Книга: Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Краткий обзор и перспектива

Краткий обзор и перспектива

Когда Дарвин ввел метафору ДЖ, свидетельства в пользу этой схемы основывались на наблюдениях за эволюцией животных. Однако он с немалой долей уверенности распространил древовидную модель эволюции на жизнь в целом. В узком смысле Дарвин был прав: никто не отрицает, что эволюция животных имеет древовидную структуру. Однако это не древо жизни, это всего лишь описание эволюции отдельной, сравнительно малочисленной, компактной группы эукариот. Распространение этой концепции на всю полноту клеточной жизни на Земле терпит крах из-за сложной сети обширного ГПГ, который чаще всего встречается среди прокариот, но также внес значительный вклад в эволюцию эукариот, в частности при эндосимбиозе (см. гл. 7).

Тем не менее, несмотря на недавно открытый сетевидный характер эволюции, метафора Дарвина отражает глубинную истину: деревья по-прежнему остаются естественным представлением историй отдельных генов, учитывая фундаментально бинарный характер репликации генов и существенно более низкую частоту внутригенной рекомбинации по сравнению с межгенной рекомбинацией на длинных эволюционных дистанциях. Таким образом, хотя ни одно дерево не может в полной мере представлять эволюцию полных геномов и соответствующих форм жизни, реалистичная картина эволюции обязательно сочетает деревья и сети. Эти компоненты можно обнаружить с помощью анализа леса жизни (ЛЖ), полного множества филогенетических деревьев отдельных генов.

Количественный анализ ЛЖ обнаруживает сложный ландшафт древовидной и сетевидной эволюции. Сигналы этих двух типов эволюции распределены чрезвычайно неслучайным образом среди различных групп прокариот и среди функциональных классов генов. В целом сетевидный сигнал количественно доминирует, и это открытие (почти буквально) поддерживает идеи «латеральной геномики» или «сети жизни». Эти результаты, бесспорно, несовместимы с представлением об эволюции прокариот как о ДЖ, украшенном тонкими, случайными «паутинками» ГПГ (Ge et al., 2005; Kunin et al., 2005). Однако древовидный сигнал, совместимый с консенсусной топологией ПУДов, также несомненно обнаруживается и является сильным; согласно нашим измерениям, до 40 процентов эволюции в мире прокариот следует этому образцу. Решающая, хоть и в некотором смысле парадоксальная черта эволюции прокариот состоит в том, что, хотя сетевидные процессы доминируют количественно, самой сильной специфической тенденцией является древовидная эволюция, отраженная в консенсусной топологии ПУДов, которая также в значительной степени повторяет древо рРНК. В принципе эту тенденцию можно назвать «статистическим» или «слабым» ДЖ, хотя я склонен считать, что такая терминология непродуктивна: истинным объектом филогеномики являются ЛЖ и эволюционные структуры, которые можно в нем разглядеть, а не иллюзорное древо жизни.

Древообразующая тенденция эволюции, по-видимому, связана с градиентом ГПГ от близкородственных (в смысле древовидной эволюции) к отдаленным формам жизни. Взаимодействие между древовидной эволюцией и неслучайным ГПГ может создать самоподкрепляющийся эволюционный процесс, который отвечает за внутреннюю устойчивость групп прокариот на различных уровнях филогенетической глубины.

В заключение этой главы мне придется повторить вывод предшествующей: хотя намеченные здесь подходы к количественному анализу ЛЖ информативны и иллюстративны, они конечно же не являются последним словом в методологии филогенетики. По-настоящему пригодный концептуальный аппарат и технический инструментарий для синхронного, всестороннего анализа древовидных и сетевидных эволюционных процессов еще только предстоит разработать. Как только такие методы появятся, мы начнем распознавать истинную картину эволюции.