Книга: Нерешенные проблемы теории эволюции

ИЕРАРХИЯ И ПОЛОВОЙ ОТБОР

ИЕРАРХИЯ И ПОЛОВОЙ ОТБОР

Выше отмечалась возможность возникновения полового процесса как средства сохранения жизни в неустойчивых условиях, позднее воспринявшего также функцию стабилизации генома. Побочным следствием полового размножения было развитие особых отношении: брачных между, полами и конкурентных — борьбы за «репродуктивные ресурсы»— между особями одного пола. Те и другие дают начало двум видам полового отбора, описанным Ч. Дарвином [Darwin,!871], и специальным признакам, которые могут играть как позитивную, так и негативную роль в обычном естественном отборе.

Заметим, что взаимоотношения между половым и неполовым («обычным») отбором довольно сложны и в механизме (механизмах) полового отбора еще далеко не все ясно (см. их обсуждение в работе [Maynard Smith, 1985]. Допустим, что какой-то нейтральный в отношении обычного отбора признак привлекателен для противоположного пола. Тогда потомство, обладающее этим признаком, тоже будет иметь репродуктивный успех, и частота признака из поколения в поколение будет автоматически возрастать (runaway-модель Р. Фишера). Но возможен и другой вариант: организм с вредным признаком тем не менее выживает и успешно конкурирует с нормальными особями. Видимо, уродство компенсируется преимуществами в других отношениях, большой жизненной силой. Такой урод может иметь особый репродуктивный успех —.он передаст свою жизненную силу потомству вместе с недостатком, который впоследствии превратится в специальное средство привлечения (handicaps-модель А. Захави). Может быть, оба механизма действуют в каких-то сочетаниях друг с другом.

Модель Захави, возможно, имеет отношение к предпочтению редкого фенотипа (у плодовой мушки) и к некоторым загадкам эстетики. Наряду с классическим пониманием красоты как наиболее полного развития физических свойств встречается мода на педоморфизм, недоразвитие или даже болезненное развитие признака, чаще всего используемая для кастового обособления.

В общем обычный и половой отборы действуют сообща или противостоят друг другу. Последнее встречается чаще, поскольку обычный отбор в принципе сокращает изменчивость, а половой — увеличивает ее, акцентируя различия между самцами и самками, и даже сохраняет редкие формы (при подборе брачных партнеров наблюдается зависимость от частоты фенотипа, причем предпочтение во многих случаях отдается редким формам). В то же время половой отбор использует признаки, возникшие в связи с обычным отбором, и наделяет их новой функцией. Известны и случаи, когда обычный отбор подхватывает признаки, развившиеся в процессе полового отбора.

Поскольку при половом размножении мужские и женские особи вносят различный генетический вклад в потомство, то их роль в половом отборе также оказывается различной. Появление заботы о потомстве как прогрессивного приспособления, сохраняющего жизнь индивида, усиливает эти различия. Пол, вносящий больший вклад в потомство, обычно является предметом конкуренции между особями противоположного пола, играющего вспомогательную роль. У последних ярче проявляются признаки, связанные с половым отбором. Кормление молоком естественно предопределяет более тесную связь потомства с материнским организмом, чем с отцовским, поэтому конкуренция, турнирное оружие и другие признаки, связанные с половым отбором, свойственны главным образом самцам (развитие таких признаков в онтогенезе определяется пороговой чувствительностью к действию гормонов, поэтому они могут проявляться и у самок; подхватываемые обычным отбором, они становятся достоянием обоих полов, как рога у самцов и самок северного оленя). У птиц же функцию насиживания яиц нередко берет на себя самец. Самки при этом приобретают более яркую окраску и соперничают за обладание наиболее жирными самцами [Gwynne, 1984].

Половые отношения и половой отбор дали начало развитию социальной структуры популяций — семейной и тесно связанной с нею иерархической, а также разделению труда, первоначально основанному на половых и. возрастных (также определяющих участие в размножении) различиях. Касты общественных насекомых возникли за счет акцентирования этих различий, гипертрофии или подавления половой функции. В иерархических мышиных демах только самец Ј участвует в размножении, остальные находятся в резерве на случай его гибели. Такие отношения, разумеется, способствуют ускорению полового отбора (происходит как бы самоускорение), который может в короткий срок дать впечатляющие результаты, если ему не препятствует встречный обычный отбор. Нередко встречаются параллельные иерархии самцов и самок.

Сложные иерархии возникают в полигамных сообществах, которые к тому же и более благоприятны для многопланового разделения труда по выращиванию потомства. Животные, образующие большие скопления (грегарные), обычно полигамны. Моногамия чаще встречается у хищников с развитым территориальным поведением (львы — исключение), причем они явно испытывают большие трудности в воспитании потомства и нуждаются в помощниках. На сегодняшний день «помощники» обнаружены у 150 видов птиц и 25 видов млекопитающих. Бездетные лисы по могают своим сестрам и братьям выращивать лисят, а годовалый шакал, которому уже пора начать самостоятельную жизнь, нередко остается с родителями и заботится о следующем поколении. «Помощники» увеличивают шансы на выживание щенков почти в два раза. Многие из них, хотя и не все, — альтруисты. т. е. жертвуют собственным размножением в пользу других. Их гены — гены альтруизма, если таковые существуют, потомству не передаются, и не совсем понятно, откуда берутся альтруисты в следующем поколении. Эта проблема, как и все прочие, требует эволюционного подхода. У общественных насекомых альтруизм вынужденный — матка особым веществом подавляет развитие репродуктивной сферы рабочей пчелы (тоже самки). Не очень отличаются от них коричневые гиены, у которых доминирующая самка заставляет других бросать детенышей и выкармливать свое потомство. Инфантицид — обычное средство вербовки помощников в различных группах позвоночных. У более прогрессивных видов вербовка принимает более мягкие формы. Я уже упоминал, что Дарвин испытывал определенные трудности в объяснении природного альтруизма и даже считал его противоречащим теории естественного отбора. Сейчас с этой трудностью как будто справляются с помощью теории племенного отбора: альтруист помогает выжить потомству близких родственников, имеющих общие с ним гены, т. е. заботится в конечном счете о своих же генах (если альтруист произведет на свет пять отпрысков, из которых выживут два, то его генетический вклад в следующее поколение окажется меньшим, чем в том случае, когда он, отказавшись от размножения, поможет своему брату сохранить всех пятерых). Эта теория, однако, не объясняет не столь уж редкие случаи неродственного альтруизма. Едва ли все можно свести к генам. Это вирусы озабочены исключительно сохранением матрицы, цель высших организмов — сохранение себе подобных живых существ, а не генов.

В иерархических полигамных сообществах защитные функции обычно берут на себя особи высшего ранга, нередко гибнущие ради сохранения своих соплеменников. Именно они вносят наибольший генетический вклад в следующее поколение, исключая из размножения особи низших рангов (в том числе молодых половозрелых самцов). Таким образом, альтруизм возникает в структурированном полигамном сообществе на почве крайнего эгоизма, принимая в дальнейшем разнообразные формы.

Полигамия может, по-видимому, рассматриваться как первооснова различных социальных структур. Из двух ее вариантов полигиния (многоженство) встречается гораздо чаще, чем полиандрия (многомужество). Эти соотношения объясняются различиями в половом поведении самцов и самок, которые в свою очередь обусловлены различной их ролью в размножении. Репродуктивные возможности самки ограничены энергетическими затратами на каждого отпрыска и почти не зависят от числа брачных партнеров (кроме тех случаев, когда требуется большой запас спермы, как у дрозофилы), у самца же энергетические затраты гораздо меньше, главный лимитирующий фактор — число брачных партнеров. Поэтому у самца больше оснований для промискуитета, чем у самки. Однако если реальный репродуктивный успех определяется не столько числом потомков, сколько заботой о них, то промискуитет самца идет на убыль вплоть до посвящения себя заботам о потомстве от одной супруги, а промискуитет самки может возрастать, поскольку все брачные партнеры будут совместно заботиться о ее потомстве (последнее наблюдается у макак, например). В результате возникают моногамия, полиандрия и различные промежуточные варианты.

Разумеется, определенную роль здесь играет физиологический фактор. Сумчатые, репродуктивная стратегия которых во многих отношениях более совершенна, чем у плацентарных (выращивать потомство в сумке, как справедливо заметил А. А. Любищев, удобно и элегантно, к тому же в ней есть соски, дающие разное по составу молоко для новорожденных и детей старшего возраста, причем переход от одного соска к другому регулирует развитие следующего плода), вынуждены менять брачных партнеров, так как при повторном оплодотворении одним и тем же самцом возникает опасность отторжения плода. У плацентарных развитие трофобласта, особого поверхностного слоя клеток зародыша, входящего в плаценту, предохраняет от отторжения — организм матери не воспринимает плод как чужеродное тело— и может рассматриваться как преадаптация к образованию постоянных супружеских пар.

Отпечатки ступней австралопитека афарского как будто свидетельствуют о половом диморфизме по размерам и весу (впрочем, все, что касается австралопитека, в той или иной мере спорно: прямохождение сочеталось у него с развитием мышц для древесной акробатики, он был не то охотником, не то падаль-щиком, не изготовлял орудий, но мог использовать в качестве таковых кости антилоп; отпечатки ног разные, но их могли оставить не самцы и самки, а разные виды). Если так, то он скорее всего был полигамен, поскольку половой диморфизм, при всем разнообразии его проявлений и причин, в гораздо большей степени свойствен полигамным, чем моногамным, животным. Человек — исключение, но и половой диморфизм у него особого рода. По-видимому, только у человека каждый пол имеет свои «украшения». По мнению антрополога С. Лавджоя [Lovejoy, 1981], они являются важными компонентами уникальности брачного партнера как основы половой любви и образования прочных пар (диморфизм по признакам, не являющимся «украшениями», в частности по росту, весу, развитию мускулатуры, у человека, по-видимому, связан не столько с половым отбором в двух его формах — брачных предпочтений и конкуренции, сколько с основанным на первичных результатах полового отбора разделением труда; аналогичнр у львов предпочтение и конкуренция почти не играют роли — для самца достаточно вовремя оказаться рядом с самкой в эструсе, тогда как отчетливый половой диморфизм отражает разделение функции охоты и охраны территории; вызывающее столько сетований частичное стирание некоторых различий между юношами и девушками в современном обществе с размытым разделением функций между полами может рассматриваться как естественная и прогрессивная тенденция.

Столь же своеобразна семейная структура человеческого вида. Парадоксален ее полиморфизм, не свойственное ни одному другому виду сочетание различных форм семейной структуры — моногамии, полиандрии, полигинии, сохранившееся до наших дней и свидетельствующее о ее исключительной пластичности. Полигиния могла быть унаследована еще от австралопитека, но в условиях человеческого общества она, по-видимому, неустойчива, нуждается в поддержке религиозных и политических институтов, без которых быстро распадается. Полиандрия в какой-то степени тормозит рост народонаселения и могла закрепиться только в странах с очень ограниченными природными ресурсами, вроде гималайских княжеств. В перенаселенном мире у полиандрии, кажется, есть определенные преимущества. Пока же основной формой остается моногамная семья. Для образующего большие скопления вида, каким является человек, она парадоксальна (я уже упоминал, что грегарные виды, как правило, полигамны). Тем не менее, судя по народам, сохранившим наиболее примитивный жизненный уклад, моногамная семья может считаться очень древней, может быть исходной для Homo или во всяком случае исходно доминирующей в системе семейного полиморфизма (признаков ее распада в современном обществе, вопреки многочисленным пророчествам, не наблюдается; наоборот, на фоне обезличивающего городского существования ее роль в сохранении полноценной человеческой личности возрастает).

Исследователи, наблюдавшие поведение шимпанзе на воле, отмечают особые отношения между близкими родственниками, образующими несколько обособленные группы внутри большого полигамного сообщества. Зависимость детенышей от матери длится у этих обезьян шесть лет (до двух лет они вообще не употребляют твердой пищи). За это время успевает возникнуть привязанность, сохраняющаяся и в более позднем возрасте. Австралопитеки, судя по строению таза относительно хорошо сохранившейся женской особи, названной Люси, рожали еще более недоношенных младенцев, и период их зависимости от взрослых был более длительным.

Особые отношения между близкими родственниками, вероятно, способствовали развитию инфраструктуры племени, в которой моногамная семья постепенно выделялась в качестве основной ячейки. Подобная инфраструктура могла воспринять ряд дополнительных функций, в частности предохранения от инцеста и от чрезмерной унификации культурных и технологических традиций. Человек в полной мере использовал преимущества, которые дает грегарность в сочетании с моногамной семейной структурой, способствующей сохранению и развитию индивидуальности. Поскольку продолжительность жизни человека значительно превосходит его оптимальный репродуктивный возраст, то моногамная семья получила естественных помощников — родственников старшего возраста. Главный же фактор — это продленное детство человека, тот стержень, вокруг которого формируются специфические защитные механизмы семейной привязанности и многолетней супружеской любви, органически соединяющей элементы родительской, сыновней и собственно половой любви, окрашенной эстетическим чувством.