Книга: Энергия, секс, самоубийство

1. Эволюционная пропасть

Пропасть между бактериями и эукариотами больше, чем любое другое биологическое различие. Даже если мы неохотно признаем бактериальные колонии истинными многоклеточными организмами, это не изменит того факта, что уровень их организации крайне низок. Вряд ли дело в недостатке времени или возможностей. Бактерии доминировали на Земле два миллиарда лет, заселив за это время все мыслимые места обитания (а также несколько немыслимых). С точки зрения биомассы они перевешивают все многоклеточные организмы вместе взятые. Тем не менее по какой-то причине бактерии так и не стали настоящими многоклеточными организмами, то есть такими, многоклеточность которых без колебаний признал бы каждый. Эукариотические клетки появились гораздо позже (по крайней мере, согласно традиционной точке зрения), но за какие-то несколько сотен миллионов лет — куда меньший промежуток времени, чем тот, что был в распоряжении бактерий, — дали начало великому всплеску жизни, которая сегодня нас окружает.

Нобелевский лауреат Кристиан де Дюв[18] давно интересовался возникновением и эволюцией жизни. В мудрой книге-завещании Life Evolving («Эволюцирующая жизнь») он предположил, что происхождение эукариот было связано не с каким-то маловероятным событием, а с эффектом «бутылочного горлышка» (bottleneck), иными словами, почти неизбежным следствием относительно внезапных изменений условий окружающей среды, а именно повышения содержания кислорода в атмосфере и мировом океане. Одна форма протоэукариот случайно оказалась лучше приспособлена к этим изменениям и, быстро пройдя через «бутылочное горлышко», обратила новые условия себе на пользу. Эта форма стала процветать, а хуже адаптированные формы вымерли, что и дало обманчивое впечатление случайности. Вероятность этого варианта зависит от того, в какой именно последовательности происходили эволюционные события и какое именно давление отбора испытывали организмы. Конечно, какое именно давление отбора испытывали организмы два миллиарда лет назад, мы никогда не сможем знать наверняка. Тем не менее, как я уже говорил во введении, с помощью современных молекулярно-биологических исследований вполне возможно исключить некоторые варианты, и тогда в нашем распоряжении останется значительно менее пространный список того, что действительно могло иметь место.

Я безмерно уважаю де Дюва, но его теория «бутылочного горлышка» не кажется мне убедительной. Она слишком абстрактна, ей не хватает конкретности. Против нее свидетельствует само бесконечное разнообразие жизни, в которой находится место практически всему. Не может быть, чтобы весь мир изменился в одночасье; наверняка в нем сохранялось множество разнообразных ниш. Важнее всего, наверное, следующий аргумент: бескислородные (аноксические) местообитания, а также местообитания, в которых кислород присутствует в небольшом количестве (гипоксические местообитания), никуда не делись и по сей день. Выживание в таких местообитаниях требует совершенно иных биохимических «навыков», чем жизнь в избытке кислорода. Тот факт, что некоторые эукариоты существовали уже тогда, не должен был помешать эволюции «других» эукариот, например в застойном иле на дне океанов. Тем не менее этого не произошло. Невероятно, но одноклеточные эукариоты, живущие в бескислородных местообитаниях, — родственники организмов, живущих на «свежем воздухе». На мой взгляд, исключительно маловероятно, что первые эукариоты были настолько эволюционно успешны, что вытеснили своих конкурентов отовсюду, в том числе из местообитаний, в которых они сами жить не могли. В конце концов, не вытеснили же они бактерии. Они заняли место рядом с ними, открыли для себя новые экологические ниши и заселили их. На мой взгляд, параллелей нет и на других уровнях. И если эукариоты стали виртуозами кислородного дыхания, это не значит, что оно исчезло у бактерий. Разнообразные бактерии существуют миллиарды лет, несмотря на постоянную беспощадную конкуренцию за одни те же ресурсы.

Давайте рассмотрим один конкретный пример — метаногены. Эти прокариоты[19] сводят концы с концами, продуцируя метан из водорода и углекислого газа. Остановимся на этом примере чуть подробнее, так как метаногены еще понадобятся нам в дальнейшем. Так вот, для метаногенов проблема заключается в том, что хотя углекислого газа хоть пруд пруди, с водородом дела обстоят иначе. Он быстро вступает в реакцию с кислородом, образуя воду, и поэтому в богатых кислородом местообитаниях долго не живет. Поэтому метаногены выживают только там, где у них есть доступ к водороду. Обычно это местообитания, где кислорода нет совсем, или где постоянная вулканическая деятельность пополняет запасы водорода быстрее, чем он используется. Однако метаногены не единственные бактерии, которые используют водород. Более того, они делают это не слишком-то эффективно. Еще одни бактерии — сульфатвосстанавливающие бактерии — живут за счет того, что преобразуют (или восстанавливают) сульфат, превращая его в сероводород — газ с характерным запахом тухлых яиц (а если точнее, то, конечно, тухлые яйца пахнут сероводородом). Для этого они тоже могут использовать водород и обычно опережают метаногенов в соперничестве за его скудные ресурсы. Несмотря на это, метаногены существуют уже три миллиарда лет в разнообразных экологических нишах, где сульфатвосстанавливающим бактериям по разным причинам делать нечего (обычно потому, что там нет сульфата). Например, они не могут существовать в бедных сульфатом пресноводных озерах, и метаногены процветают в иле на дне таких озер, а также в болотах. Не случайно испускаемый ими метан также называют болотным газом. Иногда он вспыхивает и загадочным синим пламенем пляшет над болотом; это явление, известное как блуждающие огоньки, объясняет многие случаи встреч с духами и летающими тарелками. Но результаты деятельности метаногенов далеко не столь эфемерны, как блуждающие огоньки. Сторонники перехода с нефти на газ могут поблагодарить метаногенов, ведь именно они создали практически весь запас природного газа. Метаногены также встречаются в кишечнике скота и даже людей, так как в кишках крайне мало кислорода. Особенно хорошо метаногенам живется в организме вегетарианцев, так как трава и растительность вообще бедна соединениями серы. Мясо гораздо богаче серой, и у плотоядных животных метаногенов, как правило, замещают сульфатвосстанавливающие бактерии. Измените рацион, и разница даст о себе знать, хотя в приличном обществе вам об этом не скажут.

Я завел разговор о метаногенах в доказательство того, что они, не проскочив первыми через «бутылочное горлышко», все же выжили в определенных местообитаниях. Вообще, редко бывает, что проигравшие полностью исчезают с лица Земли, а опоздавшим не достается хотя бы клочка земли. Более раннее возникновение полета у птиц не помешало появлению активного полета у рукокрылых, которые стали вторым по числу видов отрядом млекопитающих. Водоросли не исчезли с приходом растений, сосудистые растения не вытеснили мхи. Даже массовые вымирания редко приводят к исчезновению целых классов организмов. Пусть динозавры вымерли, но рептилии все еще среди нас, несмотря на жесткую конкуренцию со стороны птиц и млекопитающих. Мне кажется, что единственное в эволюции «горлышко бутылки», сравнимое по масштабу с возникновением эукариотической клетки по де Дюву, — это происхождение самой жизни. Возможно, она возникла лишь однажды, а может быть, несколько раз, но осталась только одна форма (то есть она тоже прошла через бутылочное горлышко). Возможно… но это плохой пример, потому что это просто-напросто неизвестно. Наверняка можно сказать лишь одно — все современные формы жизни произошли от одного прародителя. Кстати говоря, становится сомнительной гипотеза о том, что нашу планету заселяли, волна за волной, пришельцы из космоса. Подобный взгляд, у которого есть свои приверженцы, несовместим с глубинным биохимическим родством всех известных форм земной жизни.

Если происхождение эукариотической клетки и не было связано с эффектом бутылочного горлышка, то оно, скорее всего, было крайне маловероятным событием. Может быть, будучи сам многоклеточным эукариотом, я сужу предвзято, но я не верю, что бактерии когда-либо поднимутся к вершинам сознания или вообще продвинутся дальше слизи, здесь или где бы то ни было во Вселенной. Нет, секрет сложной жизни заключается в химерной природе эукариотической клетки — «многообещающего монстра», родившегося 2000 миллионов лет назад. Это событие впечатано в основы нашей организации и по сей день определяет нашу жизнь.

Гипотезу «многообещающих монстров»[20] выдвинул Рихард Гольдшмитд в 1940 г. (в том же году Освальд Эвери показал, что гены состоят из ДНК). С тех пор одни поносят Гольдшмитда как фантазера, а другие превозносят как героического антидарвиниста. На самом деле он не заслуживает ни того ни другого клейма, так как его теория не является ни невозможной, ни антидарвинистской. Гольдшмитд утверждал, что постепенное накопление мелких генетических изменений — мутаций — играет важную роль, но объясняет только внутривидовую изменчивость, а не происхождение новых видов. Он полагал, что генетические различия между видами не могли возникнуть за счет последовательных мелких мутаций. Для этого требовались «макромутации» — громадные скачки через «генетическое пространство», то есть через пропасть между двумя разными генетическими последовательностями. При этом он отдавал отчет в том, что случайные макромутации — внезапные существенные изменения генетической последовательности — должны в большинстве случаев порождать нежизнеспособных уродов. Потому-то он и окрестил предполагаемую жизнеспособную форму, появляющуюся, возможно, один раз на миллион макромутаций, «многообещающим монстром», понимая под этим удачный исход большого и неожиданного генетического изменения. «Многообещающий монстр» — это такой монстр, которого мог бы создать в лаборатории безумный гений после многих лет бесплодных усилий и сводящих с ума неудач. Теперь мы знаем, что виды не возникают за счет макромутаций (по крайней мере, виды многоклеточных животных; у бактерий, как утверждала Линн Маргулис, такое не исключено). Тем не менее мне кажется, что слияние двух геномов, которое привело к возникновению первой эукариотической клетки, гораздо логичнее считать результатом макромутации, давшей миру «многообещающего монстра», чем следствием мелких генетических шажков.

Так каким же монстром был первый эукариотический организм и почему его возникновение было столь маловероятным? Чтобы найти ответы на эти вопросы, мы должны подумать о природе эукариотических клеток и о том, чем они так сильно отличаются от бактерий. Я уже немного говорил об этом во введении, но теперь пришло время всерьез задуматься о масштабе различий и заглянуть в пропасть, разделяющую бактерий и эукариот.