту РНК для производства белков. Эти гены — аналог первого, самого древнего текста на нашем палимпсесте. Ученые подозревают, что многие из них — следы древнейших организмов, существовавших на Земле до появления ДНК.
Сырье, которое использует жизнь, ничем не отличается от обычной безжизненной материи. Углерод, фосфор и другие элементы, входящие в состав нашего тела, возникли в глубинах звезд. Многие необходимые для жизни химические вещества могут быть созданы без ее участия. Полетав немного по Солнечной системе, можно было бы собрать на метеоритах и кометах немало аминокислот, формальдегида и других соединений, найденных в организме живых существ. Многие из этих веществ вошли в состав нашей планеты при ее формировании 4,5 млрд лет назад; позже их доставляли на Землю и постоянно падающая комическая пыль, и — время от времени — более крупные куски камня или льда. Сама планета работала как огромный химический реактор: калила, смешивала, фильтровала эти вещества, производя, вероятно, из них новые соединения, тоже необходимые для жизни; они присутствовали на Земле задолго до того, как появилась сама жизнь. Но есть великая тайна, которая из века в век привлекает к себе внимание ученых: как именно в этом реакторе появилась жизнь такая, какой мы ее знаем, — вместе с закодированной в двойной спирали ДНК информацией, РНК и белками.
В 1960–е гг. ученые, разобравшись более или менее с основами молекулярной биологии, пришли к единому мнению о том, что все три типа молекул не могли возникнуть на безжизненной Земле одновременно. Но какие появились первыми? Пусть ДНК — прекрасное хранилище информации, но без участия белков и РНК это всего лишь необычная нитевидная молекула. С другой стороны, белки выполняют невероятное количество функций, они способны захватывать проплывающие мимо атомы, штамповать новые молекулы или делить уже существующие молекулы на части. Но они не слишком подходят для хранения информации о строительстве белков и для передачи этой информации следующим поколениям.
В середине 1960–х гг. Фрэнсис Крик и его кембриджский коллега химик Лесли Оргел провели немало часов в размышлениях о происхождении жизни. Оба ученых пришли к одному и тому же принципиальному выводу — тому же самому, к какому самостоятельно пришел и Карл Вёзе. Может быть, ДНК и белки появились на Земле намного позже, чем жизнь? Возможно, до ДНК и белков существовала жизнь, основанная только на РНК?
В то время предположение ученых звучало довольно дико. Считалось, что основная роль РНК в клетке сводится к роли посыльного и заключается в доставке информации от генов к рибосомам, где собираются молекулы белков. Но Крик, Оргел и Вёзе обратили внимание на то, что в экспериментах на E. coli молекулы РНК выполняют и другие функции. Рибосома, к примеру, и сама состояла из нескольких десятков белков и нескольких молекул РНК. Еще одна разновидность РНК, именуемая транспортной, помогала присоединять очередную аминокислоту к концу растущей молекулы белка. Возможно, предположили ученые, РНК обладает скрытой способностью к той химической акробатике, к которой так хорошо приспособлены белки? Может быть, именно РНК первой из трех молекул возникла на безжизненной Земле, причем одни ее разновидности играли роль ДНК, а другие — белков? Может быть, ДНК и белки появились позже и оказались более приспособленными для хранения информации и организации химических реакций соответственно?
Много лет спустя Крик и Оргел признались, что после публикации в 1968 г. идея первичной РНК не получила никакого развития. Не было никаких серьезных доказательств того, что РНК обладает достаточной гибкостью и может, подобно белкам, служить катализатором химических процессов. Прошло 15 лет, прежде чем ученые начали всерьез размышлять над этой гипотезой. Через год после того, как Крик предложил свою гипотезу жизни, основанной на РНК, в Кембридж приехал молодой канадский биохимик по имени Сидней Олтмен; вместе с Криком он начал исследовать транспортную РНК. Олтмен обнаружил, что при синтезе транспортной РНК E. coli приходится отрезать от нее кусочек, чтобы молекула работала правильно. Олтмен назвал участвующий в этом процессе фермент рибонуклеазой Р (сокращенно РНКаза Р). В Кембридже, а затем и в Йельском университете Олтмен медленно и терпеливо препарировал рибонуклеазу Р, выясняя ее структуру. Он с удивлением узнал, что на самом деле это химера: наполовину белок, наполовину РНК. Исследователи выяснили, что ферментное лезвие, которое непосредственно перерезает молекулу транспортной РНК, представляет собой тоже РНК — РНК без всякой примеси. Олтмен обнаружил молекулу РНК, которая ведет себя как фермент, — нечто, о чем прежде никто и никогда не сообщал.
В 1989 г. Олтмен разделил Нобелевскую премию с биохимиком Томасом Чехом, работающим в настоящее время в Колорадском университете. Чех обнаружил аналогичную странную РНК у одноклеточного эукариота Tetrahymena thermophila, обитающего в прудах. В отличие от прокариот, эукариотам приходится вырезать большие куски РНК из разных участков молекулы, прежде чем ее можно будет использовать для синтеза белков. Как правило, куски эти вырезают белки, которые строятся с помощью матричной РНК. Но Чех обнаружил, что некоторые молекулы РНК у Tetrahymena способны разрезать себя сами, без какой бы то ни было помощи со стороны белков. Они просто складываются точно в нужном месте и отрезают сами от себя бесполезные части.
Открытия Чеха и Олтмена наглядно продемонстрировали, что РНК может быть гораздо более гибкой и многофункциональной, чем предполагалось ранее. Многие биологи вновь обратились к провидческим идеям Крика, Оргела и Вёзе. Возможно, РНК действительно могла когда?то играть роли и генов, и ферментов? Может быть, еще до появления ДНК и белков на Земле существовало то, что Уолтер Гилберт из Гарварда назвал «миром РНК»?
Если когда?то давным — давно живые существа на базе РНК бороздили земные океаны, то у них молекулы РНК должны были обладать намного большим числом функций, чем те, которые обнаружили Олтмен и Чех. Некоторые из них должны были исполнять функции генов — хранить информацию и передавать ее следующим поколениям. Другие — извлекать информацию из этих генов и использовать ее для строительства других молекул РНК, которые, в свою очередь, должны были исполнять функции ферментов. Эти рибозимы, как их назвали, должны были уметь поглощать энергию и питательные вещества, а также осуществлять репликацию генов.
Гипотеза о существовании мира, основанного на РНК, подтолкнула ученых к тщательному исследованию эволюционного потенциала этой загадочной молекулы. В 1990–е гг. биохимик Рональд Брейкер из Йельского университета предпринял попытку сконструировать основанные на РНК сенсоры. Он рассуждал так: эти сенсоры должны работать примерно как детекторы сигналов E. coli — уметь захватывать определенные молекулы или атомы, а затем изменять свою форму таким образом, чтобы вступать в реакции с другими молекулами бактериальной клетки.
Брейкеру не пришлось самому придумывать такие сенсоры — вместо этого он воспользовался творческой силой эволюции. Он поместил смесь различных молекул РНК в колбу и добавил туда химическое вещество, которое его сенсор, по задумке, должен был регистрировать. Несколько РНК — молекул неуклюже присоединились к молекулам вещества, остальные никак на него не отреагировали. Брейкер выловил эти несколько молекул и растиражировал их во множестве экземпляров. Копировал он намеренно небрежно, так что иногда последовательность нуклеотидов в молекулах слегка менялась. Иными словами, его РНК мутировала. Когда Брейкер подверг эти мутировавшие молекулы РНК действию все того же химического вещества, некоторые из них смогли более эффективно связываться с его молекулами. Брейкер многократно повторил цикл мутирования и отбора, и в конце эксперимента молекулы РНК у него связывались с молекулами заданного химического вещества в мгновение ока.
В ходе дальнейших экспериментов ученому удалось получить молекулы РНК, способные не только связываться с нужными молекулами, но и изменять при этом свою форму. Они оказались способны играть роль фермента и резать пополам другие молекулы РНК. По сути дела, Брейкер создал молекулу РНК, способную ощущать некие изменения в окружающей среде и на базе полученной информации совершать те или иные действия с молекулами РНК. Он назвал ее РНК — переключателем, или рибо- переключателем.
В последующие годы Брейкер, продолжая свои исследования, собрал большую библиотеку рибопереключателей. Одни из них реагируют конкретно на кобальт, другие — на антибиотики, третьи — на ультрафиолет. Способность эволюционировать и превращаться в рибопереключатели самого разного назначения может служить косвенным подтверждением теории о существовании «мира РНК». Затем у Брейкера появилась новая идея. Если теория «мира РНК» верна, то позже многие функции были переданы от молекул РНК белкам и молекулам ДНК. Но, может быть, РНК отказалась не от всех своих прежних обязанностей? Может быть, рибопереключатели уцелели кое — где у основанных на ДНК организмах? В самом деле, в некоторых случаях РНК — сенсоры могут оказаться лучше белковых. Рибопереключатели синтезировать проще, отмечал Брейкер, потому что клетке для этого достаточно просто считать ген и изготовить его РНК — копию.
Брейкер и его студенты начали планомерные поиски природных рибопереключателей. Через несколько месяцев им удалось обнаружить один из них у E. coli. С его помощью бактерия определяет количество витамина В12. Дело в том, что E. coli производит собственный В12, который необходим ей для жизни. Но сверх определенной концентрации этот витамин становится бесполезным. Брейкер обнаружил, что рибопереключатель E. coli связывается с витамином В12 и, когда это происходит, сворачивается таким образом, что может после этого заблокировать фермент, отвечающий за его производство. Более красивого рибопереключателя не придумал бы и сам Брейкер!
Позже Брейкер обнаружил немало других рибопереключателей в клетках E. coli, а затем и в клетках самых разных видов. Судя по всему, большинство из них поддерживают нужный уровень различных химических веществ, при необходимости мгновенно выключая гены. После того как Брейкер открыл рибопереключатели, другие ученые обнаружили, что молекулы РНК выполняют у E. coli и другие функции. Одни из них при необходимости блокируют определенные гены, другие, наоборот, включают. Некоторые не дают определенным молекулам РНК участвовать в процессе синтеза белков, в то время как другие поддерживают баланс железа. Ряд молекул РНК обеспечивают связь E. coli с другими микроорганизмами, помогают противостоять голоду. Молекулы РНК образуют скрытую управляющую сеть, контуры которой лишь теперь начинают проявляться. С обнаружением этой скрытой сети теория «мира РНК» стала казаться еще более убедительной.
И все же споры о том, как именно появилась на Земле жизнь, основанная на РНК, и каким образом из нее на следующем этапе развилась ДНК — жизнь, и не думают стихать. Некоторые ученые утверждают, что РНК могла появиться на Земле непосредственно из неживого. К примеру, ее рибозный «остов» в принципе мог сформироваться в пустынных озерах, где благодаря присутствию солей борной кислоты создаются условия, в которых неустойчивые молекулы рибозы способны сохранять стабильность десятилетиями. Другие исследователи склоняются к мысли, что еще до этого должны были возникнуть какие?то другие реплицирующиеся вещества и что «мир РНК» был всего лишь одним из этапов развития.
РНК — жизнь, как и вообще любые живые организмы, должна была как?то отграничивать себя от окружающего мира. Некоторые ученые считают, что РНК — организмы не формировали собственных мембран, а просто жили в крохотных порах океанских скал. По мере репликации молекул РНК их новые копии могли распространяться на соседние полости, все дальше и дальше. Другие ученые полагают, что РНК — жизнь существовала в более привычных для нас формах — в виде клеток. Они даже пытаются создать подобные организмы в пузырьках с искусственными фосфолипидными оболочками, способными захватывать молекулы РНК. Их стратегия — изобрести практический способ зарождения жизни, доказав тем самым его возможность.
Вероятно, искусственное создание форм жизни, в основе которой лежит РНК, если оно окажется возможным, не должно быть предметом опасений. Большинство специалистов полагает, что такая жизнь сможет существовать только в замкнутом пространстве лаборатории, поскольку жизнь, базирующаяся на ДНК, намного превосходит ее в эволюционном плане. Но это не означает, что формы жизни, основанные на ДНК, полностью отказались от наследия своих предков. Для некоторых задач РНК и сегодня подходит лучше прочих химических веществ; именно поэтому она до сих пор сохранила управление E. coli и другими видами. В каком?то смысле можно сказать, что «мир РНК» никуда не исчез. Он и сегодня вокруг нас.
Оревуар, мой слон!
Произнося знаменитую фразу про E. coli и слона, Жак Моно во многих отношениях был гораздо ближе к истине, чем можно было предположить. У нас иу?. coli один и тот же базовый генетический код. Многие важнейшие белки, при помощи которых мы извлекаем энергию из пищи, у нас такие же, как и у этой бактерии. E. coli нередко сталкивается с теми же проблемами, что и наши собственные клетки. Необходимо заботиться о том, чтобы граница с внешним миром была нерушимой, но не совсем непроницаемой. ДНК E. coli всегда должна быть аккуратно сложена, но доступна для быстрого считывания. Необходимо поддерживать в порядке внутреннюю структуру. Необходимо объединить тысячи генов в единую сеть, способную согласованно реагировать на изменения внешней среды. Эта сеть должна всегда оставаться надежной и устойчивой, несмотря на внешние помехи. E. coli поддерживает связь с другими представителями вида — с одними сотрудничает, с другими воюет, иногда жертвует жизнью. Подобно нам, она стареет.
Некоторые черты сходства между нами — результат общего происхождения и наследие самых ранних стадий развития жизни на Земле. В других случаях сходство — результат конвергенции[25] разных эволюционных путей, которые привели нас к одному и тому же решению проблемы. Но случаи конвергенции лишь подтверждают слова Моно. Они свидетельствуют о том, что несмотря на 4 млрд лет независимого развития и человек, и E. coli сформированы одними и теми же мощными эволюционными силами.
Однако мне доводилось встречать ученых, которые выходят из себя всякий раз при упоминании замечания Моно. Ничего удивительного — ведь оно игнорирует самые фундаментальные различия между слоном и E. coli. Геном слона — а также человека, лишайника и всех прочих эукариот — намного больше генома E. coli. В геноме человека, к примеру, генов примерно впятеро больше. Кроме того, наш геном разбавлен большим количеством ДНК, в которой не закодированы никакие белки. Еще одно серьезное различие заключается в белках, при помощи которых происходит репликация ДНК. Судя по всему, они никак не связаны с белками, которые используют E. coli и другие бактерии. Эукариоты иногда обмениваются генами, но происходит это намного реже, чем у E. coli. Невозможно через рукопожатие получить от приятеля гены голубых глаз. Да и способы размножения у нас и у ? coli совершенно разные. Лишь крохотная доля клеток человеческого тела способна успешно передать гены следующему поколению, и геном человека несет в себе достаточно информации для величественного развития нового тела с триллионом клеток, двумя сотнями клеточных типов и десятками органов.
Различия между нами велики и бесспорны, но ученые на удивление слабо представляют себе, как они могли возникнуть. Вопрос о том, почему мы в некоторых отношениях так мало похожи на E. coli, остается открытым. Должно быть, ответ на него кроется где?то в туманных глубинах прошлого, в тех временах, когда жизнь на Земле только начинала свое развитие. Ученые сходятся в том, что жизнь очень рано разделилась на три ветви, и различия между ними — особенно отделяющие эукариот от бактерий и архей — с самого начала были очень глубокими. Однако в данный момент среди специалистов распространено несколько принципиально разных теорий о том, как возникло такое деление. Одни утверждают, что эукариоты произошли от архей, заглотивших аэробные (кислорододышащие) бактерии. Другие считают, что раскол произошел намного раньше, еще до того, как жизнь пересекла границу, разделяющую «мир РНК» от «мира ДНК».
Лично мне особенно интересным представляется другое объяснение, выдвинутое Патриком Фортером, биологом — эволюционистом из парижского Института Пастера. Он полагает, что принципиальный раскол между нами и E. coli — результат работы вирусов.
Действие в сценарии Фортера начинается в «мире РНК» еще до разделения всего живого на три ветви. РНК- содержащие организмы беспорядочно обменивались генами. Через какое?то время некоторые из этих генов «выбрали» для себя специализацию паразитов и начали развиваться в этом направлении. Они отказались от собственных устройств для репликации генов, но стали проникать в другие организмы и использовать их механизмы. Это были первые вирусы, и они до сих пор с нами; это РНК- содержащие вирусы, такие как вирусы гриппа и обычной простуды, а также ВИЧ.
Именно РНК — содержащие вирусы, утверждает Фортер, «изобрели» ДНК, ведь именно вирусы получили от нее немедленное и очень мощное преимущество. Вирус мог объединять комплементарные однонитевые молекулы РНК в двойные спирали, которые более защищены от атак ферментов хозяина. Это был как бы прообраз будущей ДНК — гораздо более устойчивой и стабильной молекулы. Для появления ДНК должны были образоваться ферменты, способные превращать субстраты для синтеза РНК (рибонуклеотиды) в субстраты для синтеза ДНК (дезоксирибонуклеотиды). Первые ДНК появились в результате синтеза на матрице РНК. Для этого тоже понадобились специальные ферменты. Наконец, появление еще одного нового класса ферментов, с помощью которых происходит репликация ДНК, ознаменовало закат «мира РНК» и возникновение «эпохи ДНК». Превращение клеток с РНК — геномом в клетки с привычным для нас ДНК- геномом произошло, по предположению Фортера, в результате заражения ДНК — содержащими вирусами.
Первые вирусы, вероятно, сформировали целый спектр различных вариантов взаимоотношений с хозяевами. Полезно вспомнить современные вирусы, паразитирующие на E. coli: смертельно опасные, от которых бактерия просто лопается, выпуская наружу сотни новых вирусов; тихие, которые вызывают у хозяина проблемы только в стрессовой ситуации; и полезные, которые навсегда встроились в организм хозяина и живут с ним в мирном сотрудничестве. Фортер утверждает, что и в те далекие времена некоторым ДНК — содержащнм вирусам удалось прочно и навсегда обосноваться в РНК — содержащих хозяевах. Одомашнившись, они потеряли гены, нужные для выхода из хозяина наружу и для формирования белковой оболочки, и превратились в «голую» ДНК, хранящую гены, нужные для собственного воспроизводства.
Только так, считает Фортер, РНК — жизнь могла перейти к использованию ДНК. Время от времени возникали мутации, в результате которых гены из РНК — хромосомы встраивались в ДНК — хромосому вируса. Они оказывались более стабильными и менее склонными к губительным мутациям, чем прежние РНК — гены. Естественный отбор благоприятствовал организмам с большим количеством генов в ДНК — хромосоме, чем в РНК. Со временем РНК- хромосома съеживалась, а ДНК — хромосома, наоборот, росла, и в конце концов организм полностью перешел на хранение информации в двойной спирали. На язык ДНК оказались переведены даже гены рибопереключа- телей и других реликтов «мира РНК». Фортер предполагает, что подобный «вирусный захват» в истории жизни на Земле произошел трижды, и каждое из трех вторжений ДНК — содержащих вирусов привело к рождению одной из трех ветвей жизни.
Фортер утверждает, что его сценарий объясняет, в частности, принципиальную разницу между генами, общими для всех трех доменов (надцарств) живой природы, и генами, уникальными для каждого из них в отдельности. В начале своей научной карьеры Фортер занимался изучением ферментов, при помощи которых E. coli синтезирует ДНК. Подобные ферменты существуют и у других видов бактерий. Но у архей и эукариот вы ничего подобного не найдете. Разница, по мнению Фортера, состоит в том, что предки E. coli и других бактерий получили свои ферменты, участвующие в репликации ДНК, от какого?то одного штамма вирусов, архей — от другого, в то время как для появления эукариот потребовалось несколько разных вирусов — основателей.
После того как три ветви жизни разошлись, их развитие пошло разными путями. Наши собственные предки — первые эукариоты — возможно, получили ряд признаков также от вирусов. Эукариоты со временем стали крупнее, чем бактерии и архей, а их популяции, соответственно, малочисленнее. Надо сказать, что в небольших популяциях мутации с незначительным вредным эффектом распространяются легче просто благодаря случайным процессам, и, может быть, только в этот период геном эукариот начал расширяться. Вставки некодирующей ДНК в геном, возможно, поначалу мешали их обладателю, но со временем они, вероятно, дали эукариотам способность осуществлять перестановки генных сегментов, чтобы кодировать разные белки. У человека насчитывается 18 000 генов, но с их помощью каждый из нас может синтезировать около 100000 различных белков.
Сегодня предположение Фортера радикально примерно настолько же, насколько радикальным было в 1968 г. предположение о том, что вся жизнь на Земле когда?то основывалась на РНК. И проверка этой гипотезы потребует не меньше усилий. Но размышлять о том, что означала бы правота Фортера, чрезвычайно интересно. В этом случае разница между слоном и E. coli означала бы на самом деле еще одно фундаментальное сходство. Мы — все живые существа — различаемся между собой только потому, что болеем от разных вирусов.
<<< Назад Одна жизнь, множество хозяев |
Вперед >>> Послания из глубины веков |
- Палимпсесты у зародышей
- 1. Ископаемые гоминиды, упомянутые в тексте
- Анатоксин Беринга
- 4. Заглянем внутрь микробной клетки
- 4. Тыква
- Какую работу выполняли лошади в шахтах?
- Книги о бионике
- Почему менялся эогиппус?
- «Полна, полна чудес волшебница-природа»
- Какими были первые колесницы?
- Сирены. Или морские коровы