Книга: Акулы: Мифы и реальность

«Бортовой компьютер» акулы

<<< Назад
Вперед >>>

«Бортовой компьютер» акулы

Несмотря на работы Н. Н. Миклухо-Маклая[21] и некоторых других ученых прошлого и начала нашего столетий, данных о головном мозге и центральной нервной системе акул было явно недостаточно. Большинство специалистов считали, что мозг акул гораздо примитивнее такового костистых рыб и, например, его конечный мозг даже не содержит нервных клеток. Такая ситуация существовала до конца 60-х годов. С конца 60-х — начала 70-х годов, т. е. в период максимальной активизации изучения акулообразных под эгидой Комиссии по изучению акул, подобное положение было буквально поставлено с головы на ноги. Американские ученые во главе с С. Эббессоном и другие биологи доказали, проведя работы с высокоорганизованными видами акул (лимонной, тигровой, акулой-нянькой) и скатов, что их центральная нервная система, и в первую очередь головной мозг, не только не уступают по организации подобным органам круглоротых и рыб (о чем писали еще Н. Н. Миклухо-Маклай, Т. Паркер и В. Гасвелль), но и явно превосходят их; мало того, мозг акулообразных (исключая примитивные реликтовые или узко специализированные формы) по ряду основных параметров превосходит мозг амфибий и примитивных пресмыкающихся. Вот вам и примитивные акулы.

Но, акулы не были бы самими собой, если бы в столь тонком вопросе, как организация мозга, не преподнесли сюрприз ученым.

В последние десятилетия в качестве показателя общего уровня организации мозга и нервной системы в целом позвоночных животных стал широко использоваться аллометрический показатель мозга. Хорошо известно, что масса мозга у челюстноротых нарастает пропорционально квадрату длины тела, а масса тела — пропорционально кубу его длины; отсюда и неравенство скоростей роста, выражаемое через аллометрический коэффициент (а). Теоретически для челюстноротых этот коэффициент равен 0,67 и может быть определен из формулы:

log Ргм = log k + ? log Рт,

где PгмPт — соответственно массы головного мозга и тела, k — коэффициент пропорциональности (константа для крупного таксона) и ? — коэффициент аллометрии.

У всех исследованных ранее групп позвоночных (костистые рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие) к теоретическому значению ? приближается эмпирическое, колеблющееся для названных классов от 0,49 до 0,66. А акулы?

В 1976 г. вышла в свет статья французских биологов, работавших под руководством Р. Бошо, посвященная вопросу аллометрического роста головного мозга акулообразных. В статье приводилось сенсационное значение ? для хрящевых рыб, равное 0,76, встречающееся лишь у высших млекопитающих — приматов. Два года спустя сенсацию подтвердил американский нейробиолог Р. Норткатт, получивший для 20 видов акулообразных еще большее значение коэффициента аллометрии. Кое-кто из публицистов заговорил о новой, после дельфинов, ветви разума в океане.

В добросовестности авторов статей сомневаться не приходится а вот видовой состав исследованных ими выборок наводит на определенные следы ошибки. Дело в том, что названный коэффициент может быть показательным лишь при использовании данных по большому числу видов, обязательно охватывающему все уровни организации внутри изучаемого таксона. Что я имею в виду? Необходимость включения в исследование представителей самых разных по организации (реликтовых, прогрессивных, специализированных и т. п.) систематических единиц, в частности — отрядов и семейств. А вот этого-то в работах французских и американского ученых и не было. Почти все виды, а для анализа эти авторы использовали одни и те же литературные материалы, представляют собой прогрессивные таксоны современных акулообразных. Отсюда и аномально высокое значение коэффициента аллометрии, да и малое количество видов (порядка 20) сделало свое дело, смазав истинную картину.

Анализируя сенсационные материалы зарубежных коллег, нам вместе с профессором В. А. Аминевой удалось исследовать данные, как литературные, так и оригинальные (прежде всего по редким и различным по уровню организации), более чем по 55 видам современных акул и скатов[22]. Эта работа позволила снять с акул «обвинение» в особых умственных способностях. Оказалось, что при работе с репрезентативной выборкой видов с широким диапазоном характеристик коэффициент аллометрии для хрящевых рыб равен примерно 0,6, а для акул, как показали более поздние исследования[23], — 0,54, что довольно близко к теоретическому значению и не отличается от величин, характеризующих другие классы позвоночных.

Таким образом рассеялась гипотеза об аномальных размерах головного мозга современных акул. В то же время полученные данные достоверно показали, что нет оснований и для отнесения акул и их нервной системы к примитивным.


Рис. 19. Полигоны энцефолизации ныне живущих позвоночных (шкала логарифмическая)

1 — акулообразные; 2 — млекопитающие; 3 — птицы; 4 — костистые рыбы; 5 — пресмыкающиеся; 6 — круглоротые

Материалы, о которых я рассказываю, могут быть обработаны и другим методом, т. е. нанесены в логарифмической системе координат. По этим данным в системе строятся полигоны энцефализации, которые также (в приближенном виде, конечно) могут характеризовать уровень развития головного мозга, а следовательно, и всего организма представителей того или иного таксона. Более наглядны, так как теоретически более достоверны, полигоны, представленные в виде эллипсов, описанных вокруг эмпирических полигонов, что определяется сглаживанием ошибок, полученных при обработке характеристик акул. Т. е. происходит своего рода графическое выравнивание ряда данных, представленных в системе координат в виде эмпирических точек. Материалы наших последних исследований, обработанные таким методом (рис. 19), показывают, что и здесь хрящевые рыбы, и акулы в частности, занимают свое законное место в ряду позвоночных, если рассматривать этот ряд через призму аллометрического роста головного мозга. Мы видим, что по положению полигона энцефализации в системе координат акулы не уступают в коррелированном с этим положением уровне общего развития костистым рыбам и сопоставимы с большинством рептилий и птицами.

Итак, головной мозг акулообразных по своей организации не уступает таковому костистых рыб и рептилий. Это видно не только из данных по его общим и относительным размерам. Тем более что для такой сложнейшей субстанции было бы крайне примитивно проводить прямую зависимость между массой и уровнем организации. Скорее, это отправная точка в анализе, но точка, несущая определенный биологический смысл. Внутри класса хрящевых рыб прекрасно прослеживается связь между уровнем организации того или иного семейства или отряда с относительными размерами мозга их представителей. Второй характерной чертой эволюции головного мозга акул и скатов является усложнение строения тела мозжечка (молодого мозжечка) за счет развития сложной сети продольных и поперечных борозд, разделяющих тело мозжечка высокоорганизованных акулообразных на огромное число долей (рис. 20). Впервые на эти особенности мозжечка прогрессивных акул и скатов обратили внимание Н. Н. Миклухо-Маклай и И. И. Шмальгаузен. Вероятно, это усложнение, сопровождающееся резким увеличением площади поверхности мозжечка и соответствующим ростом числа клеток Пуркинье — основы функциональных связей данного отдела мозга позвоночных, отражает рост сложности внутрицентральных связей и моторики наиболее высоко организованных акул толщи воды. Подобную эволюцию тела мозжечка и головного мозга в целом мы прослеживаем при последовательном рассмотрении отрядов млекопитающих, начиная с наиболее примитивных.


Рис. 20. Головной мозг ископаемой (a), голубой (б) и атлантической кошачьей (в) акул; вид вверху b. o. — обонятельные луковицы; t. о. — обонятельные тракты; t. — передний мозг; l. о. — зрительные доли; с. с. — тело мозжечка: т. о. — продолговатый мозг. Ископаемая акула реконструирована Стеншио (Stensio, 1963)

И наконец, основной характерной чертой эволюции мозга ныне живущих акул является его теленцефализация, т. е. заметный рост объема конечного мозга. Если у древних примитивных видов, как и у ряда ископаемых форм (см. рис. 20, а), на долю переднего мозга приходится не более 20 % массы всего головного мозга, у прогрессивных представителей надотряда, например у акул-молотов, эта величина достигает 55 %. Причем, по мере усложнения общего уровня организации происходит и рост теленцефализации у акул с незначительными отклонениями у узко специализированных форм (например, донных кошачьих акул).

В то же время данные академика Е. М. Крепса по биохимии головного мозга акул и его отделов, материалы Д. К. Обухова по его архитектонике и клеточной организации и результаты многочисленных исследований американских ученых (С. Эббессон, Д. Шредер, Р. Норткатт и др.) по организации и связям мозга акул показывают, что параллельно с нарастанием относительной массы переднего мозга у акул и скатов в процессе эволюции происходит постоянное усложнение его внутренней организации.

Таким образом, подобно эволюционному ряду наземных позвоночных (пресмыкающиеся — млекопитающие — приматы — человек), идущему от кистеперых рыб (с тупиковыми ветвями — костистые рыбы и птицы) акулообразные развивались аналогичным путем, путем увеличения объема и усложнения конечного мозга в водной среде. Вероятно, такое конвергентное развитие мозга у позвоночных — проявление единого закономерного процесса, определяющего развитие жизни вообще.

Однако головной мозг акул, как и других животных, лишь центральный орган, координирующий жизнедеятельность организма и его связь с внешней средой, своего рода центр управления. Этот центр поддерживает связь с окружающим миром посредством систем органов чувств, развитых у акул по-разному, в зависимости от их роли в поведении животных конкретного вида. Исследования показали, что у акул, как и у других позвоночных (и даже контрастнее, чем у круглоротых, костистых рыб и амфибий), в первом приближении показателем уровня развития и роли в поведении того или иного органа чувств является индекс, или относительный размер отдела мозга, в котором лежат центры данного органа чувств.

Долгие годы, почти до середины 70-х годов нашего столетия, многие ученые считали, что органы чувств у акул развиты крайне плохо и неравномерно. Бытовало даже мнение, что акулы — это своего рода «плавающие носы», т. е., что хорошо развито у них лишь обоняние. Эта догадка базировалась на удивительна тонком обонянии хищных акул, которые появляются из глубины как только в воду попадает кровь. Но это отнюдь не означает, что другие анализаторы у прогрессивных акул развиты плохо.

Электрофизиологические, морфологические и поведенческие исследования, проведенные в последние десятилетия на акулах разных видов, показали, что по степени развития анализаторов их можно разбить на две группы. В первую входят специализированные виды, как филогенетически древние, так и молодые, с гипертрофией отдельных анализаторных систем, играющих руководящую роль в жизни этих акул. Вторая группа объединяет животных с комплексным, более или менее равномерным развитием всех или многих органов чувств. К ней относятся сравнительно молодые таксоны. Таким образом здесь четко просматриваются два пути эволюции сенсорных систем акулообразных — путь узкой специализации (идиоадаптации к конкретным, мало меняющимся условиям среды) и путь комплексного развития органов чувств, позволяющий акулам осваивать разнообразные биотопы и новые экологические ниши. Оба эти направления хорошо прослеживаются (см. выше) в эволюции головного мозга и его отделов у вымерших и ныне живущих акул.

Самой сложной и, вероятно, филогенетически древней у акул является система органов чувств боковой линии, большой вклад в изучение которой внес известный советский морфолог, профессор Н. И. Дислер. Эта система, помимо собственно боковой линии, лежащей на туловище и голове акул и скатов, включает электрорецепторную систему и ампулы Лоренцини, названные по имени впервые описавшего их итальянского ученого. Последние есть лишь у акулообразных. Эти органы имеют вид маленького кожистого мешочка, заполненного студенистой жидкостью с меняющейся электропроводностью; один конец ампулы открывается в коже животного и напрямую «связан» с окружающей средой. В основании другого конца лежат чувствительные клетки, связанные с нервной системой. Такой датчик, как уже установлено, улавливает даже самые незначительные колебания поды, изменения се электропроводности и температуры; возможно, он реагирует и на изменения солености и геомагнитного поля Земли. Удивительное образование вместе с другими элементами системы органов чувств боковой линии посылает всю информацию в «бортовой компьютер» акулы, в головной мозг, а точнее — в центры системы, лежащие в продолговатом мозгу.

Доказано, что донным и придонным акулам расположенные на голове, особенно на нижней ее части, ампулы помогают на близком расстоянии (до 25 см) отыскивать закопавшиеся в грунт живые организмы. Акулы находят их по биополям, которые создаются вокруг животных (например, рыб) при их жизнедеятельности (например, при дыхании и движении жабр). Американский физиолог А. Калмьин провел серию экспериментов, в которых в песок аквариума с акулой помещал искусственный источник тока (электрод). Когда на него подавали ток, параметры которого совпадали с таковыми мелких камбаловых рыб или ракообразных, ведущих закапывающийся образ жизни, акулы точно локализовали и атаковали явно несъедобную «наживку».

Лучше всего система органов чувств развита у глубоководных акул и скатов; очевидно, в достаточно стабильных условиях больших глубин, где мала освещенность, слабы перемещения водных масс, нет препятствий в виде скал и водорослей, она является наиболее эффективной. Интересно, что на долю продолговатого мозга у акул различных систематических групп, живущих глубже 450 м, приходится в среднем около половины массы всего головного мозга. На эффективность этой системы органов чувств может указывать и тот факт, что она играет ведущую роль у всех без исключения реликтовых акул, как глубоководных, так и обитающих на шельфе. По-видимому, им вполне «хватило» столь универсального оружия, чтобы выжить в постоянно меняющихся условиях среды, но не процветать.

Из филогенетических молодых и процветающих видов система органов чувств имеет признаки гипертрофии у донных ковровых акул. Видимо, она развивалась в условиях природного обитания среди камней, кораллов и т. п., когда зрение мало эффективно, а обоняние теряет эффективность из-за множества местных преград, рассекающих и разрывающих ольфакторные коридоры, о которых я скажу чуть ниже. Вот и приходится акулам «напрягать» систему органов чувств боковой линии, чтобы по колебаниям воды определить направление, а по биополю найти саму жертву. Интересно, что у ромбовых скатов (большинство видов отряда, около 150) из мышечных клеток развились небольшие электрические органы в мышцах хвостового стебля; сигналы этих органов служат скатам локаторами при поисках особей своего вида и, очевидно, при поисках пищи на дне океана, «дополняя» систему электрорецепции.

Рассказывая о электрорецепции акул, нельзя не упомянуть о крайне своеобразном отряде электрических, или гнюсообразных, скатов (Torpeqiniformes), которые «пошли» в процессе эволюции по пути создания собственных «электростанций». Этих животных по праву относят к сильноэлектрическим рыбам. Часть мышечных клеток у электрических скатов видоизменилась в клетки крупного электрического органа, способного вырабатывать очень мощный ток (до 600 В). Эти разряды скаты используют при охоте, парализуя добычу, и при защите от нападений хищников. Очевидно, если судить по развитию их электрорецепторной системы, электрические скаты используют ее и при локомоции.

Удивительно, но и наличие электрорецепции у акул приводит к их конфронтации с человеком. Все дело в том, что по дну океана проложены десятки телеграфных, телефонных и других кабелей. Все они создают вокруг себя электрическое поле. Оно-то и привлекает акул. Первый случай повреждения кабеля акулами был связан с акулой-домовым; тогда еще не известная науке акула прокусила кабель, лежащий на глубине около 1300 м. Позднее застрявший в обшивке кабеля зуб был идентифицирован как принадлежащий акуле нового вида; сама акула была поймана через несколько лет. Зубы сравнили…

Но история на этом не закончилась. В середине 80-х годов американские телеграфисты преподнесли подарок сотрудникам Музея естественной истории в Нью-Йорке. В музей передали 350 целых и обломанных зубов различных акул, извлеченных из кабелей дальней телефонной и телеграфной связи, которые были уложены на морское дно (в основном Америка — Европа). Сегодня все новые кабели покрыты защитным слоем, что позволяет предупредить их повреждения, вызываемые акульими зубами. Видимо, глубоководные акулы принимают поля кабелей за таковые рыб и беспозвоночных, которыми они обычно питаются.

Ну, а теперь рассмотрим «акулий» орган чувств — обоняние, или, как эту систему правильнее называют, хеморецепцию. Это связано с тем, что помимо чисто обонятельных структур в нее обычно включают и вкусовые анализаторы, а также анализаторы, определяющие соленость воды и т. п. Но основная функция остается за обонянием, тем более что другие анализаторы этой системы у акул, как показывают последние данные, развиты явно слабее.

Большинство современных акулообразных распознают удивительно малые количества пахучих веществ в воде. Прежде всего это относится к крови рыб и теплокровных животных и к так называемому «веществу испуга». Установлено, что при нападении хищника на рыбу, особенно стайную, ее поврежденные кожные покровы выделяют в воду особое химическое соединение, которое предупреждает представителей данного вида об опасности. Вместе с колебаниями, вызванными агонией жертвы, такое «вещество испуга» способствует избеганию хищника потенциальными жертвами, ценой гибели одной из особей стаи. Возможно, такие вещества есть у морских и пресноводных беспозвоночных. Да и собственно запах животного довольно стойко держится в воде, особенно, если он оставлен донным или придонным обитателями, трущимися о подводные предметы или закапывающимися в грунт.

У большинства акул хорошо развито обоняние. В какой-то мере исключением здесь являются глубоководные реликтовые виды, ориентирующиеся в основном с помощью системы органов чувств боковой линии, и узко специализированные бентофаги (разнозубые, ковровые акулы), в жизни которых наряду с боковой линией огромную роль играют тактильное чувство и электрорецепния (см. выше).

Среди акул есть ряд групп, у которых обоняние действительно играет исключительную роль в поведении, пожалуй, их-то и можно назвать «плавающими носами». Это специализированные донные и придонные акулы-бентофаги (кошачьи, куньи), неритические молотоголовые акулы и тигровая (I) акулы и придонно-пелагические полярные акулы. Достаточно хорошо развито обоняние у всех акул толщи воды, как эпипелагических, так и неритических.

Представители группы специализированных акул-бентофагов образуют особую группу, которую в свое время пришлось выделить в группу с особой формой мозга[24]. Эта форма характеризуется гипертрофией обонятельных структур, теснейшим образом коррелированной с сильно развитыми органами обоняния (обонятельными клапанами, капсулами, эпителием и т. п.) и, что естественно, с огромной ролью этого анализатора в поведении акул, живущих у дна и питающихся исключительно бентосом и придонными организмами. Морфологически головной мозг этого типа (тип II, см. табл. 7) характеризуется большими размерами обонятельных луковиц (относительная масса их в 1,5–3 раза превышает таковую зрительных долей), а также короткими и пассивными обонятельными трактами, соединяющими передний мозг с обонятельными луковицами. Видимо, такое строение способствует сокращению времени прохождения сигналов от периферических обонятельных структур к центрам мозга и обратно и уже «по пути» содействует их расшифровке и дифференцировке.

У других акул с развитым обонянием, ведущих пелагический образ жизни, пусть и в придонном слое, индекс обонятельных луковиц также превышает таковой зрительных долей (у полярной и молотоголовых акул в несколько раз), но обонятельные тракты тонкие и длинные (тип III), а основные (вторичные) центры обоняния переместились в конечный мозг и в этом случае скорость обработки информации и, следовательно, принятия решения акулой, перешла к центрам, сконцентрированные в одном, но высшем отделе головного мозга — переднем мозгу. Лучше всего это наблюдается у прогрессивных акул с комплексным развитием органов чувств (пелагические ламноидные и серые акулы), где все центры и связи в огромной мере сконцентрированы в этом отделе, как и у высших позвоночных, например млекопитающих и человека.

Вопреки расхожему до начала 80-х годов мнению, у большинства прогрессивных акул хорошо развиты органы зрения, некоторые виды отлично различают предметы по интенсивности окраски и даже по цвету. И это при том, что многие из этих хищных акул ведут сумеречный образ жизни. Хорошо развито зрение и у ряда глубоководных катранообразных акул, особенно имеющих «свои» органы освещения. В то же время глубоководные реликтовые акулы почти не руководствуются зрением в своем поведении; японские специалисты установили, например, что у акулы-домового прослеживаются все элементы редукции зрительных структур, в том числе и зрительных центров головного мозга.

Итак, мы видим, что ныне живущие акулы отличаются либо узкой специализацией того или иного органа чувств, либо комплексным развитием большинства из них. Последнее характерно для наиболее прогрессивных форм, процветающих ныне в океане и занимающих важное место в экосистеме. Так как же работает этот удивительный «бортовой компьютер» акул, представленный головным мозгом и его «терминалами», представляющими те или иные анализаторные системы?

Представим себе ситуацию, которая ежедневно складывается в тысячах точек Мирового океана, у берегов различных материков и островов, лежащих между сороковыми широтами обоих полушарий. С приближением сумерек на охоту выходят активные акулы толщи воды, настает их час в голубом сумраке моря. Акула, равномерно напрягая мышцы и «навострив» анализаторные системы, методично патрулирует свою акваторию. Все спокойно в подводном мире, каждый занимается споим делом, ничто не нарушает тишины голубого безмолвия. Но…

Со стороны гряды подводных камней пришла серия мелких волн; эти колебания, передающиеся в водной среде на большие расстояния с высокой скоростью, сообщили «СОС», где-то среди камней об их острые края поранилась рыба (каменный окунь, морской карась). Равновесие подводного мира нарушилось. Непорядок. Сигнал достиг «ушей», а точнее, анализаторов боковой линии акулы, которую в этот момент можно рассматривать двояко — как санитара либо как стража законов подводного мира, задача которого сохранить и восстановить порядок. Информация немедленно поступает в «компьютер», в первичные (продолговатый мозг) и главные центры (передний мозг), организм животного получает команду — «готовность № 1». Включаются все анализаторные системы. А первая информация уже давно обработана, она дала акуле направление на сигнал, примерное расстояние и сообщила, что сигнал такой мощности и такого характера вряд ли может представлять опасность для самой акулы. Галсами, постоянно меняя направление, акула устремляется к источнику сигналов. Почему не прямо, стрелой? Ну, во-первых, надо подтвердить полученную информацию, а во-вторых, осторожность не помешает.


Рис. 21. Смена анализаторов при поиске пищи высокоорганизованной акулой

1 — боковая линия; 2 — обоняние; 3 — зрение; а — источник; б — колебания; в — ольфакторный коридор

В этом случае крайне наглядно выглядит литературное описание реакции акулы, приведенное в нашумевшей повести «Челюсти»: «…Вибрации стали сильнее, и рыбина распознала добычу. Взмахи хвоста участились, огромное тело заскользило вперед с такой скоростью, что крохотные фосфоресцирующие организмы в воде словно осыпали акулу снопами искр».

Наконец, акула попадает в так называемый ольфакторный коридор, или след, распространяемый в воде кровью или «веществом испуга» раненого животного или человека. Сразу включается на полную мощность обоняние (рис. 21) и к центрам мозга течет новая информация, уточняющая характер объекта, направление и расстояние до него. Акула еще быстрее устремляется к цели, тут вступает в силу принцип первого, успеть раньше других к добыче.

И вот хищница почти у цели, но жизнь требует быть осмотрительной. Акула переключает все связи своего «компьютера» на зрение и на расстоянии 3–5 м от добычи (в зависимости от освещенности и других факторов) именно оно дает последнюю оценку потенциальной добыче (хотя постоянно работают и все другие анализаторы). Акула делает вокруг жертвы несколько кругов, еще раз оценивает ее вблизи. Последняя прикидка и… атака. После нее, если добыча забилась еще сильнее, показывая свою беспомощность и доступность, атаки следуют одна за другой. Главное успеть расправиться с жертвой до прибытия других акул, а если последняя велика, то успеть выхватить лучшие куски. Акула впадает в так красочно описываемое пищевое безумство. Цель достигнута. Хищница подчас даже забывает об опасности и угрозах для своей жизни. Известны случаи, когда в такие моменты моряки ловили акул у туш убитых китов, вспарывали им животы и вновь бросали хищниц в воду, а те продолжали рвать зубами добычу, пока не гибли и не тонули от полученных увечий.

Хорошо видно, что прогресс акул в данном случае шел по пути интеграции и централизации связей в головном мозгу с явным выдвижением на передний план переднего мозга. В этом «компьютер» акул и все его терминалы удивительно схожи с таковым у высших позвоночных (хотя мне никогда не импонировало деление живых существ на низших и высших), у которых, начиная с пресмыкающихся, мы прослеживаем ту же картину в эволюции мозга. Его централизация и усложнение завершаются появлением больших полушарий высших млекопитающих и приматов. Аналогичный конвергентный процесс идет и в другой большой ветви позвоночных, в ряду хрящевых рыб, но протекает он в другой среде, в воде. Это тем более важно; что другие первичноводные позвоночные — костные рыбы — пошли по другому пути развития мозга и особенно переднего, являющегося, скорее всего, тупиковым. Также «аномально» эволюционировал и мозг обитателей третьей среды — воздушной. Я имею в виду птиц, которые представляют еще одно отклонение от пути теленцефализации, — пути, вероятно, единственного, способного привести закономерную эволюцию живых существ к прогрессу в океане и на суше.

<<< Назад
Вперед >>>

Генерация: 1.299. Запросов К БД/Cache: 3 / 1
Вверх Вниз