Книга: Глаз, мозг, зрение

Архитектура коры

Теперь мы можем вернуться к исходному вопросу: как связаны между собой физиологические свойства корковых клеток и их структурная организация? Можно еще больше заострить этот вопрос: зная, что корковые клетки могут различаться по положению их рецептивных полей, «сложности», предпочитаемой ориентации стимула, глазодоминантности, по оптимальному направлению движения стимула и оптимальной длине стимульной линии, правомерно ли ожидать, что соседние клетки сходны по некоторым из этих параметров или даже по всем? Или же клетки с разными свойствами просто рассыпаны по всей коре случайным образом, без всякой связи с их физиологическими свойствами?

Если изучать анатомию коры невооруженным глазом или под микроскопом, это мало что даст. На поперечных срезах можно увидеть отчетливые различия между отдельными слоями коры. Однако если прослеживать на поперечном срезе тот же слой по длине или же изучать срезы одного слоя, сделанные параллельно границе слоев, то мы увидим один лишь серый однородный материал. Хотя такая однородность может указывать на случайное распределение клеток, мы знаем, что по крайней мере в отношении одной переменной клетки расположены весьма упорядоченно. Речь идет о закономерном соответствии между распределением клеток в стриарной коре и положением их рецептивных полей на сетчатке, т.е. о том, что соседние клетки коры должны иметь рецептивные поля, расположенные близко друг к другу в поле зрения. Именно такая картина выявляется в экспериментах. У двух клеток, лежащих рядом в коре, рецептивные поля обычно даже перекрываются на большей части своей площади. Тем не менее эти поля не накладываются точно друг на друга. Если сдвигать микроэлектрод вдоль коры от клетки к клетке, то положения соответствующих рецептивных полей сдвигаются в направлении, которое можно предсказать, зная топографию отображения сетчатки в коре. Никто не усомнился бы в таком результате и 50 лет назад, имея данные о связях НКТ с корой и о случаях локальной слепоты после инсультов. Но как обстоит дело с остальными параметрами — глазодоминантностью, «сложностью», ориентацией адекватных стимулов и другими?

Потребовалось несколько лет для того, чтобы научиться достаточно надежно стимулировать корковые клетки и регистрировать их ответы; в результате появилась возможность описывать реакции не только отдельных клеток, но и сравнительно больших групп нейронов. Началось с того, что нам случайно удалось одновременно записать ответы двух или нескольких клеток (пример такой записи был приведен на рис. 59). Записать ответ двух соседних клеток несложно. В тех экспериментах, где мы определяли предпочитаемый клеткой стимул, мы почти всегда использовали внеклеточное отведение, помещая кончик микроэлектрода рядом с клеткой; в этом случае регистрировались не изменения мембранного потенциала, а токи, связанные с импульсами. Часто при этом оказывалось, что мы регистрируем реакции не одной, а нескольких клеток одновременно — скажем, в том случае, когда кончик микроэлектрода останавливался на полпути между двумя телами нейронов. Импульсные разряды одиночных клеток при таком отведении почти идентичны, однако величина и форма импульсов зависят от расстояния и от взаимного расположения клеток, так что разряды, отводимые одновременно от двух клеток, обычно оказываются разными, и поэтому их можно легко различить. Выполняя такого рода отведения от двух клеток, мы смогли отчетливо увидеть, чем различаются соседние клетки и в чем они одинаковы.

В одном из первых таких отведений были обнаружены две корковые клетки, отвечавшие на противоположные движения руки, которой махали перед животным. В этом случае две лежавшие бок о бок клетки давали разные (по существу, противоположные) реакции на движение стимула. Однако в других отношениях эти клетки почти наверное проявляли сходные свойства. Если бы я в 1956 году был уже подготовлен к изучению ориентационной избирательности, то я, весьма вероятно, обнаружил бы, что обе предпочитаемые ориентации близки к вертикальной, так как данные клетки хорошо отвечали на горизонтальные движения стимула. Тот факт, что обе они реагировали на возвратно-поступательное движение руки, означает, что положения рецептивных полей этих клеток приблизительно совпадали. Если бы я исследовал эти нейроны на глазодоминантность, то скорее всего этот параметр тоже оказался бы одинаковым.

Уже в первых записях активности корковых нейронов нас поразило то, как часто две клетки, реакции которых можно регистрировать одновременно, одинаковы по глазодоминантности, сложности и, что самое удивительное, по оптимальной ориентации стимулов. Такие совпадения, вряд ли случайные, позволяют предположить, что клетки с одними и теми же свойствами объединены в группы. Возможность такой группировки весьма заинтересовала нас, и как только это предположение подтвердилось, мы стали выяснять, каковы размеры и форма этих групп.