Книга: Происхождение жизни. От туманности до клетки

Информация о мембранах LUCA сохранилась в ферментах синтеза липидов

Информация о мембранах LUCA сохранилась в ферментах синтеза липидов

Если сами липиды бактерий и архей сильно различаются, вплоть до полной неузнаваемости, то некоторые ферменты, участвующие в их синтезе, довольно похожи. Синтез липидов состоит из многих этапов (рис. 15.4). Сначала образуются гидрофобные хвосты. Жирные кислоты собираются из ацетил-КоА, на каждом шаге синтеза молекула жирной кислоты присоединяет один ацетильный (СН₃-СО) фрагмент и вырастает на два атома углерода. Терпены тоже образуются из ацетил-КоА. На первой стадии из трех молекул ацетил-КоА образуется мевалоновая кислота, которая превращается в изопентил-пирофосфат с пятью атомами углерода. Потом из молекул изопентил-пирофосфата собираются более длинные терпены: геранил-пирофосфат, фарнезил-пирофосфат и геранилгеранил-пирофосфат, содержащие 10, 15 и 20 атомов углерода.

Глицерол-фосфат получается из диоксиацетон-фосфата, и затем к нему присоединяются гидрофобные хвосты. Затем к фосфатной группе прикрепляется нуклеотид цитидин-дифосфат, а на последней стадии он заменяется на полярную головную группу – холин, этаноламин, серин или инозитол.

Новая информация о мембранах LUCA появилась в 2012 году, когда несколькими группами ученых был проведен подробный анализ истории генов всех ферментов биосинтеза всех компонентов липидов бактерий, архей и эукариот (Dibrova et al., 2012; Lombard, Lopez-Garcia, Moreira, 2012).

Краткие результаты исследования приведены в таблице 15.1.

Из таблицы видно, что LUCA мог, во-первых, синтезировать терпеноспирты и, во-вторых, пришивать полярные головы к спиртам. Как синтез глицеролфосфата, так и синтез жирных кислот возникли лишь после разделения линий бактерий и архей. Следовательно, проще всего предположить, что липиды LUCA состояли из одного остатка терпенового спирта, остатка фосфата и полярной группы (серин, этаноламин или инозитол) (рис. 15.5). Подобные липиды были синтезированы искусственно. Образующиеся из них мембраны по сравнению с современными обладают высокой подвижностью, текучестью, хорошо пропускают ионы металлов и малые органические молекулы. Это позволяло древним протоклеткам поглощать готовую органику из внешней среды даже без специальных транспортных белков.

Дополнительным аргументом в пользу большей древности терпенов по сравнению с жирными кислотами в мембранах являются особенности путей синтеза тех и других. Длинные цепи жирных кислот синтезируются одним ферментным комплексом путем последовательного добавления двухуглеродных «кирпичиков» ацетил-КоА по одному. Для получения жирных кислот одинаковой длины (а следовательно, и прочной мембраны) нужны достаточно точные и совершенные ферменты. Терпены же синтезируются из более крупных пятиуглеродных строительных блоков изопентилпирофосфата, которые сначала собираются в десятиуглеродные молекулы геранилпирофосфата, а затем при помощи других ферментов – в более длинные спирты (фарнезол, геранилгераниол, кальдархеол, фитол и др.). Требования к точности и специфичности ферментов при такой крупноблочной сборке гораздо ниже.