Книга: Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Разнообразие стратегий репликации-экспрессии среди вирусов

Разнообразие стратегий репликации-экспрессии среди вирусов

Все клеточные формы жизни обладают геномами, представленными дцДНК, которая транскрибируется в мРНК (транслирующиеся во многочисленные белки), а также в разнообразные некодирующие РНК. Единообразие генетического цикла клеточных форм жизни находится в разительном контрасте с вариабельностью циклов репликации-экспрессии у вирусов, некоторые из которых обладают РНК-геномами разной полярности, в то время как другие обладают геномами в виде оцДНК (Baltimore, 1971; см. рис. 10-1[101]). Некоторые вирусы и вирусоподобные элементы освоили переход от РНК к ДНК, сочетая действие кодируемой вирусом обратной транскриптазы (ОТ) и ДНК-зависимой РНК-полимеразы хозяина. Вирусы с плюс-цепью РНК отличаются использованием простейшего вообразимого генетического цикла, в то время как обратно транскрибирующиеся элементы связывают мир РНК и мир ДНК. Такая пластичность циклов вирусной репликации может иметь важные эволюционные следствия, о чем будет рассказано в следующей главе.

Когда разнообразие вирусных стратегий репликации-экспрессии стало очевидным, возникло искушение «сыграть в Менделеева» и создать исчерпывающую таблицу возможных циклов репликации-экспрессии, заполнить ее наблюдаемыми разновидностями, а затем попытаться предсказать, какие клетки таблицы заполнятся благодаря будущим открытиям, а какие окажутся «запрещенными» по каким-либо фундаментальным причинам. Насколько мне известно, первую такую попытку предпринял мой учитель вирусологии, Вадим Израилевич Агол (Agol, 1974, первоначальная публикация вышла в мало кому теперь известном русском научном журнале, в котором я ее и прочел). Именно эта статья, благодаря ее захватывающей ясности и ценнейшей попытке (по крайней мере, такой воспринимал ее я в то время, между первым и вторым курсом университета) воспользоваться глубокими, пусть даже и простыми, соображениями симметрии в биологии, прежде всего и побудила меня изучать вирусы. Я никогда не сожалел об этом решении; спустя годы я выработал собственную версию классификации стратегий геномов (Koonin, 1991)[102]. Помимо незыблемой центральной догмы, кажется, есть один фундаментальный запрет: одноцепочечная ДНК никогда не транслируется, поэтому РНК всегда вовлечена в цикл самовоспроизводства любого генетического элемента. В отличие от случая с белками в рамках центральной догмы, здесь, по-видимому, нет прямого химического обоснования для такого запрета (и на самом деле, экспериментально трансляция оцДНК была продемонстрирована Hulen and Legault-Demare, 1975; McCarthy and Holland, 1965). Однако единственная известная нам система трансляции, очевидно, эволюционировала в направлении синтеза белков лишь на матрице РНК (подробнее см. гл. 12). Помимо этого исключения, все возможные на базе молекул РНК и ДНК циклы репликации-экспрессии, по-видимому, реализованы в мире вирусов, хотя некоторые экзотические формы генома, такие как гибрид РНК-ДНК, встречаются редко (см. рис. 10-1).

Рис. 10-1. Разнообразие стратегий репликации-экспрессии у вирусов и вирусоподобных элементов. Для каждого класса вирусов и схожих элементов указаны приблизительные размеры генома (Кб, в тысячах оснований). «+» обозначает плюс-цепь (однонаправленную с мРНК), «—» обозначает минус-цепь. Tr– транскрипция, T – трансляция, R – репликация, E – капсидирование вируса, A – археи, B – бактерии, F – грибы, Mz – животные, P – растения, UE – одноклеточные эукариоты. Для каждого класса вирусов (элементов) показаны типичные структуры их белков-маркеров, а также ультрамикроскопические изображения характерных представителей. RdRp – РНК-зависимая РНК-полимераза; JRC – белок капсида с укладкой типа рулета; RT – обратная транскриптаза; RCR – (инициирующая) эндонуклеаза репликации способом катящегося кольца. Справа показан диапазон возможных хозяев. Размер соответствующего изображения и сокращения приблизительно соответствует представленности данного класса вирусов в этом таксоне (по Koonin et al., 2006, с изменениями).