Книга: Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле

Происхождение птичьих признаков

Происхождение птичьих признаков

Большое количество ископаемых проливает свет на эволюционные переходы, которые произошли у птиц и их близких родственников – резкий контраст с состоянием наших знаний до 1990-х гг. Сегодня у нас есть окаменелости, которые показывают, как глубокая, зубастая морда стала мелким беззубым клювом; как передние лапы и кисти стали длиннее и превратились в крылья; как лапа с тремя отдельными когтистыми пальцами превратилась в сросшуюся, поддерживающую перо конечность современных птиц; как нога, подходящая для бега, стала лучше подходить для сидения и хватания и как хвост укоротился и стал поддерживать широкий веер из перьев.

До 1990-х гг. считалось, что многие из признаков, свойственных птицам – например, перья, вилочковая кость, обширная пневматическая система и хватательная ступня, – появились одновременно с птицами. На самом деле ископаемые показывают, что птицы унаследовали некоторые из них, в том числе перья и вилочку, от более ранних динозавров. Между тем другие птичьи признаки, такие как беззубые челюсти и увеличенная грудина, появились в конце истории формирования птиц и не были типичными на начальном ее этапе. Фактически самые первые птицы – археоптерикс из поздней юры Германии, анхиорнис и сяотингия из поздней юры Китая – были очень похожи на дромеозаврид и других нептичьих манирапторов и почти наверняка вели очень похожий образ жизни.

Черепа многих древнейших птиц подобны черепам овирапторозавров, троодонтид и дромеозаврид. У них тупая, зубастая морда и зубы-колышки, свидетельствующие о всеядности. У других же были более острые зубы, предназначенные для хватания мелких животных. Только у более поздних и продвинутых птиц – веерохвостых – морда стала более плоской, легкой и похожей на то, что мы видим у птиц сегодня.

Похоже, что клювовая ткань покрывала края верхней и нижней челюстей у всех птиц, но только с появлением веерохвостых можно говорить, что появился настоящий клюв. Ранние веерохвостые – например, ихтиорнис из позднего мела США – имели изогнутые зубы-лезвия без зазубрин, которые подходили для захвата рыбы, но затем зубы уменьшились в числе и размере, поскольку роговая клювовая ткань покрыла морду и челюсти. Часто говорится, что птицы утратили зубы для уменьшения веса, но это сомнительно, так как расчеты показывают, что зубы составляют крохотную и несущественную долю общего веса. Возможно, клювовая ткань заняла место зубов из-за своей универсальности: она растет на протяжении всей жизни, быстро меняет форму в зависимости от использования, в результате чего клюв быстрее реагирует на изменения, чем зубы. Клюв состоит из жесткого белка, который называется кератин. Он очень похож на белок, из которого состоят когти, чешуя и перья, и это куда более простой и «дешевый» материал, чем эмаль и дентин, из которых состоят зубы.

Еще одна особенность, характерная для современных птиц, – чрезвычайно большая грудная кость, или грудина. У многих современных летающих птиц грудина имеет форму лодки с длинным гребнем – килем, идущим по ее нижней поверхности. Это основное место прикрепления больших мышц, которые обеспечивают взмахи крыльев во время полета, поэтому гигантскую грудину часто считают важным признаком анатомии птиц. Крупная пластиноподобная грудина есть у дромеозаврид и ранних птиц, например у длиннохвостого джехолорниса и беззубого конфуциорниса. Все это подкрепляет гипотезу, что грудина была у птиц на протяжении всей их истории. Но если палеонтологическая летопись и учит чему-то, так это тому, что эволюция часто бывает непростой, а ее повороты бывает трудно предугадать.

Удивительно, но у всех найденных до сих пор экземпляров археоптерикса костная грудина отсутствует, как и у ранних птиц анхиорниса и сапеорниса. Последние известны более чем по 100 экземплярам каждый, поэтому можно не сомневаться, что отсутствие грудины – истинный признак их анатомии. Приходится сделать вывод, что в начале истории птиц грудины у них не было. Это важно, ведь это значит, что первые птицы не могли активно махать крыльями, а может, и вообще летать. Возможно, это говорит о том, что костная грудина веерохвостых и родственных птиц – новый признак, а не развитие грудины дромеозаврид и других нептичьих манирапторов.

Еще один признак, о котором думали, что он был у птиц с самого начала их истории, – увеличенный внутренний палец ноги. У современных птиц он большой, располагается низко на ноге и направлен назад. Таким образом, он действует подобно человеческому большому пальцу, придавая птичьей лапе цепкую хватку. Увеличенный, противостоящий внутренний палец удобен для сидения на ветках, кроме того, его используют, чтобы хватать добычу или срывать цветы и фрукты. Между прочим, он есть не у всех современных птиц – те из них, которые ведут наземный образ жизни (как страусы), утратили его в процессе эволюции.

Гипотеза, что противостоящий внутренний палец был у птиц на протяжении всей их истории, идет рука об руку с концепцией, что птицы всегда были древесными животными и что их признаки развивались как адаптация к жизни на деревьях. Но углубленные исследования и хорошо сохранившиеся окаменелости опровергают эту точку зрения. У археоптерикса и других ранних птиц этот палец смотрит вперед и расположен недостаточно низко, чтобы хватать им что-либо. Ноги ранних птиц были очень похожи на ноги других теропод – как мы вскоре увидим, это было важно для полета. У более поздних мезозойских птиц, таких как энанциорнисовые (так называемые противоположные птицы), внутренний палец смотрел скорее внутрь, чем вперед, а крупный, обращенный назад палец, похоже, появился только у современных птиц.

Ископаемые также дают нам представление о том, как и когда у птиц появились некоторые их необычные внутренние признаки. Мы видели в главе 3, что у некоторых меловых птиц, например сапеорниса, был зоб и мускульный желудок, и, следовательно, их пищеварительный тракт был похож на таковой у современных птиц. Еще одна необычная особенность современных птиц по сравнению с другими рептилиями заключается в том, что у самок работает только один яйцевод, а не оба (у многих видов птиц правый яйцевод постепенно уменьшается по мере взросления). Нептичьи манирапторы откладывали яйца по два за раз, а значит, у них яйцеводов было два. Но можем ли мы понять по летописи окаменелостей, когда у динозавров исчез второй яйцевод.

Вероятно, да. У некоторых меловых окаменелостей, в том числе джехолорниса и двух китайских энанциорнисовых, есть структуры, похожие на развивающиеся яйцеклетки, и они есть только с левой стороны. Джехолорнис – одна из древнейших птиц, так что эта находка свидетельствует о том, что система с одним яйцеводом появилась в начале истории птиц, вскоре после появления группы. Почему произошел этот переход, не совсем понятно, но обычно это объясняют тем, что птицы утратили правый яйцевод для снижения веса, чтобы было легче летать.

Кроме того, птиц нужно рассматривать как часть нескольких долгосрочных тенденций, существовавших в эволюционной истории теропод. В течение примерно 50 млн лет тероподы, от которых в конечном итоге произошли птицы, становились все меньше и меньше, а их кости – все тоньше, длиннее и легче. Родственные птицам тероподы также обзавелись более длинными передними лапами и мощными мышцами передних лап и груди. Таким образом, можно смотреть на птиц как на неизбежный «конечный результат» долгосрочной тенденции в тероподовой истории: птицы – это самые мелкие, легкие и длиннорукие тероподы. А мы видели в главе 3, что целурозавры постепенно уменьшали размеры хвостово-бедренных мышц, что позволило хвосту стать тоньше, короче и легче. Крайне укороченные хвосты энанциорнисов, веерохвостых и некоторых других птиц представляют собой окончательное развитие этой тенденции. У современных птиц хвостово-бедренные мышцы практически не играют роли в ходьбе, а хвост в основном служит для управления полетом (он работает как руль и обеспечивает подъем) и для демонстраций.

Таким образом, путь, которым современные птицы пришли к своему нынешнему виду, был довольно непростым. Их стоит рассматривать как манирапторов, которые обладают большинством признаков, характерных для этой группы. Это, например, большие сложные перья, череп с крупным мозгом и длинные передние конечности. Ископаемые показывают, что все эти черты возникли около 170 млн лет назад, в середине юрского периода. Кроме того, у птиц есть признаки, характерные для теропод в целом: например, вилочковая кость и пневматическая система, которые появились около 200 млн лет назад в начале юры.

Но помимо этого набора общих признаков у птиц есть особые, уникальные черты. Некоторые из них – например, наличие только одного яйцевода – появились в начале истории птиц, возможно, около 130 млн лет назад в раннем мелу. Другие же – беззубый клюв, обращенный назад внутренний палец, крупная грудина и укороченный хвост – возникли позже, и у ранних птиц их не было. Тем не менее этот набор признаков собрался воедино и оказался выигрышной комбинацией. Птицы стали самыми успешными динозаврами из всех. Они – единственные динозавры, которые пережили массовое вымирание в конце мелового периода, и сегодня их насчитывается более 10 000 видов.