Книга: Эректус бродит между нами. Покорение белой расы

Глава 4. Эволюция 

<<< Назад
Вперед >>>

Глава 4. Эволюция 

«Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции».

Теодозис Добжанский, генетик

Хотя примерно половина американцев и британцев не верят в эволюцию [36 - Michigan State University Press Release, Feb. 15, 2007.], в особенности в то, что человек и нынешние крупные человекообразные обезьяны эволюционировали от общего предка, жившего, как предполагается, в период примерно между 8 и 4,5 млн лет назад, все научные теории происхождения человека постулируют это с самого начала [37 - Согласно наиболее свежим данным, разделение произошло 4,1 ± 400 000 лет назад (Hobolth, 2007).]. Целью настоящей книги является не диспут с креационизмом или с теорией разумного замысла, но только изложение теории эволюции, как ее понимают ученые.

Со времени этого великого разделения линии человека и обезьян разошлись генетически, культурно и интеллектуально настолько, что пропасть между нами выросла до такой степени, что можно задаться вопросом, были ли мы когда-нибудь одним видом. Но мы были. Генетические карты шимпанзе и человека содержат примерно по 3 миллиарда генетических единиц (пар нуклеотидов). Когда их сравнили, различными оказались лишь около 40 миллионов единиц. Мы, следовательно, генетически на 1,3 % «не шимпанзе», но на 98,7 % «шимпанзе» [38 - В более поздних исследованиях, однако, степень генетического сходства была определена в 86,7 % (Anzai, 2003) и 96 % (Mikkelsen, 2005; Redon, 2006), а в наиболее свежем исследовании «всего лишь» в 94 % (Demuth, 2006). См. также Watanabe, 2004.], а мужчины и женщины различаются и того меньше. Небольшие различия генетических карт (генотипов) тем не менее могут приводить, как мы увидим, к колоссальным различиям индивидуальных признаков (фенотипов) живых организмов.

Биологи употребляют термин «эволюция» при ответе на два разных вопроса: (1) «Изменялись ли биологические виды с течением времени?» и (2) «Если изменялись, то что заставило их измениться?» Первый вопрос есть констатация факта. Существует так много свидетельств изменения видов с течением времени, что ученые отвечают на этот вопрос так: «Да, вне всякого сомнения, эволюция происходила». Второй вопрос требует объяснения – теории, которая бы описала механизмы, вызвавшие эти изменения. Единственной теорией, которую ученые считают состоятельной, является теория эволюции Чарльза Дарвина, называемая теперь «неодарвинизмом», поскольку она была подтверждена и поддержана генетикой.

Как любят подчеркивать креационисты, теории всегда могут быть опровергнуты, и, безусловно, неодарвинизм может быть опровергнут. Действительно, имеются все виды потенциальных свидетельств, могущих опровергнуть неодарвинизм, напр., кости динозавров возрастом всего в тысячи лет или ископаемые организмы в более древних слоях, чем те, что вмещают останки их предшественников. Но до сих пор нет доказательств, отвергающих теорию, и имеется масса фактов, с ней согласующихся.

Теория Дарвина может быть выражена в виде силлогизма:

Посылки: Если индивид в популяции имеет специфические признаки, которые

(1) наследуются;

(2) различаются у разных индивидов

(3) и вызывают различия репродуктивного успеха у индивидов, имеющих или не имеющих их, то:

Вывод: частота специфических признаков, обеспечивающих больший репродуктивный успех, будет в популяции возрастать.

Есть всего лишь два способа убедиться, что силлогизм может быть «неверным»: (1) если показать, что он нерелевантен вследствие того, что исходные посылки не приложимы к определенной популяции, то есть что все индивиды в популяции имеют одинаковые специфические признаки, а если эти признаки различаются, то что они не наследуемы, или же, если они различаются и наследуются, то не влияют на репродуктивный успех; (2) если показать, что вывод не следует из посылок. Но, учитывая, что индивиды в популяции имеют такие специфические признаки, и они имеются во всех популяции, за исключением, возможно, лабораторных животных (т. е. клонов и животных, содержащихся в особых условиях), такой вывод должен быть сделан.

Увеличивающие репродуктивный успех специфические признаки передаются с аллелями, кодирующими эти признаки. Лишь репродуктивный успех определяет, чья родословная продолжится, а чья пресечется.

Заметьте, что этот силлогизм требует, чтобы в популяции присутствовали индивиды, обладающие наследуемыми признаками, различающимися по их вкладу в репродуктивный успех. Это означает, что эволюция не может происходить, если все индивиды в популяции имеют одинаковые наследуемые признаки. Другими словами, генетическое равенство, эгалитаризм, делает эволюцию невозможной. А без возможности эволюционировать биологические виды могут только вымирать при изменениях среды обитания, которые с неизбежностью происходят. 

Универсализация против специализации

В этой книге стратегиям выживания с помощью универсализации и специализации принадлежит важнейшая роль в расшифровке эволюции человека. Биологические виды, индивиды или группы индивидов более универсализированы, если способны выполнять больше функций, и менее специализированы, если ограничиваются меньшим набором функций. Виды более специализированы, если эволюционировали анатомически (и/или физиологически) для лучшего использования определенной экологической ниши, например, пищевых ресурсов, территории или репродуктивной стратегии.

Универсалист является оппортунистом, готовым использовать любую нишу, в которой он окажется до того, как ее обнаружит специалист. Еноты, крысы и тараканы являются универсализированными видами, коала же питается только листьями эвкалипта, а многие паразиты паразитируют лишь на одном хозяине, стало быть, они специализированы.

Люди всеядны, питаются самыми разнообразными растениями и животными и распространены повсюду на планете, они освоили подводную и воздушную среды, полюса и даже космическое пространство, так что они, безусловно, наиболее универсализированный вид. Наши ступни тем не менее специализировались, так как утратили способность захватывать предметы (хотя моя бывшая жена способна поднимать предметы большим пальцем ноги), но они великолепно приспособлены для бипедальной ходьбы в отличие от ступней крупных человекообразных обезьян, способных захватывать ветки, но плохо приспособленных для такой ходьбы (рис. 4–1).  


Рисунок 4-1

Человеческая же рука столь универсализирована, что может вдеть нитку в иголку, размахивать дубиной или играть на пианино. Сравните наши руки со специализированными лапами детеныша мадагаскарской руконожки (рис. 4–2). Это животное, один из ранних приматов, засовывает средний палец передней лапы в термитники, затем вытаскивает его и поедает вцепившихся в него противных термитов. 


Рисунок 4-2

Как и во многих других случаях в биологии, между универсализацией и специализацией существует компромиссная зависимость. Универсализированные виды подобны швейцарскому армейскому ножу – им можно делать массу вещей, но ни одну из них не так хорошо, как с помощью специализированного инструмента. Анатомически универсализированные виды меньше страдают при изменениях среды обитания, так как могут обитать в различных средах. Специализированные виды, с другой стороны, способны использовать определенную среду в полной мере, но когда эта среда изменяется, они исчезают вместе с ней. Если вдруг эпидемия уничтожит термитов, длинные пальцы изображенной на рисунке 4–2 руконожки станут ей обузой. Специализированные виды вкладывают все свои ресурсы в одну нишу, универсализированные виды диверсифицируют свои инвестиции.

Человек, как и другие животные, не свободен от этой компромиссной зависимости – мы тоже не можем быть одновременно специализированы и универсализированы, но по большей части мы остаемся универсализированными. Но в отличие от остальных животных мы открыли более эффективный способ справляться практически с любой задачей. Анатомия (и физиология) не позволяет нам бегать так же быстро, как гепард, плавать столь же эффективно, как дельфин, прыгать так же высоко, как кузнечик, или летать так же акробатически, как колибри, но мы можем превзойти любое животное практически в любой деятельности с помощью наших технологий. Анатомически мы универсализированы, но технологически мы способны к узкой специализации. Возможно, это парадоксально, но чем более искусны мы становимся в использовании технологий для повышения наших природных способностей, тем «человечнее» становимся, так как в этом основное различие между нами и всеми остальными биологическими видами. Но в отличие от анатомически более специализированных видов наши технологические специализации делают нас менее подверженными исчезновению с лица земли при изменениях среды обитания. 

Правила эволюции

Распутывание истории эволюции человека подобно попытке собрать пазл из тысячи фрагментов, где на местах находятся только десять. Но поскольку имеются определенные правила, определяющие, где какие фрагменты могут или не могут быть размещены, его все-таки можно собрать, ориентируясь на их прямолинейные края и цвета даже тогда, когда отсутствуют смежные фрагменты. Аналогично существуют правила, ограничивающие эволюцию, в том числе эволюцию человека.

Эволюция, поскольку она происходит на протяжении громадных периодов времени среди огромного числа индивидов, является не столь бессистемным или случайным процессом («дрейф генов»), как это обыкновенно изображается. Случайные события, благоприятные и неблагоприятные, безусловно, происходят, но с течением времени и по мере возрастания числа индивидов значимость таких событий снижается. В результате эволюция следует правилам столь же логично, сколь логичен сам эволюционный силлогизм. Не в каждом случае, конечно, но достаточно часто, чтобы на эти правила можно было полагаться. Вот несколько правил, которые будут использованы для объяснения эволюции человека: 

1.Эволюция кумулятивна. Генофонд популяции, измененный мутациями, гибелью индивидов и индивидуальными различиями репродуктивного успеха, передается следующему поколению, где подвергается дополнительным изменениям, и так далее (Barkow, 1991, с. 83). Таким образом, эволюция осуществляется путем изменения того, что уже есть; эволюция не Бог, и не творит, и не может сотворить биологический вид с нуля. Если изменяется среда обитания, индивиды могут лишь изменять то, что уже имеют, если же в ходе приспособления к новым условиями среды им этого сделать не удается, они вымирают. По этой причине геномы становятся все более и более сходными с изобретениями Руби Голдберга [39 - Руби Голдберг – американский инженер, писатель, мультипликатор и изобретатель. Голдберг более всего известен серией популярных мультфильмов и карикатур, в которых часто фигурирует так называемая «Машина Руба Голдберга» – чрезвычайно сложное, громоздкое и запутанное устройство, выполняющее очень простенькие функции. «Машина Руба Голдберга» стала нарицательным названием всего чрезвычайно запутанного и неоправданно сложного. (Примеч. пер.)], а не с шедеврами интеллектуального дизайна. Это одна из причин того, почему биохимия настолько сложна.


Рисунок 4-3

Теория триединого мозга Маклина является хорошим примером аддитивной природы эволюции. К появившемуся 500 млн лет назад рептильному мозгу (ствол мозга) примерно 200 млн лет назад добавилась лимбическая система низших млекопитающих (миндалевидное тело и гиппокамп), а затем около 500 000 лет назад неокортекс (внешняя часть мозга) высших млекопитающих (рис. 4–3) [40 - Иллюстрация из монографии «Рептильный мозг» Дэвида Айка.].  

Другой хорошей иллюстрацией этого правила является биогенетический закон, в изначальной формулировке звучащий как «индивидуальное развитие особи (онтогенез) представляет собой повторение (рекапитуляцию) важнейших этапов эволюции вида (филогенеза)», но более точно: «Стадии развития плода повторяют эмбриональные стадии эволюционного развития предков» (Schwartz, 2005, с. 55–56). Другими словами, поздние стадии развития зародыша возникли в результате добавления дополнительных стадий к более ранним этапам его развития.

Аддитивная природа эволюции предполагает, что организмы почти всегда становятся более сложными, и это действительно так (Adamowicz, 2008). Это также подразумевает, что организмы на каждом этапе своего эволюционного пути должны обладать признаками, обеспечивающими им репродуктивный успех. Иными словами, A сможет эволюционировать в Б, только если организмы на всех стадиях между А и Б выживут и дадут потомство. Если перефразировать «закон сохранения», это будет означать, что бесполезный генетический материал накапливается в геноме и удаляется он лишь тогда, когда его носитель умирает, не оставив потомства. В геноме отсутствует функция «Очистить мусорную корзину». 

2.Сложение проще вычитания. Как и в правительственной бюрократии, эволюция новых признаков будет идти скорее всего путем добавления аллелей, копий и правил в существующий геном, чем посредством их удаления. Новый признак может появиться при экспрессии новой аллели, либо при копировании или изменении экспрессии гена под влиянием регуляторов. Если новый признак увеличивает репродуктивный успех, он распространится в популяции.

Потеря признака, с другой стороны, означает, что ранее полезный признак стал обременительным, и после его исчезновения экологическая ниша стала использоваться эффективнее. Рыбы, оказавшиеся запертыми в пещере, больше не могут использовать нишу с солнечным светом, поэтому глаза становятся ненужной тратой ресурсов, и особи, вкладывающие меньше ресурсов в глаза, теперь получают преимущество. В конечном итоге пещерные рыбы становятся слепыми.

Новые признаки возникают посредством модификации аллелей организма, напр., мутаций ДНК или подстройки регуляторов шаг за шагом. Каждое из этих крошечных изменений обычно дает лишь незначительное улучшение, если вообще его дает. Но избавление от признака означает уничтожение всех его модификаций, и каждый шаг назад должен давать только небольшое улучшение в плане естественного отбора, а может его и не давать. Выключение ключевой аллели может привести к исчезновению кодируемого ею признака, но другие аллели и регуляторы, возможно, изменились и были отобраны потому, что способствовали экспрессии ключевой аллели, но они, вероятно, останутся неизмененными, производя бесполезные, а теперь вредные полипептиды.

Когда дочерняя популяция отделяется от своей родительской популяции и осваивает новую экологическую нишу, она, как правило, приобретает новые признаки, облегчающие ей освоение этой новой ниши. Тем временем родительская популяция не приобретает этих новых признаков, но вместо этого обзаводится другими признаками, полезными в старой нише, которых дочерняя популяция не приобретает. При исчезновении новой ниши новые признаки становятся обременительными, и дочерняя популяция не может успешно конкурировать с родительской популяцией в старой нише. Однажды вышедшие на сушу рыбы не смогут вновь стать рыбами, от которых они эволюционировали, если суша вдруг исчезнет. 

3.Универсализация ? специализация ? вымирание. Универсализированная популяция имеет тенденцию эволюционировать в сторону специализации, но не наоборот (Howells, 1948). Популяция становится более специализированной, если имеющиеся у нее признаки эволюционируют анатомически или физиологически в сторону лучшего выполнения уже имеющейся функции. Таким образом, специализация требует изменения того, что уже присутствует, но не возвращения в прежнее состояние. Но, согласно Правилу 2, легче добавить аллель или регулятор аллели, что дает новый фенотип, чем утратить аллель или изменить ее регулятор так, чтобы возвратиться к прежнему фенотипу [41 - Даже в случае искусственного отбора, производимого человеком, а не природой, очень сомнительно, чтобы было возможно вывести универсализированного волка от специализированной собачки чихуахуа даже в течение того же периода времени, за который чихуахуа была выведена от волка.]. Это правило означает, что эволюция идет преимущественно в одном направлении и заканчивается исчезновением вида, когда среда обитания изменяется и специализация становится обременительной. Хотя специализированные популяции могут эволюционировать от других специализированных популяций, а универсализированные популяции от универсализированных, преобладающее направление эволюции от универсализации к специализации предполагает, что источником большинства эволюционных изменений будут универсализированные популяции.

Если среда обитания изменяется, а это раньше или позже происходит, то один или многие признаки универсализированного вида помогут ему выполнять функции, которые специализированный вид не может выполнять столь же хорошо. Эти признаки окажутся полезными в новой среде; специализированные же виды останутся с признаками, помогающими им хорошо выполнять лишь одну или немного функций. Если ниша, к которой был адаптирован специализированный вид, становится менее доступной, виды могут стать более универсализированными, лишь став менее эффективными в использовании этой ниши, что приведет к их скорому исчезновению.

У популяции имеется несколько путей обойти это правило и стать более универсализированной. Эмбрион менее структурирован в сравнении со взрослой особью, и если взрослые особи вида становятся подобными эмбриону (см. «Неотения», Глава 6), вид становится более универсализированным. Неотения сыграла важную роль в превращении человека в более универсализированный вид, ставший вследствие этого способным мигрировать из областей с теплым климатом. Популяция также может приобрести признаки, делающие ее более универсализированной в сравнении с родительской, посредством интербридинга с сильнее универсализированной популяцией.

Специализированные виды могут стать более универсализированными, частично изменив свое поведение, и использовать имеющиеся признаки иным образом (экзаптация). Например, рыба может ходить на своих плавниках, по-прежнему используя их для плавания, и эволюционировать в сторону улучшения ходьбы на плавниках, сохраняя возможность использовать их для плавания, хотя она не будет делать то и другое так же хорошо, как если бы она только ходила или только плавала.

Аналогично, часть существующей структуры может сохраниться неизмененной, сохранив свою обычную функцию, в то время как часть той же структуры эволюционирует и приобретает другую функцию. Например, сетчатка глаза сохранила часть палочек, обеспечивающих черно-белое зрение, тогда как другие палочки эволюционировали в колбочки, ответственные за цветное зрение. Меньшее количество палочек означает меньшую остроту черно-белого зрения, но эта цена была заплачена за цветное зрение. Сетчатка стала более универсализированной, чем была изначально. 

4.Специализированные популяции эволюционируют в стабильной среде; универсализированные популяции в меняющейся. Если среда обитания стабильна, популяция специализируется для использования своей экологической ниши, получая преимущество над популяцией, остающейся универсализированной, по крайней мере, в этой нише, так как индивиды будут подвергаться отбору по признакам, обеспечивающим более эффективное использование именно этой ниши. Индивиды любой популяции варьируют по степени своей специализации, и если построить график степени специализации против числа соответствующих индивидов, он будет аппроксимироваться кривой нормального распределения. В более специализированной популяции среднее значение этой кривой будет выше, а его стандартное отклонение меньше (Правило 5).

Чем дольше условия среды будут постоянными (и популяция будет вынуждена дольше эволюционировать в направлении равновесия – Правило 10), тем выше будет отношение специализированных и универсализированных популяций, обитающих в этой среде. Напротив, в изменяющейся среде, например в сезонном климате, легче будет эволюционировать универсализированным видам (New Scientist, Apr. 21, 2007, с. 21). Так как климат в тропиках и в полярных зонах стабильнее сезонного климата, обитающие в этих регионах популяции будут специализированнее популяций, обитающих в зоне сезонного климата [42 - Хорошим примером является медведь. Рацион тропической гигантской панды на 99 % состоит из побегов бамбука, полярный белый медведь питается почти исключительно морскими млекопитающими, а «продовольственная корзина» американского черного медведя содержит большое разнообразие продуктов.]. Вид, чей ареал включает как изменяющиеся, так и стабильные среды, может разделиться на универсализированных особей, обитающих в изменяющейся среде, и более специализированных особей, обитающих в стабильной среде. Таким образом, разовьются два вида.

В соответствии с Правилом 3, с большей вероятностью универсализированная популяция будет эволюционировать от другой универсализированной популяции в умеренной зоне, чем специализированная популяция от специализированной популяции в тропиках или в полярной зоне, и мигрирует затем в умеренную зону, где станет универсализированной. И чем сильнее эволюционные изменения, тем справедливее это правило. 

5.В специализированной популяции наследственная изменчивость меньше, чем в универсализированной. Индивиды специализированной популяции, чьи признаки отклоняются от оптимума для данной популяции, с большей вероятностью будут отбракованы отбором в сравнении с индивидами универсализированной популяции, имеющими подобные отклонения, потому что специализированная популяция обитает в более стабильной среде (Правило 4) [43 - Это неверно в отношении африканцев, имеющих больше вариаций. Почему это так, будет объяснено в последующих главах.]. Таким образом, эволюция наиболее универсализированных видов, таких как человек, с большей вероятностью происходила в изменчивой умеренной зоне, чем в тропиках. Людей часто описывают как тропический вид, потому, например, что они потеют для охлаждения тела и не могут выжить (голыми) в холодную погоду. В действительности же они настолько универсализированы по сравнению с другими видами, что подсказывает (хотя их родословная и тянется из теплого климата), что они были или стали универсализированными на определенном этапе своей эволюции.  6.Специализированные популяции эволюционируют в меньшей степени и медленнее универсализированных. Так как в специализированных популяциях наследственная изменчивость ниже, чем в универсализированных (Правило 5), в них присутствует меньшее число аллелей и признаков, могущих подвергаться отбору. Таким образом, при изменении среды обитания специализированная популяция не сможет быстро эволюционировать посредством отбора уже присутствующих в ее генофонде аллелей, но вынуждена будет ожидать, пока произойдет соответствующая мутация. В результате в стабильной среде популяции будут изменяться медленнее, хотя стабильности среды может прийти конец вместе со многими биологическими видами (Правило 8) [44 - До недавнего времени биологи полагали, что эволюция происходит по-преимуществу в тропиках, так как там обитает большинство видов. Теперь получает поддержку идея, что не только человек эволюционировал в более высоких широтах, но и большинство других животных (Weir, 2007).]. Так как человек является довольно-таки универсализированным видом, какие с большей вероятностью развиваются в изменчивом климате (Правило 4), человек, вероятнее всего, эволюционировал (по меньшей мере на поздних стадиях) в умеренной температурной зоне, но не в тропиках. Это особенно верно в отношении европеоидов, более универсализированных в сравнении с негроидами и монголоидами. 

7.Специализация увеличивает переносимый объем. Переносимый объем (максимальная плотность или численность популяции) в стабильной среде обитания будет выше, если популяция специализирована для эксплуатации несколько различающихся экологических ниш, так как специализированные индивиды более эффективно используют доступную энергию, а более универсализированные популяции менее эффективны в эксплуатации экологической ниши в стабильной среде. Таким образом, посредством специализации популяция может увеличить свою численность и, следовательно, число поступающих в ее генофонд мутаций, что позволяет ей эволюционировать быстрее. 

8.Больше доступной энергии ? больше биомассы и больше видов. Чем больше доступной для живых организмов энергии на единицу площади (или объема), тем больше будут биомасса [45 - В тропиках биомассы больше: в тропических лесах 2299 г/м2/год, а в листопадных лесах умеренной зоны и в лугах от 600 до 1200 г/м2/год (Hoffecker, 2002, с. 6).] и (обычно) число видов на этой площади. Существует минимальная численность индивидов, необходимых для поддержания популяции (от 175 до 475 человек в случае современных охотников-собирателей; Hoffecker, 2002, с. 10). Когда на одной территории способно жить больше индивидов, то возможно существование большего числа популяций минимальной численности, а если ниши позволяют развиться специализации, эти популяции, вероятно, эволюционируют в большее число видов. Тропики получают наибольшее количество энергии в виде солнечного света, поэтому там больше всего биомассы, а так как тропики наиболее стабильны, там обитает наибольшее число биологических видов (опять же на единицу площади или объема). Хотя специализация, развивающаяся в устойчивой среде (Правило 4), увеличивает размер популяций биологических видов за счет извлечения большего объема энергии (Правило 7), этот эффект может быть подавлен расщеплением популяций на несколько видов (Правило 8), что снижает размер популяции. Число особей в популяциях у северных видов обычно выше, чем у тропических, вероятно, потому, что они менее плотные (т. е. в них численность индивидов на единицу площади ниже) и они проводят меньше времени в определенной нише, так как больше мигрируют и следовательно подвергаются меньшему отбору в сторону специализации.

Отметим, что Правила 7 и 8 несколько смягчают Правило 6. То есть специализация замедляет эволюцию вследствие меньшей изменчивости (Правило 6), но увеличение переносимого объема (Правило 7) и возрастание количества доступной энергии (Правило 8) увеличивают изменчивость за счет извлечения большего количества энергии и большей ее доступности, соответственно, а выполнение всех трех условий более вероятно в стабильной среде, например, в тропиках. 

9. Больше биомассы ? ближе к репродуктивной r-стратегии. Обитающие в тропиках популяции имеют больше потомков и слабее заботятся о них (ближе к репродуктивной r-стратегии, см. Главу 11), чем популяции тех же видов, обитающие в более холодном климате. Причина этого в том, что в тропиках приходится больше энергии и биомассы на единицу площади. Поэтому требуются меньшие усилия для ухода за молодняком до достижения им зрелости, так что индивиды, тратящие свои усилия на обзаведение большим количеством потомков и меньше заботящиеся о каждом из них, имеют больший репродуктивный успех в сравнении с индивидами, тратящими ресурсы на дополнительный уход за своими немногочисленными отпрысками. Это позволяет предположить, например, что мамонтята получали больше родительских ресурсов, чем слонята, хотя и те получают больше родительской заботы в сравнении с другими видами.

10.Признак эволюционирует до достижения оптимума, популяция развивается до достижения равновесия. Выраженность каждого признака в популяции постепенно (т. е. асимптотически, так как в среднем дополнительная выгода от каждого последующего генетического изменения снижается) оптимизируется для данной среды обитания [46 - Вид может иметь несколько оптимальных комбинаций признаков даже в одной и той же среде. Также могут существовать оптимальные доли особей в популяции, имеющих те или иные признаки (Sniegowski, 2000).]. Безусловно, по мере эволюции популяции или при изменениях среды ее обитания оптимумы этих признаков также могут измениться. Все признаки индивида должны работать согласованно, чтобы обеспечить репродуктивный успех. Слишком высокая или слишком низкая выраженность какого-либо признака уменьшает репродуктивный успех, т. е. если мы построим график зависимости репродуктивного успеха от выраженности признака, то получим колоколообразную кривую. Изменение одного из признаков способно оказывать тонкие эффекты на другие признаки, так как изменение может высвобождать или расходовать ресурсы организма, требующиеся для развития других признаков, способствовать или препятствовать проявлению реакций и т. д. (эта другая причина того, почему биохимия столь сложна). Таким образом, оптимум для каждого признака будет изменяться по мере движения к оптимуму других признаков. Когда каждый признак каждого индивида находится в оптимуме, популяция находится в равновесии со средой обитания – состояние, которое едва ли когда-нибудь достигается.

Первый вытекающий из этого важный вывод состоит в том, что чем больше изменяется среда обитания вида, тем быстрее он эволюционирует или движется к вымиранию. Это, конечно, приближение, так как острая потребность в генетических изменениях их самих не производит, но способствует их существенно более быстрому распространению. Этот вывод подразумевает, что величина разрыва между кодируемой геномом вида выраженностью признака до изменения среды и степенью изменения генома, требующейся для достижения равновесия, будет до некоторой степени пропорциональна скорости эволюции вида. Таким образом, после изменения среды обитания эволюция ускорится, а затем будет постепенно замедляться по мере приближения к равновесию.

Второй важный вывод состоит в том, что набор и выраженность признаков в популяции, особенно при неизменности среды в течение длительного времени (при ее постоянстве или при устойчивых сезонных изменениях), вероятно, близки к оптимуму этой популяции для данной среды обитания.

11.Признак происходит оттуда, где он чаще обнаруживается. Пока популяция не мигрировала с места развития признака, наиболее вероятно, что он развился в той популяции, где встречается наиболее часто. Со временем, такая же мутация может возникнуть и у индивидов, обитающих на различных территориях, но она скорее всего, закрепится только там, где дает существенное репродуктивное преимущество, то есть, если адаптивный для тропиков признак появится у эскимосов, он просто исчезнет. Интербридинг способен передавать, и передает признаки, но с большей вероятностью популяция приобретает признак вследствие мутации, чем посредством интербридинга. 

12.Изменения поведения предшествуют изменениям генома. Поведение изменяется в целях лучшего использования изменившейся среды, после чего индивид, имевший или приобретший признаки, наилучшим образом соответствующие такому поведению, получает репродуктивное преимущество, и его геном изменяется. Сначала человекообразные обезьяны старались ходить на двух ногах, а затем уже они эволюционировали в сторону свободной бипедальной ходьбы [47 - «Птицы летают не потому, что имеют крылья; они имеют крылья потому, что летают» (Ardrey, 1966, с. 7, 9).].

Так как репродуктивный успех имеет место, только когда индивид использует ресурсы и размножается [48 - До начала промышленной революции у богатых, как и следовало ожидать, было больше выживших детей, чем у бедных (Clark, 2007).], эволюцию подталкивают изменения среды обитания и изменения поведения индивидов в ответ на эти изменения. Аналогично индивиды способны изменять свое поведение для лучшего использования ресурсов и вследствие этого более эффективного размножения. Если эти индивиды оказываются репродуктивно успешными, их подмножество со способствующими новому поведению анатомическими и физиологическими особенностями будет подвергаться положительному отбору. 

13.Время и размер популяции увеличивают генетическую изменчивость в популяции, а катастрофы уменьшают ее. Так как мутации происходят постоянно, то чем дольше существует вид, тем больше вариаций (т. е. не летальных аллелей) будет накапливаться. Популяции также имеют тенденцию к увеличению своей численности с течением времени, а в более крупной популяции возрастает число происходящих и накапливающихся мутаций.

С другой стороны, катастрофы, напр., природные катаклизмы, эпидемии, нашествия хищников и другие неблагоприятные происшествия, удаляют аллели из генофонда и уменьшают изменчивость. Таким образом, популяции с меньшей изменчивостью в действительности могут быть старше, если катастрофы снижали их численность. 

14.Чем дольше популяция не скрещивалась с другими популяциями, тем более гомозиготной (инбредной) она становится, и в ней чаще происходит экспрессия рецессивных аллелей. Чем теснее родство двух индивидов, тем больше у них общих аллелей, так что вероятность того, что они имеют одинаковые рецессивные аллели, возрастает со степенью родства. Поэтому при возрастании степени инбридинга возрастает экспрессия рецессивных аллелей, вне зависимости от того, благоприятны ли они, неблагоприятны или нейтральны. Если они благоприятны, то распространятся в популяции. Если неблагоприятны, то будут утеряны, когда индивид, у которого они экспрессировались, умрет, не оставив потомства. Итак, чем дольше популяция находится в изоляции, тем больше она будет избавляться от неблагоприятных рецессивных аллелей, и тем выше будет в ней доля экспрессии благоприятных или нейтральных рецессивных аллелей (см. Главу 30). Как следствие, чем выше в популяции экспрессия рецессивных генов, тем дольше популяция находилась в изоляции. (А европеоиды могли получить преимущество, имея наивысшую экспрессию рецессивных аллелей.)

Обратите внимание, что в изолированных популяциях Правила 13 и 14 работают друг против друга. С течением времени происходят мутации, и изолированные популяции отбирают и накапливают аллели, не снижающие их репродуктивный успех, что увеличивает изменчивость в популяции (Правило 13). С другой стороны, чем дольше популяция изолирована, тем с большей вероятностью менее благоприятные аллели будут утеряны; даже благоприятные аллели будут утеряны, если появятся еще более благоприятные (Правило 14). Суммарный эффект действия этих двух правил проявляется в том, что любое возрастание изменчивости вследствие действия Правила 13 будет не случайным, но будет увеличивать долю благоприятных аллелей.

Имеется (по крайней мере) шесть путей изменения генома индивида в популяции (т. е. что геном его потомков будет отличен от того, каким бы он был в противном случае): мутация, эпигенез, изоляция, гибридизация, рекомбинация и естественный отбор, но природа избрала только один из них. 

Мутации

Популяции изменяются генетически, когда меняется их ДНК. Наследуемые изменения имеют место только при изменении ДНК зародышевых клеток (яйцеклеток или спермиев, или же клеток, их производящих). Генетический материал сперматозоидов или яйцеклеток может быть изменен под воздействием, к примеру, космических излучений, высоких температур, при ошибках считывания генетического кода в процессе формирования половых клеток, либо под воздействием мутагенов, например, некоторых загрязнителей окружающей среды.

Недавно было обнаружено, что не кодирующая белки ядерная ДНК (т. н. «избыточная», или «мусорная», ДНК), способна мутировать и может становиться кодирующей ДНК, таким образом изменяя признаки следующего поколения, если это происходит в зародышевых клетках (Cheng, 2006). Кроме того, ДНК может быть изменена при внедрении в зародышевую клетку вируса или бактерии и встраивании их генетического материала в ядерную ДНК такой клетки. Случайные перемещения участков ДНК в пределах гена или даже между генами также изменяют генетический код ДНК (Patterson, 1999; см. Главу 6). Генетический код также может быть изменен при удвоении ДНК зародышевых клеток не один, а несколько раз. По оценке, не менее 12 % генома человека (около 25 000 генов) различается по числу копий, обычно имеющихся у людей (Redon, 2006).

С течением времени наименее жизненно важная часть ДНК, как и следовало ожидать, накапливает наибольшее число мутаций. В их числе некоторые не кодирующие участки ДНК (интроны) [49 - «Теперь мы знаем, что более 98 % нашей ДНК составляют некодирующие последовательности». Лишь 1,2 % нашей ДНК кодируют белки (New Scientist, July 14–20, 2007, с. 43).], молчащие гены (псевдогены) и часто ДНК, кодирующая одни и те же аминокислоты (синонимичная ДНК). 

Эпигенетика

Так как доступ к коду ДНК контролируется генными регуляторами, то в случае изменения этих регуляторов в половых клетках под влиянием средовых воздействий (эпигенетические изменения) эти изменения могут передаться следующему поколению (Pray, 2004), хотя большинство из них не наследуется и эпигенетические изменения могут быть утеряны через небольшое число поколений. Регуляторы определяют, будет ли ДНК считана, какая часть нити ДНК будет считана, когда она будет считана, сколько раз она будет считана, и какие участки ДНК должны считываться совместно [50 - Вот почему хотя во всех клетках организма находится одна и та же ДНК, в организме формируются клетки мозга, печени и так далее – регуляторы обеспечивают считывание разных генов. Код полипептидов, из которых собираются белки, может содержаться в разных участках ДНК одной и даже разных хромосом.]. Известно довольно много генных регуляторов и все больше их обнаруживается в последнее время. Лучше всего изучены гистоны – белки, обвивающие нити ДНК в хромосомах и развертывающие ДНК для ее считывания. Различные химические группы, такие как метильная, фосфатная и ацетильная, могут присоединяться к нити ДНК для предотвращения ее считывания. Когда происходит считывание ДНК, число сделанных копий регулируется и различия их числа могут влиять на восприимчивость к болезням, а также определять расовые различия.

Генные регуляторы наследуются вместе с ДНК, с которой они связаны. Как было найдено, регуляторы эволюционируют примерно в 10 раз быстрее ДНК, так что эволюция во многом обусловлена изменениями регуляторов, а не ДНК как таковой [51 - Choi, «Regulators Evolve Faster Than Genes», The Scientist, Aug. 9, 2007.], хотя изменения ДНК более фундаментальны. Изменения регуляторов происходят легче, поскольку не существует механизма исправления регуляторов, подобного существующему у ДНК, и средовые воздействия изменяют регуляторы легче, чем ДНК [52 - Это одна из возможных причин того, что при столь высоком сходстве ДНК человека и шимпанзе, мы настолько отличаемся от шимпанзе (Schwartz, 2005, с. 242).].

Вероятно, генные регуляторы у разных рас различаются в большей степени, чем их ДНК. Однако это новая область, и изучение расовых различий генных регуляторов находится еще в зачаточном состоянии. 

Изоляция

Изоляция изменяет геном популяций за счет возрастания инбридинга (Правило 14), что облегчает распространение в популяции благоприятных, но редких сочетаний аллелей, особенно рецессивных. Так как инбридинг повышает вероятность наследования индивидом двух копий одной и той же аллели, инбридинг также способен быстро удалить из генома популяции аллели, кодирующие признаки, обуславливающие гибель индивидов до достижения ими зрелости или иным способом снижающих репродуктивный успех. Изоляция не требует физического разъединения, но лишь отсутствия интербридинга. Народы разных меланезийских островов стали генетически различными потому, что, несмотря на географическую близость островов, были репродуктивно изолированы друг от друга (Friedlaender, 2007). 

Гибридизация

Гибридизация происходит всякий раз, когда перемешиваются (генетически различающиеся) популяции. После того как популяция отделилась от своей родительской популяции и стала генетически отличной от нее, ее мужчины, женщины, либо и те и другие могут вступать в половые связи с представителями других популяций, в том числе и своей родительской, тем самым привнося различные аллели в образующуюся гибридную популяцию. Это может происходить просто при увеличении численности популяции, и ее распространении на территорию другой популяции или при ее перемещении вследствие изменений климата, либо по другим причинам. Европеоидные мужчины были землепроходцами и обычно брали в жены женщин из тех стран, куда они приходили. Африканцев захватывали в рабство и перевозили на другие территории в Африке, а также в Индию, на Ближний Восток, в Южную Европу и в Северную и Южную Америку, где они смешивались с местным населением. Ранние люди жили группами примерно в 150 человек (Arsuaga, 2001, с. 295), и мужчины их этих групп совершали набеги на территории других групп, убивая местных мужчин и захватывая их женщин, тем самым гибридизируя свою группу [53 - «Как мог Моисей запретить убийство и затем прогневаться на вернувшихся с войны израильтян из-за того, что те убили лишь взрослых мужчин мидианитян? (Ветхий Завет, Книга Числа, Глава 31.) «Итак, убейте всех детей мужеского пола, и всех женщин, познавших мужа на мужеском ложе, убейте; а всех детей женского пола, которые не познали мужеского ложа, оставьте в живых для себя»: (Там же, Глава 31, стихи 17–18)». (Lazare, 2002). Исследование 500 скелетов на местах массовых убийств в Северной и Южной Дакоте, имевших место примерно в 1325 г., выявило «поразительное отсутствие останков молодых женщин» (Buss, 2005, с. 10).].

Индивиды гибридизированной популяции будут иметь комбинации аллелей, полученных ими от обеих родительских популяций, причем некоторые индивиды будут адаптированы лучше, а другие хуже индивидов как одной, так и другой родительских популяций. Если гибридизированная популяция подвергнется действию естественного отбора (при благоприятных условиях даже плохо приспособленные индивиды способны выживать и размножаться), то наилучшим образом приспособленные индивиды сформируют новую популяцию. Это так называемая «адаптивная интрогрессия», поскольку новые аллели привносятся в обе родительские популяции и гибридизированные индивиды, имеющие наилучшие адаптивные комбинации аллелей, оказываются наиболее репродуктивно успешными. В Главе 30 гибридизация рассматривается более детально. 

Рекомбинация

Половое размножение, практикующееся уже 1,2 миллиарда лет, изменяет популяции двумя путями. При формировании яйцеклетки часть ядерной ДНК каждой из хромосом женщины, полученных ею от своей матери (кроме X-хромосомы), обменивается на соответствующие ей участки ядерной ДНК каждой отцовской хромосомы (то же самое происходит при формировании сперматозоидов, исключая Y-хромосому). Это означает, что каждая из хромосом половых клеток не является больше полностью отцовской или материнской, но представляет собой комбинацию ДНК обоих родителей. Этот процесс называется «кроссинговером».

Каждая яйцеклетка и каждый сперматозоид содержит по 23 таких комбинированных хромосомы, а не по 23 пары неизмененных хромосом, как в остальных клетках. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом его 23 непарные измененные хромосомы объединяются с 23 непарными измененными хромосомами яйцеклетки. В результате оплодотворенная яйцеклетка вновь получает 23 пары хромосом. Этот процесс называется рекомбинацией. Вследствие кроссинговера оплодотворенная яйцеклетка содержит ДНК обоих дедушек и обеих бабушек, а не только двоих из них. Рекомбинация и кроссинговер обеспечивают различие комбинированной ДНК не только между поколениями, но и между братьями и сестрами. Половое размножение перемешивает аллели до такой степени, что все, кроме однояйцевых близнецов и клонов, имеют разные генетические карты и очень вероятно уникальное сочетание признаков. Если новое сочетание имеет своим результатом повышение репродуктивного успеха, популяция будет меняться генетически с каждым циклом размножения.

Почему выработалась эта замысловатая схема перемешивания ДНК, делающая сибсов генетически различными? Для того чтобы не класть все оплодотворенные яйца родителей в одну корзину. Если все их отпрыски будут генетически идентичны, все они будут иметь одинаковые уязвимости, и при определенных неблагоприятных условиях может не выжить ни один. При изменениях среды обитания, например, перемене климата, изменениях кормовой базы, появлении новых хищников или паразитов и т. д., это положит конец разом всем их потомкам, но если их потомки будут разнообразными, некоторые смогут выжить (Zuk, 2007).

Наследственный признак может контролироваться не одним геном, но быть результатом взаимодействий различных генов. Многие признаки, включая высокий интеллект, требуют наличия у индивида определенного набора аллелей разных генов (Lykken, 1992). Таким образом, каждый раз при перемешивании аллелей образуется различный набор аллелей на признак, что может привести к большей или меньшей его выраженности или даже к формированию совершенно нового признака. 

Отбор

Признаки, способствующие репродуктивному успеху, подвергаются «положительному» отбору, а препятствующие репродуктивному успеху, – «отрицательному», или «отсекающему» отбору [54 - Культура хотя и не является наследуемым поведением, также является объектом отбора и может приводить к отбору аллелей, ей благоприятствующих (Rogers, 2008). Все, что подвержено влиянию генома, и все, что изменяет геном, может подвергаться отбору. Газонокосилки ведут отбор одуванчиков в сторону низкорослости и быстрого роста цветоножек.]. Некоторые никак не влияющие на репродуктивный успех признаки называют «нейтральными» [55 - Отметим, что отбор идет по признакам, а не по аллелям, ответственным за их развитие. Даже синонимичные аллели могут влиять на функцию кодируемых ими белков, изменяя структуру последних (Goymer, 2007), и «нейтральные» участки ДНК могут объединяться с не-нейтральными в процессе кроссинговера, делая комбинированную ДНК не-нейтральной.]. Признаки, благоприятствующие положительному отбору в одной популяции или в одной среде обитания, могут в иной степени способствовать ему в другой, либо даже быть нейтральными или способствующими отрицательному отбору в другой популяции или среде. Когда солнце почти в зените, темная кожа спасительна, поскольку защищает тело от избытка ультрафиолета, но если солнечного света мало, она препятствует поглощению ультрафиолета в количестве, достаточном для синтеза витамина D. По мере совершения естественным отбором своего чародейства популяция становится все более и более адаптированной к той среде обитания, где она оказалась в случае миграции, или при изменениях среды. То есть с течением времени отбор формирует у индивидов оптимальные в данной среде наборы аллелей и признаков (Правило 10). Если в популяции в течение длительного времени присутствует (или отсутствует) высоко затратный признак (на который необходимо затратить дополнительные ресурсы, например, высокий интеллект), то это обеспечивает популяции преимущество (или причиняет ущерб) в данной среде обитания (Правило 10, Вывод 2).   А поскольку признаки не «бесплатны», но должны быть «оплачены» ресурсами организма, один из признаков может оказаться важнее других, которые будут принесены в жертву, так как их потеря меньше снижает репродуктивный успех. Некоторые такие компромиссные зависимости очевидны, например, чем больше скорость (больше «быстрых» мышечных волокон), тем меньше выносливость (меньше «медленных» мышечных волокон), но другие компромиссные зависимости трудны для осмысления (напр., увеличение тестикул означает уменьшение мозга; см. примечание 4 к таблице 12–1). Как в экономике, где добровольный обмен не происходит до тех пор, пока обе стороны не убедятся в его выгодности для себя, так и в ходе эволюции один признак не приносится в жертву ради другого, если это не обеспечивает возрастания репродуктивного успеха. Такие «сделки» и компромиссы будут продолжаться до достижения максимума репродуктивного успеха. Максимальная выраженность любого благоприятного признака не всегда является оптимальной.

Не правда ли, всегда лучше иметь больше наиболее благоприятных признаков, особенно их оптимальный набор, обеспечивающий максимальный репродуктивный успех. Как слишком большой, так и слишком маленький мозг обеспечивают меньший репродуктивный успех, чем нечто среднее. Но оптимальная выраженность признака неодинакова для разных сред обитания. Маленький мозг, вероятно, оптимален в технологически простые времена, но, видимо, становится неоптимальным при усложнении технологий.

Признакам не обязательно нужно становиться все более и более сложными, они могут все упрощаться и упрощаться. Например, такая птица, как страус, все еще имеет крылья, но уже не может летать, или змея, еще имеющая (рудиментарные) ноги, уже неспособна ходить. Признаки утрачиваются, когда перестают подвергаться положительному отбору – индивиды, их утратившие, воспроизводятся по меньшей мере так же успешно, как их сохранившие, – эти признаки уже не являются «репродуктивно выгодными», то есть вносят меньший вклад в репродуктивный успех, чем другие признаки, которые могут быть «куплены» за ресурсы, затрачиваемые на развитие этих признаков.

Ницше говорил: «Что не убивает меня, то делает меня сильнее». Это может быть или не быть верным, но применительно к эволюции высказывание: «Отбор, не уничтожающий популяцию полностью, ускоряет ее эволюцию» является верным. И чем большая доля индивидов не оставит потомства, тем быстрее популяция будет эволюционировать (при условии сохранения хотя бы минимального числа индивидов, необходимого для поддержания популяции). Чем больше обладание определенным признаком увеличивает шансы на успешное воспроизводство индивида (а отсутствие этого признака снижает такие шансы), тем быстрее этот признак будет распространяться в популяции (либо быстрее этот признак исчезнет). Природа не испытывает сентиментальных чувств, не входит в положение слабых и беспомощных, и не пытается создавать личности определенного типа. Конечным продуктом в любом случае является успешное воспроизводство, вне зависимости от того, каким бы нам это ни казалось жалким, подлым или унизительным. Воспроизводитесь активнее других и останетесь в игре, иначе вы выбываете. И так постоянно.

Другой путь эволюционировать быстрее – увеличить скорость «оборачиваемости», т. е. замещения одного поколения другим. Старение является неоправданной потерей размножающихся взрослых индивидов и не является биологически необходимым, так как некоторые виды живут сотни и тысячи лет (например, остистая сосна до 5000 лет). Но если индивид не состарится и не умрет, освободив территорию и ресурсы для следующего поколения, цикл смены поколений замедлится, и вид будет неспособен эволюционировать с достаточной скоростью, чтобы поспевать за изменениями среды. Эта проблема решается с помощью генетических часов, вызывающих старение индивидов [56 - Это может достигаться удалением теломер с концов хромосом. Когда удаляются все теломеры, хромосома больше не может реплицироваться (Fuerle, 1986, с. 133).].

Ускоренная эволюция приводит к понятию «давления отбора», указывающего на «зазор» между тем, насколько преуспевающей является популяция в своей среде обитания, и насколько успешной она бы была, если бы смогла развить новый признак или признаки. Про популяцию можно сказать, что она находилась под большим давлением отбора, если после приобретения нового признака число обладающих им индивидов быстро возрастает.

Важным следствием давления отбора является то, что если среда обитания стабильна и популяция достигла или почти достигла равновесия в этой среде, она будет находиться под слабым давлением отбора или вовсе не будет его испытывать, и вряд ли будет эволюционировать (Правило 10). С другой стороны, если среда обитания меняется, популяция окажется дальше от равновесия и с большей вероятностью будет эволюционировать. В сравнении с популяцией, остающейся на месте, популяция, перемещающаяся из одной климатической зоны в другую (как это имело место у предков человека при их миграции на Север, см. Часть IV), попадает в новую среду и сталкивается с более жестким давлением отбора, что ускоряет эволюцию.

Таким образом, давление отбора помогает определить, где вероятнее всего будет происходить эволюция. За исключением случайных резких изменений количества осадков в Африке, африканские и азиатские тропики, а также арктические и антарктические регионы являются более стабильными средами, чем температурные зоны, расположенные между ними, которые не только испытывают большие ежегодные сезонные изменения, но и пережили несколько ледниковых периодов, длившихся тысячи лет. Как следствие этого, давление отбора сильнее в умеренных температурных зонах, и обитающие там виды, включая предков человека, наиболее вероятно эволюционировали там, а не в тропиках или в полярных регионах [57 - Очевидно, что люди, живущие в различных географических регионах с разным климатом, будут испытывать различающееся давление отбора (Voight, 2006). Следовательно, прошедшие отбор аллели одной расовой группы будут существенно отличаться от прошедших отбор соответствующих им аллелей другой расовой группы.].  

<<< Назад
Вперед >>>

Генерация: 4.495. Запросов К БД/Cache: 3 / 0
Вверх Вниз