Книга: Коснуться невидимого, услышать неслышимое

Электро- и другие виды рецепции

Электро- и другие виды рецепции

Со времен греческих мыслителей принято насчитывать у человека пять чувств: слух, зрение, осязание, обоняние и вкус. Каждое чувство располагает своим органом — соответственно ухом, глазом, кожей, носом и языком.

Эта в сущности более житейская, чем научная, классификация построена по принципу адекватного стимула, к которому данный орган наиболее чувствителен, на который настроен. Ухо настроено на распространяющиеся воздушным путем механические волны, глаз — на световые, кожа — на восприятие контактирующих с ней источников механических колебаний, нос — на опознание химических агентов в воздухе, язык — в пище. Каждый из органов чувств имеет основную, наиболее важную часть — рецепторный аппарат и другую, вспомогательную. Вспомогательный аппарат для рецепторов глаза составляют глазное яблоко, хрусталик и другие образования. Рецепторный аппарат уха находится в окружении так называемого звукопроводящего аппарата, включающего ушную раковину, наружный слуховой проход, барабанную перепонку, полость среднего уха со слуховыми косточками и т. д. В коже, в носу, на языке также имеются структуры, выполняющие вспомогательную функцию, которая состоит главным образом в повышении чувствительности специфического рецепторного прибора к адекватному стимулу или в преобразовании стимула в адекватный.

С современной точки зрения, указанная классификация нестрога н неполна (см. главу 1). Например, в коже содержится аппарат не только для осязания (тактильной чувствительности), но также для температурной чувствительности и боли, а в ухе — не только для слуха, но и для чувства равновесия — так называемый вестибулярный аппарат. С каждым органом чувств, вернее с каждым специализированным рецепторным аппаратом, связывают определенное ощущение. Однако имеются ощущения, для которых не обнаружено специальных рецепторов, например ощущения вибрации, щекотки, зуда.

У животных имеются сходные с человеческими рецепторные структуры, однако есть и такие, которые у человека лишь отдаленно похожи или вообще отсутствуют. Например, у моллюсков аппаратом равновесия служат рецепторы, заключенные в маленькие образования — пузырьки-статоцисты. Считается, что эволюционно эти образования являются предшественниками более сложно устроенного вестибулярного и слухового аппаратов высших позвоночных животных и человека. У рыб и земноводных животных имеется рецепторный аппарат боковой линии, служащий для восприятия механических стимулов. У земноводных этот аппарат менее развит, чем у рыб, а у высших позвоночных и человека вообще отсутствует.

В последние десятилетия подробно изучали электро-рецепторный аппарат рыб. Подобного аппарата или его аналогов у высших животных и человека пока не найдено. Следовательно, в изучении электрорецепции не может быть использован психофизический метод исследования с измерением характеристик ощущения. Применение ультразвука для изучения функции статоцистов моллюсков, рецепторов боковой линии и электрочувствительного аппарата рыб позволило составить более ясное представление об их функции. В частности, плодотворным оказалось изучение электрорецепции.

Типичным электрорецептором некоторых рыб, например черноморского ската — морской лисы, являются ампулы Лоренцини. Каждое рецепторное образование действительно напоминает ампулу, связанную с расположенным под кожей каналом. Канал начинается на коже рыбы маленьким отверстием — порой, открывающейся непосредственно в воду. Заканчивается канал в теле колбообразным расширением. Это и есть собственно ампула. Скопления ампул покрыты соединительнотканной капсулой. Каналы разных ампул веерообразно сходятся к капсуле. Ампулы Лоренцини обладают высокой чувствительностью к изменениям электрического потенциала в морской воде, а также чувствительны к температурным и механическим воздействиям. От капсулы к мозгу идут нервные волокна, которые вместе образуют нерв. В электрофизиологических исследованиях доктора биологических наук Г. Р. Броуна и других ученых удалось зарегистрировать электрическую активность отдельных волокон нерва и ее изменения под влиянием разнообразных воздействий как на собственно ампулы, так на каналы и поры. Если фокальную область ультразвукового излучателя совместить с порой ампулы, то при действии ультразвука частотой около 2 МГц, импульсами длительностью 1 мс в одиночном нервном волокне можно зарегистрировать ответную электрическую активность. Однако реакция возникает лишь в тех случаях, если пору расположить над водой, а ультразвук пропускать через тело рыбы, и отсутствует при погружении поры в воду. Это наблюдение позволило сделать предположение, что действующим фактором ультразвука является механический, связанный с радиационным давлением. Известно, что механическое действие радиационного давления проявляется на границе сред с разными акустическими свойствами, в данном случае — на границе тела рыбы и воздуха. Ткани рыбы и вода более акустически однородны, поэтому действие радиационного давления незначительно и не вызывает ответной реакции, если пора находится в воде. В этом случае ответную реакцию вызывал механический стимул, например прикосновение к поре стеклянной палочкой.

Специальными исследованиями установлено, что механическое воздействие на пору вызывает появление в канале электрического потенциала, и последний, уже как адекватный стимул, выступает причиной импульсной электрической активности нервных волокон. Выдвигавшееся ранее предположение о прямой чувствительности ампулы к механическим воздействиям не получило подтверждения.

Непрерывное действие ультразвука на пору не вызывало эффекта, действие на скопление ампул в капсуле сопровождалось уменьшением и даже полным прекращением импульсации в нервных волокнах. В этом случае действующим фактором ультразвука оказалось выделение тепла. Эффект полностью воспроизводился при нагревании капсулы с ампулами естественным источником тепла.

Следовательно, электрорецепторные образования оказались чувствительными к электрическим и механическим воздействиям в области поры и тепловым — в области собственно ампул. Чувствительность электрорецептора к механическому стимулу можно в известной степени рассматривать как модификацию электрорецепции, поскольку стимул преобразуется в электрический сигнал. А каков смысл температурной чувствительности ампул? Наиболее вероятно, что она играет роль регулятора уровня электрорецепции, а не участвует в терморецепции как таковой. В пользу такого предположения служат данные о низкой теплопроводности тканей, отделяющих ампулы от водной среды, впрочем, как и вообще всех тканей холоднокровных животных. Эти данные получены опять-таки с помощью ультразвука. Вот один из примеров. Снижение температуры кожи скатов, искусственно повышенной воздействием фокусированного ультразвука (животное находилось в воде, температура которой была около 13 °C), продолжалось около 60 с, в то время как аналогичное снижение температуры кожи человека (при температуре воздуха около 20 °С) происходило за время, не превышавшее 1.5—2 с.

Таким образом, постепенно проясняется функциональная роль специализированных электрорецепторных структур, чувствительных к действию разномодальных стимулов.

Что касается действия фокусированного ультразвука на обонятельную, вкусовую, зрительную системы, наши знания весьма скудны. Про ультразвук и обонятельную систему пока просто нет сведений. При действии непрерывным ультразвуком на вкусовые области языка человека можно вызвать ощущение, очень сходное с «электрическим вкусом» — такое возникает, если замкнуть через язык разноименные полюса батарейки карманного фонарика. Попытки активации фокусированным ультразвуком рецепторных структур глаза пока не увенчались успехом. В чем тут дело, не найден нужный режим воздействия или в принципе активация зрительной системы ультразвуком невозможна, — пока неясно. Решение этого вопроса было бы весьма полезным как для дальнейшего изучения функции зрительной системы, так и для углубления наших знаний о возможностях и механизмах функционального действия фокусированного ультразвука.