Книга: Мозг и сознание. От Рене Декарта до Уильяма Джеймса

5. Локализация функций в головном мозге

5. Локализация функций в головном мозге

В XIX веке проблема соотношения мозга и сознания становилась всё более актуальной по мере тогок несчастью как продвигались исследования в области локализации психических функций в головном мозге. В общем виде мысль о функциональной локализации была известна с античности. Представление о душе, взаимодействующей с мозгом, встречается у Пифагора, Платона, Эристратуса, Галена. Средневековые пневматики считали, что психические процессы связаны с жидкостями желудочков головного мозга, однако эта идея, никогда не имевшая широкого признания, была окончательно дискредитирована в XVIII веке. В 1784 году Иржи Прохаска опубликовал работу «Функции нервной системы»[30], после чего внимание исследователей разума полностью переключилось на головной и спинной мозг.

Несмотря на воззрения античных философов и пневматиков, доктрина функциональной локализации, предполагающая, что каждый ментальный процесс коррелирует с определённой областью головного мозга, родилась в XIX веке. Именно тогда были сделаны первые попытки идентифицировать функции отдельных участков мозга на основании эмпирических данных. Одним из основоположников этой концепции считается Галл.

Франц Джозеф Галл (1758 – 1828) родился в Бадене, изучал медицину в Страсбурге и Вене, где получил ученую степень в 1785 году. Ещё в детстве Галл был впечатлён странным соответствием между необычными талантами своих друзей и столь же необычными вариациями в строении их черепа. Позже Галл разработал краниоскопический метод для изучения локализации мозговых функций. В 1796 году он прочитал публичную лекцию на эту тему, проиллюстрировав её результатами собственных исследований. К несчастью, его идеи встретили ожесточенную критику, главным образом, из-за априорного материализма, что заставило Галла в 1805 году покинуть Вену. Спустя два года Галл обосновался в Париже, где продолжил свои исследования вместе с Иоганном Гаспаром Шпурцгеймом (1776 – 1832). В 1810 году Галл и Шпурцгейм опубликовали первый том «Анатомии и физиологии нервной системы»[31] [12], который стал главным трудом Галла по краниоскопии.

Франц Джозеф Галл (1758 – 1828)

Сущность метода Галла заключается в установлении корреляций между особенностями характера человека и особенностями внешнего строения его черепа. Подход Галла базируется на трёх основных предпосылках: размер и форма участков черепа соответствует размеру и форме прилежащих участков мозга; умственные способности являются врожденными и неизменными; степень развития определённой умственной способности зависит от размера соответствующего ей участка мозга. Таким образом, корреляция между высоким уровнем развития какой-либо умственной способности и выпуклостью какого-либо участка черепа рассматривается как доказательство локализации этой функции в соответствующем участке головного мозга.

Впоследствии концепция неизменности врожденных умственных способностей была вытеснена динамической эволюционной концепцией умственного развития, идея о соответствии была отвергнута, а вместо корреляционного метода для изучения мозговой локализации функций начали применять экспериментальный подход. Однако идеи Галла сыграли важную роль в историческом развитии доктрины локализационизма. Можно согласиться с тем, что изначальные посылки Галла были небезупречными, его последователей можно критиковать за доведенный до фанатизма догматизм, но Галла нельзя упрекнуть в ненаучности. Его логика была безупречна, а все эмпирические данные получены в рамках научного метода.

Именно Галла многие считают основоположником функциональной психологии. Постулировав наличие у индивида постоянного спектра психических возможностей, предопределённого через форму и размер мозга, Галл сделал большой шаг вперёд относительно господствовавшей в то время концепции сенсуалистов (например, Кондильяка), которые рассматривали психику человека как tabula rasa. Вместо сугубо интеллектуальных психических способностей, которые обсуждали сенсуалисты, Галл рассматривал психические способности, проявлявшиеся в реальной повседневной жизни и деятельности, которые являются результатом адаптации к среде и варьируются среди субъектов и среди видов. Кроме того, Галл был первым, кто начал использовать метод объективных измерений для изучения локализации функций в головном мозге.

Даже наиболее яростный оппонент Галла – Мари-Жан-Пьер Флуранс (1794 – 1867) – был вынужден признать, что именно корреляционные исследования Галла в немалой степени способствовали становлению точки зрения о том, что именно мозг является органом мышления.

В детстве Флуранса считали вундеркиндом, в возрасте всего 15 лет он поступил на знаменитый Медицинский факультет Монпелье и уже в 20 лет получил учёную степень. Вскоре после этого он отправился в Париж, где в то время работал Галл, находящийся на пике своей известности. За работу «Экспериментальное исследование о свойствах и функциях нервной системы»[32] (1824) [13] Флуранс был принят в Академию наук. Вскоре он стал её пожизненным секретарем и одним из самых влиятельных учёных Франции.

В своём сочинении Флуранс приводит первое экспериментальное доказательство локализации функций в мозге. Ранние исследователи, которые занимались разрушением участков головного мозга, делали это через небольшое трепанационное отверстие, в силу чего не могли чётко верифицировать объем повреждённого участка. Флуранс впервые применил большое трепанационное отверстие, которое позволило надёжно изолировать участок мозга, подвергавшийся удалению. Методом локальных экстирпаций Флуранс установил, что двигательный центр располагается в продолговатом мозге, а центр равновесия и двигательной координации – в мозжечке.

Во втором издании «Экспериментальных исследований…» (1842) Флуранс четко разграничил процессы ощущения и восприятия, при этом восприятие он рассматривал как постижение смысла ощущения. Кроме того, Флуранс установил локализацию некоторых подкорковых центров ощущения.

Используя для повреждения больших полушарий метод множественных надрезов, Флуранс получил противоречивые результаты. Повреждение полушарий этим способом приводило к обширным нарушениям различных высших психических функций – восприятия, мышления, воли. При этом выраженность нарушения зависела только от объема повреждения, но не от локализации наносимых разрезов. Если часть полушарий оставалась неповреждённой, то психические функции могли восстанавливаться. Полное разрушение полушарий приводило к необратимым нарушениям психических процессов. На основании этих данных Флуранс сделал следующий вывод: сенсомоторные функции являются дифференцированными и локализуются субкортикально, а высшие психические функции являются распределёнными по всей поверхности коры полушарий. Таким образом, полушария действуют как целостный орган мышления, не дифференцированный на функционально специализированные участки.

Именно эти выводы сделали Флуранса противником Галла, который утверждал, что каждый участок мозга отвечает за свою психическую функцию. Следует отметить, что метод множественных надрезов, который использовал Флуранс, подходит для изучения локализации функций в подкорковых структурах, но не годится для изучения локализации функций в коре. Кроме того, на интерпретацию экспериментальных данных оказывала влияние убеждённость Флуранса в существовании единой цельной души. На основании своих результатов Флуранс сформулировал концепцию церебральной гомогенности, которая предвосхитила появившуюся значительно позже (1929) концепцию кортикальной эквипотенциальности Лэшли.

Распространив концепцию сенсомоторной специализации, высказанную ранее Беллом и Можанди в отношении спинного мозга, на ствол мозга, Флуранс отказался признать её верной в отношении больших полушарий. В его понимании большие полушария являются субстратом функционирования цельного разума и поэтому не могут иметь функциональной специализации.

Для того чтобы кора начала рассматриваться в терминах сенсомоторных взаимодействий, должны были появиться новые экспериментальные методики и новые концепции. Во-первых, следовало отказаться от идеи единого неделимого разума в пользу концепции эволюционного сенсомоторного ассоцианизма. Во-вторых, от относительно примитивных методов экстирпации перейти к более совершенным методам регистрации электрической активности и электростимуляции. Интеллектуальная почва для этого была подготовлена Александром Бэном, Гербертом Спенсером и Поля Брока. Метод электростимуляции коры больших полушарий был впервые применён Густавом Фричем и Эдуардом Гитцигом.

Александр Бэн (1818 – 1903) родился, получил образование и работал в Абердине в Шотландии. После получения степени магистра в Колледже Маришаля в 1840 году он поступает на факультет духовной философии. В 1860 году получает кафедру логики в Университете Абердина, где и работает до пенсии. Бэн написал редко цитируемую, но крайне интересную работу «Об изучении характера, в том числе методом френологии»[33] (1861), а также обзорную работу «Душа и тело. Теории их отношений»[34] (1873). Взгляды и идеи Бэна сыграли большую роль в формировании интеллектуального климата, позволившего появиться экспериментальным данным о кортикальной локализации сенсомоторных функций. Бэн разработал концепцию сенсомоторного ассоцианизма, которая была сформулирована в работах «Ощущения и интеллект»[35] (1855) и «Эмоции и воля»[36] (1859) [14], которые несколько раз переиздавались вплоть до 1899 года.

Александр Бэн (1818 – 1903)

Работы Бэна стали поворотным пунктом в истории ассоциативной психологии. До Бэна ассоцианисты обращались к психическому опыту как к главному или даже единственному источнику эмпирических данных [см. 27 – 30]. Это привело к тому, что внимание исследователей полностью сосредоточилось на сфере ощущения, двигательные же явления практически не изучались. Даже в тех редких случаях, когда движения рассматривались в контексте ассоцианизма, например, у Томаса Брауна [см. 34], внимание исследователей было обращено на сенсорный элемент двигательной активности, так называемое мышечное чувство. Бэн, основываясь на идеях Мюллера [см. 38], ввёл двигательные явления в контекст ассоциативной психологии. Янг (Young, 1970) резюмировал идеи Бэна так: «Действие, движение есть более характерное свойство человека, чем любое из ощущений; действие является неотъемлемым компонентом любого ощущения, придавая ему характерную для него сложность (Бэн, 1868, с. 59) … Спонтанное движение есть свойство нервной системы, предшествующее ощущению и независимое от ощущения. За счет ассоциации спонтанных движений с наступающими вслед за ними последствиями, ощущаемыми в виде удовольствия или боли, происходит обучение, и прежде хаотичные движения становятся целесообразными. Именно этот компонент движений и ощущений, по мнению Бэна, является волей. Координация двигательных импульсов в определённое целенаправленное движение есть результат их ассоциации с идеями (с. 115)».

В рамках дискурса ассоциативной психологии эти идеи были новаторскими. Вместе с эволюционными представлениями Спенсера они проложили путь для возникновения функциональной психологии и для рассмотрения высших психических функциях с точки зрения сенсомоторной интеграции. Ирония судьбы, но сам Бэн так и не смог прийти к этим идеям. Находясь под впечатлением от результатов экспериментов, демонстрирующих угнетение возбудимости при повреждении коры больших полушарий, Бэн, как многие другие, проводил четкое различие «между полушариями и нервными центрами, лежащими под ними» (с. 53—54). Какова бы ни была функция больших полушарий, для Бэна было очевидно, что она не может быть сенсомоторной.

В 1855 году, когда Бэн опубликовал «Чувства и Интеллект»[37], в Англии был издан ещё один революционный научный трактат – «Принципы психологии»[38] [15] Спенсера. В этой работе рассматривались концепции эволюционного ассоцианизма и церебрального локализационизма, которые позже дали толчок исследованиям Джона Хьюлингса Джексона и Дэвида Феррье.

Герберт Спенсер (1820 — 1903) родился в Англии, в городе Дерби. В детстве он проявил большую тягу к знаниям и самообразованию. В 17 лет начал работать железнодорожным инженером, но вскоре оставил это занятие, чтобы стать сначала редактором, а позже независимым автором и критиком. В свой «Автобиографии»[39] (1904) Спенсер пишет, что в возрасте 11 или 12 лет он посещал лекции Шпурцгейма, которые надолго сделали его приверженцем френологии. Спенсер даже сконструировал цефалограф – специальный прибор, который позволял производить точные измерения формы черепа. Позже Спенсер полностью разочаровался френологии.

В 1850 году Спенсер познакомился с Джорджем Генри Льюисом и начал изучать его труд «Биографическая история философии»[40] (1845/1846). Под влиянием Льюиса Спенсер увлекся философией и уже в 1855 году завершил свой знаменитый труд «Принципы психологии»[41]. Книга оказалась чрезвычайно сложной для восприятия, однако, как и труд Бэна, она стала поворотным пунктов в истории психологии. Если Бэн сумел соединить движения и ощущения в единую сбалансированную концепцию сенсомоторного ассоцианизма, Спенсер пошел ещё дальше – он соединил психологию и эволюционную биологию.

Герберт Спенсер (1820 – 1903) и сконструированный им цефалограф (фото из трактата «Автобиография» (1904))

Спенсер сформулировал три базовых эволюционных принципа (адаптация, непрерывность, развитие), которые трансформировали его видение отношений психики и мозга так, что кортикальная локализация функций стала неизбежным логическим выводом. Таким он проложил путь эволюционной концепции нервной системы Джексона и распространению сенсомоторного принципа организации на большие полушария.

Как и Галл, Спенсер рассматривал психологию в контексте биологической адаптации. «Все проявления жизнедеятельности, как телесные, так и ментальные, которые мы называем жизнью, … а также процессы роста, которые делают организм способным к этим проявлениям, составляют непрерывную подстройку внутренних взаимоотношений к внешним взаимоотношениям». Не какие-либо ассоциации между внутренними идеями и не какие-либо отношения между внешними событиями, но только адаптация внутреннего к может быть ядром истинной психологии. В концепции Спенсера все психические феномены являются адаптационными и рассматриваются как «акты соотношения между организмом и окружающей средой».

Вместе с принципом адаптации Спенсер сформулировал принципы непрерывности и развития. Развитие, по Спенсеру, есть изменение от гомогенности к гетерогенности, от относительного единства и однообразия к дифференцированности и сложности. Согласно принципу непрерывности, жизнь существует на всех уровнях сложности, при этом не существует явной демаркационной линии между уровнями. Поэтому физическая жизнь и психическая жизнь являются разновидностями общей жизни. То, что мы называем психикой или разумом, произошло из физических уровней жизни: рефлексы из раздражения, инстинкты из рефлексов, сознание и высшие психические функции – из инстинктов.

Эволюционный принцип Спенсера прекрасно согласуется с концепцией локализации кортикальных функций. Мозг представляет собой самый сложный из физических объектов, а кора больших полушарий есть самая совершенная часть мозга. Из этого следует, что кора должна быть гетерогенной, дифференцированной и сложной. Если кора является результатом развития субкортикальных структур, в коре должен сохраняться характерный для них сенсомоторный принцип организации. Наконец, если высшие психические функции есть высший уровень развития от простейшего раздражения (через рефлексы и инстинкты), то нет никаких причин устанавливать четкую границу физическим и психическим. В течение более чем двух веков концепция радикального различия между физическим и психическим служила логическим обоснованием идеи о том, что большие полушария, как субстрат высших психических функций, должны функционировать неким радикально иным, принципиально отличным от функционирования субкортикальных структур, образом. Но настало время отказаться от этой ложной концепции.

Эволюционные принципы будут позже разработаны более детально в трудах Джона Хьюлингса Джексона, но уже в 1855 года стало чётко ясно эволюционного учения Спенсера для развития концепции кортикальной локализации функций. Спенсер писал: «любой физиолог, который серьезно занимается наукой, рано или поздно будет вынужден согласиться с тем, что разные участки мозга обслуживают различные психические процессы. Локализация функций есть общебиологический принцип … аждый нерв и каждый ганглий имеет своё функциональное назначение… так может ли быть, что только в больших полушариях не соблюдается принцип функциональной специализации?».

Сенсомоторный ассоцианизм Бэна и эволюционная психофизиология Спенсера подготовили почву для дальнейшего прогресса. Но для окончательного торжества идеи сенсомоторной организации коры нужен был ещё один толчок в виде новых экспериментальных данных. В период с 1861 по 1876 год Брока, Фрич и Гитциг провели свои эксперименты; Джексон, развивая идеи Спенсера и Бэна, окончательно оформил и утвердил сенсомоторный принцип организации коры; Феррье, развивая идеи Бэна и Джексона, получил экспериментальные данные, завершившие формирование классической доктрины локализации функций в коре больших полушарий.

Поль Брока (1824 – 1880) родился в городке Сен-Фуали-Гранд на юго-западе Франции, получил медицинское образование в Париже. Review d’antropologie. 4 апреля 1861 года на заседании Антропологического общества Брока слушал доклад Эрнеста Аубертина, в котором шла речь об использовании методов френологии для локализации речевых функций в коре больших полушарий.]]>

Поль Брока (1824 – 1880)

Аубертин был учеником и приёмным сыном широко известного в парижских научных кругах Жана Батиста Буйо, непосредственного ученика Галла и основателя Френологического общества. Ещё в 1825 году Жан Буйо опубликовал статью, в которой использовал клинические данные для подтверждения гипотезы Галла о том, что речевые функции локализованы в передних долях коры больших полушарий. Несмотря на жёсткую критику, Буйо в течение почти 40 лет хранил верность теории локализационизма. Будучи верным учеником Буйо, Аубертин также придерживался локализационистской позиции, однако пообещал отказаться от своих взглядов, если будет обнаружен хотя бы один случай нарушения речевых функций без повреждений фронтальных долей коры.

Заинтригованный Брока решил принять брошенный Аубертином вызов. Не прошло и недели, как один из пациентов Брока – M. Leborrgne (Tan), гемиплегией и афазией – скончался на операционном столе от гангрены. Брока представил подробный отчёт о посмертном исследовании головного мозга Тана, который был опубликован в 1961 году в Bulletin de la societe anatomique de Paris[16]. Вполне предсказуемо Брока обнаружил выраженные повреждения в левой части фронтальной доли коры. Спустя несколько недель Брока обнаружил схожие повреждения у другого пациента с нарушенной речевой функцией.

Следует отметить, что ни идею о существовании речевого центра, ни даже идею о его локализации во фронтальной доле, в 1861 году нельзя было назвать принципиально новой. Тем не сообщение Брока взволновало научное сообщество. Новым было то, что он не просто осматривал мозг умершего, но целенаправленно изучал мозг пациента с определённой дисфункцией, использовал патологоанатомический метод вместо краниометрии. Но самым важным было то, что Брока получил свои данные в подходящее время, когда научное сообщество созрело для того, чтобы их воспринять. Для дальнейшего прогресса в этой области должна была появиться методика физиологического изучения полушарий, и она вскоре была предложена Густавом Теодором Фричем (1838 — 1927)и Эдуардом Гитцигом (1838 — 1907).

В 1870 году Фритч и Гитциг опубликовали ставшую классической работу, в которой не только получили первое истинно экспериментальное доказательство кортикальной локализации функций, но и опровергли господствовавшее в течение многих лет заблуждение об отсутствии раздражимости у коры. Используя метод электрической стимуляции поверхности коры больших полушарий и собаку в качестве модельного объекта, Фрич и Гитциг убедительно доказали, что в каждом полушарии есть чётко очерченная область, связанная с двигательной активностью мышц противоположной стороны тела. Было также показано, что разрушение этого участка коры сопровождается слабостью соответствующих мышц. Исследование Фрича и Гитцига было знаменательно не только тем, что показало участие полушарий в двигательных функциях, но и тем, что впервые для изучения локализации функций в коре был применен электрофизиологический подход.

Примерно в это же время в Англии Джон Хьюлингс Джексон (1835 — 1911) подошёл к идее о сенсомоторной организации коры с несколько иных позиций. Джексон родился в городке Провиденс Грин в английском Йоркшире. Он начал изучать медицину в качестве подручного врача в Йорке, а затем продолжил своё образование в Медицинской школе больницы св. Варфоломея, а также в Университете Сент-Эндрюса. В течение некоторого времени занимал должность врача в национальной больнице, специализирующейся на параличах и эпилепсии. В период с 1861 по 1909 год опубликовал множество статей по медицине, наиболее важные из них были собраны в двухтомнике «Избранные труды Джона Хаглинса Джексона»[42], который вышел под редакцией Джеймса Тейлора в 1932 году.

Джон Хьюлингс Джексон (1835 – 1911)

Джексон внёс неоценимый вклад в развитие представлений об этиологии, патогенезе и терапии множества неврологических заболеваний – от афазии и хореи до эпилепсии и вертиго. Но всё же главным достижением Джексона в области физиологии является эволюционная концепция локализации сенсомоторных функций в головном мозге. Во многом идеи Джексона являются продолжением идей Спенсера. Как отметил Янг (Young, 1970), «принципы Спенсера позволили Джексону идентифицировать два базовых элемента, лежащих в основе мышления и поведения. Ими являются ощущение и движение, а все сколь угодно сложные психические феномены – от простейших рефлексов до абстрактного мышления – складываются из этих элементарных составляющих. В этом контексте можно рассматривать любые психические функции и способности» (с. 199).

Статья Джексона «Об анатомической и физиологической локализации двигательной функции в мозге»[43], опубликованная в журнале Lancet в 1873 году, является одной из множества подобных статей, опубликованных в этот период и посвященных сенсомоторной концепции. В предисловии к брошюре «Клинические и физиологические исследования нервной системы»[44] [17], которая является репринтом статьи 1873 года, Джексон описывает то, как он пришел к своей гипотезе, так, как будто пытается доказать своё первенство.

Так или иначе, в начале 70-х годов XIX века была полностью сформулирована общая концепция функциональной организации нервной системы. Как отметил Янг (Young, 1970), «это стало заключительным шагом в интеграции ассоциативной психологии и сенсомоторной физиологии и… отказе от упорного нежелания рассматривать орган мышления – большие полушария – в чисто физиологических терминах» (с. 206). Идеи Джексона представляют собой вершину научной мысли XIX века в области науки о мозге. Эти идеи были подтверждены экспериментальными исследованиями друга и коллеги Джексона – Дэвида Феррье.

Дэвид Феррье (1843 — 1928) родился в Абердине в Шотландии. Там он получил образование и сделал первые шаги в науке под руководством Александра Бэна. По настоянию Бэна в 1864 году он отправился , чтобы углубленно изучать физиологию. В это время в Гейдельберге работали Гельмгольц и Вундт. Всего несколько лет назад Вундт завершил свой труд «Вклад в теорию чувственного восприятия»[45] [см. 40], который стал основой физиологической психологии и, разумеется, не мог не оказать влияние на взгляды Феррье.

Дэвид Феррье (1843 – 1928) и карта локализации функций в мозге собаки из его работы «Функции мозга» (1876)

По возращении Феррье продолжил изучение физиологии в Эдинбургском университете, где некоторое время работал под руководством Томаса Лайкока, который впервые (в 1860 году!) предложил концепцию бессознательной психической деятельности. Как и Джексон, Феррье некоторое время работал врачом в Национальной клинике в Квин-сквере и подобно Джексону находился под сильным влиянием идей Бэна и Спенсера. Феррье выполнил серию экспериментов, чтобы проверить идею Джексона о том, что кора является субстратом сенсомоторной интеграции. Используя импульсную электростимуляцию (которая имела ряд преимуществ перед стимуляцией постоянным током, которую использовали Фрич и Гитциг), Феррье смог чётко картировать сенсорные и моторные области в коре у различных видов животных. Его первая статья «Экспериментальное исследование физиологии и патологии головного мозга»[46] была опубликована в 1873 году в West Riding Lunatic Asylum Medical Reports. Тремя годам позже появился обширный труд «Функции мозга»[47] [18], в котором были обобщены результаты многочисленных экспериментов по электрофизиологическому картированию у разных видов животных. С этого момента сенсомоторный принцип организации коры окончательно утверждается в качестве господствующей как в физиологии, так и в психологии.