Книга: Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Сноски из книги

<<< Назад
Вперед >>>
----
· #1

Так романтично раньше называли экологические ниши.

· #2

Недаром Томас Гексли (1825–1895), знаменитый английский биолог, прочтя «Происхождение видов», воскликнул: «Как же необыкновенно глупо было не додуматься до этого!»

· #3

Адаптация — признак, имеющий приспособительное значение. Например, покровительственная (маскирующая) окраска — это адаптация, помогающая животному незаметно подкрадываться к добыче или прятаться от хищника.

· #4

Или в нашей предыдущей книге «Рождение сложности»: там есть словарь терминов.

· #5

Жирным шрифтом мы будем выделять специальные термины при их первом упоминании. Объясняться эти термины будут прямо в тексте или в сносках.

· #6

Джеймс Уотсон, Фрэнсис Крик, Розалинд Франклин, Морис Уилкинс.

· #7

Пример «общего рассуждения», которые в биологии иногда срабатывают, а иногда нет, поэтому пользоваться ими нужно с осторожностью.

· #8

О первом мы говорили в книге «Эволюция человека». Это фраза, оброненная Дарвином в заключительной главе «Происхождения видов», о том, что его теория прольет свет на происхождение человека.

· #9

Об этих явлениях мы рассказывали в книге «Рождение сложности».

· #10

Этот набор условий можно сформулировать и по-другому: «наследственная изменчивость и дифференциальное размножение» или «наследственность, изменчивость и отбор».

· #11

Если пользоваться «минималистским» определением, согласно которому эволюция — это изменение численного соотношения наследственных вариантов, или аллелей, в популяции.

· #12

Фенотип — совокупность всех признаков и свойств организма.

· #13

Образ «пространства последовательностей» приложим не только к белкам, свойства которых определяются последовательностью аминокислот в белковой молекуле, но и к ДНК и РНК с их последовательностями нуклеотидов.

· #14

Биологи пользуются своеобразным жаргоном, в котором отбору как будто приписываются свойства сознательного деятеля. Это может ввести в заблуждение. Не думайте, что биологи и впрямь приписывают отбору (или эволюции) разумность и стремление к какой-то цели. Это не более чем метафорический язык. То же самое можно сформулировать строго научно, но формулировки получатся громоздкие. Например, под фразой «отбор пытается загнать последовательность как можно выше» подразумевается следующее. Если эффективность размножения (приспособленность) последовательности в результате мутации увеличится (такую мутацию называют полезной), то с течением поколений число копий данной последовательности в популяции будет расти по сравнению с другими последовательностями, размножающимися менее эффективно. В итоге мутация зафиксируется (достигнет 100-процентной частоты). Вредные мутации, напротив, будут элиминироваться («отбраковываться»). В результате такого дифференциального размножения последовательностей их приспособленность может постепенно расти, но не может снижаться. Как видим, даже использование термина «естественный отбор» не является обязательным. Ведь естественный отбор — это тоже метафора.

· #15

Эти и другие примеры радикальной смены функций мы рассмотрим в главе 5.

· #16

Об РНК-организмах и теории РНК-мира рассказано в книге «Рождение сложности».

· #17

Не вдаваясь в сложные вычисления, заметим лишь, что число поколений, которое (в среднем) должно пройти до фиксации или элиминации нейтральной мутации, имеет примерно тот же порядок величин, что и численность популяции. Если в популяции несколько тысяч особей, то и ждать придется несколько тысяч поколений, в миллионной популяции речь будет идти о миллионах поколений. Поэтому на судьбу нейтральных мутаций сильное влияние оказывают «бутылочные горлышки» — периоды сокращения численности популяции, во время которых нейтральный аллель может потеряться или зафиксироваться особенно быстро.

· #18

Потому что разные участки ландшафта приспособленности имеют разную «проходимость»: одни похожи на ровные плато (там нейтральная эволюция идет быстро), другие — на лабиринт узких тропинок над пропастями (там нейтральные изменения накапливаются медленно). Подробнее об этом см. ниже.

· #19

Ответ такой: q = (Fx ? k)/(1 + Fx ? k), где q — частота аллеля А2 по прошествии X поколений, F — относительная приспособленность аллеля А2 по сравнению с конкурирующим аллелем А1 (в нашем случае F = 21/20 = 1,05), k = q0/(1 ? q0), где q0 — частота аллеля А2 в начальный момент времени. В бесконечно большой популяции динамика q должна в точности соответствовать этой формуле. В маленьких популяциях соответствие будет неточным из-за генетического дрейфа.

· #20

Медленность элиминации слабовредных мутаций может пойти на пользу популяции. Ведь некоторые мутации, вредные здесь и сейчас, могут оказаться полезными в перспективе. Главное, чтобы это потенциальное преимущество успело реализоваться до того, как отбор элиминирует мутацию. Мы рассмотрим такие коллизии в следующих главах.

· #21

Читатели, знакомые с книгой «Рождение сложности», помнят, что этого предка звали Лукой (LUCA — Last Universal Common Ancestor, Последний Универсальный Общий Предок), что он жил свыше 3,5 млрд лет назад и представлял собой, скорее всего, сообщество примитивных микроорганизмов, уже имевших систему синтеза белка (аппараты транскрипции и трансляции, включая рибосомы) и обменивавшихся генами друг с другом. Биологи реконструируют строение Луки, сравнивая гены и белки современных организмов. Мы многого не знаем про Луку, но, как ни странно, нам известны кое-какие подробности из его личной жизни. Мы знаем, например, почти наверняка, что ближайшие потомки Луки разошлись по двум направлениям: одна их часть дала начало надцарству бактерий (Bacteria), а другая — надцарству архей (Archaea). До появления третьего и последнего надцарства — эукариот (Eukarya) — оставалось ждать еще 1,5 или 2 млрд лет.

· #22

Об одном из таких исследований мы рассказали в книге «Рождение сложности» в разделе «Пути эволюции предопределены на молекулярном уровне». На примере приспособления бактерий к антибиотикам удалось показать, что эволюция белков — в данном случае речь шла о белке, способном обезвреживать новый антибиотик, — может использовать лишь малую часть из множества теоретически возможных путей достижения цели. Каждая отдельная мутация должна повышать приспособленность, чтобы ее поддержал отбор. При этом положительный или отрицательный эффект многих мутаций, как выяснилось, зависит от того, какие мутации уже успели зафиксироваться ранее. Поэтому приобретение пяти мутаций, позволяющих белку эффективно справиться с новой функцией — защитой от антибиотика, — может идти не в любой последовательности из 120 возможных, а лишь несколькими, как бы «заранее предопределенными» путями (Weinreich et al., 2006).

· #23

О причинах несовершенства организмов (таких как ловушки локальных оптимумов, «близорукость» естественного отбора, противоречивость требований оптимизации разных частей и подсистем организма, переменчивость среды и др.) написано очень много. Хороший обзор есть в книге Р. Докинза «Расширенный фенотип», недавно изданной на русском языке. Там есть специальная глава, посвященная этой теме; она называется «Пределы совершенства».

· #24

Напомним, что доминантный признак проявляется в фенотипе, если соответствующий генетический вариант (аллель) имеется у данного организма хотя бы в одном экземпляре. Рецессивный аллель проявляется, только когда у организма нет доминантного аллеля того же гена.

· #25

См. также раздел «Репертуар эволюционных решений ограничен» в главе 4.

· #26

У людей некоторые мутации в этом гене приводят к рыжеволосости. Анализ этого гена в ДНК, выделенной из костей неандертальцев, показал, что среди наших вымерших братьев по разуму тоже были рыжеволосые особи (подробнее см.: Марков, Наймарк, 2011).

· #27

Транскрипционные факторы (ТФ) — белки, регулирующие экспрессию (активность) генов. Каждый ТФ избирательно распознает определенную короткую последовательность нуклеотидов ДНК. Такая последовательность называется сайтом связывания ТФ. Найдя свой сайт связывания, ТФ прикрепляется к нему, что приводит либо к активизации, либо к подавлению транскрипции близлежащего гена. У эукариот в окрестностях большинства генов находится много сайтов связывания ТФ. Посмотрев, что это за сайты, мы можем определить, какими ТФ регулируется активность данного гена. Гены самих ТФ, конечно, тоже имеют сайты связывания и регулируются другими ТФ. На этом основаны генно-регуляторные сети, управляющие важнейшими жизненными процессами, включая развитие организма (онтогенез).

· #28

Напомним, что доминантный признак проявляется в фенотипе, если соответствующий генетический вариант (аллель) имеется у данного организма хотя бы в одном экземпляре. Рецессивный аллель проявляется, только когда у организма нет доминантного аллеля того же гена. В случае с устойчивыми бабочками ситуация вполне понятная: при низкой концентрации вирусов для защиты достаточно единственной копии защитного гена (поэтому признак ведет себя как доминантный). При высокой концентрации вирусов вторая копия гена, не обеспечивающая защиты, уже начинает мешать, поэтому признак ведет себя как рецессивный.

· #29

Названия генов принято писать курсивом и маленькими буквами, чтобы их можно было отличить от кодируемых ими белков. Например, белок FOG-2 кодируется геном fog-2.

· #30

Почему естественный отбор делает их именно такими — разговор отдельный; в книге «Рождение сложности» мы уже начали обсуждать эту тему; мы вернемся к ней в главе 8, а здесь лишь напомним, что в природе всегда есть место совершенствованию, это не идеальный священный текст.

· #31

РНК-интерференция — метод отключения генов, основанный на использовании одного из защитных механизмов клетки. Вводят в клетку двухцепочечную РНК с такой же последовательностью нуклеотидов, как у целевого гена. Клетка «думает», что в нее проник вирус, и начинает уничтожать все РНК с такой последовательностью нуклеотидов — в том числе матричные РНК, считанные с интересующего нас гена.

· #32

О механизмах развития несовместимости мы поговорим в главе 6, посвященной видообразованию.

· #33

Мы подробнее поговорим о дупликации генов в главе 5.

· #34

О недостатках самооплодотворения по сравнению с нормальным перекрестным оплодотворением мы поговорим в следующей главе.

· #35

Микроэволюцией обычно называют эволюционные изменения в пределах вида, макроэволюцией — более крупные изменения, например появление новых родов и семейств. Видообразование (см. главу 6) часто рассматривают как процесс, пограничный между микро- и макроэволюцией. В прошлом были популярны гипотезы, согласно которым механизмы микро- и макроэволюции могут принципиально различаться.

· #36

Подробнее см. в главе 6.

· #37

«Эгоистичные», потому что они «заботятся» прежде всего о своем собственном размножении и распространении. Отбор поддерживает у плазмид такие мутации, которые помогают им распространяться, даже если это не идет на пользу хозяину.

· #38

Гомологичная рекомбинация, возможная только между очень похожими участками ДНК, — это древнейшая основа, на которой впоследствии развились такие величественные надстройки, как механизмы различения своих и чужих, выбор брачного партнера и разделение живых существ на биологические виды (об этих надстройках пойдет речь в главе 6).

· #39

Нужно еще иметь в виду, что обе популяции получат от роста численности дополнительный выигрыш, связанный с ослаблением дрейфа и повышением «чувствительности» отбора к слабовредным и слабополезым мутациям, о чем говорилось в главе 1.

· #40

О втором классе коловраток, Bdelloidea (бделлоидных), мы говорили в книге «Рождение сложности». Бделлоидные коловратки — единственный класс многоклеточных животных, полностью отказавшийся от полового размножения и при этом ухитрившийся не вымереть. Другая уникальная особенность этого класса — способность к ГПГ. Как выяснилось, в геномах бделлоидных коловраток полно генов, заимствованных у бактерий, грибов и растений. Не исключено, что возврат к более древнему варианту секса, характерному для одноклеточных, отчасти компенсировал утрату настоящего полового размножения. Возможно, поэтому они и не вымерли.

· #41

Это пример симпатрического (экологического) видообразования. Мы познакомимся с механизмами видообразования в главе 6.

· #42

SNP (single nucleotide polymorphism) — однонуклеотидный полиморфизм, т. е. позиция в ДНК, где у разных особей стоят разные нуклеотиды.

· #43

О ферроплазме подробно рассказано в книге «Рождение сложности».

· #44

Мы ведь договорились, что не будем понимать подобные метафоры буквально. «Конфликт интересов между генами А и Б» означает, что мутации, повышающие эффективность размножения гена А, снижают эффективность размножения гена Б (или наоборот).

· #45

Встреча двух геномов в одной клетке — прообраз оплодотворения. Обмен участками между геномами — прообраз кроссинговера. Расхождение геномов по двум дочерним клеткам — прообраз мейоза.

· #46

Red Queen's Hypothesis; иногда перевод звучит как «гипотеза Красной Королевы». Имеется в виду эпизод из «Алисы в Зазеркалье», где Черная Королева объясняет Алисе, что нужно бежать со всех ног лишь для того, чтобы остаться на месте.

· #47

Два случая, когда бывает возможен групповой отбор (парадокс Симпсона и модель «вложенного перетягивания каната»), рассмотрены в книге «Эволюция человека».

· #48

Последний общий предок мухи и слона жил более 650 млн лет назад и был похож на червяка. Если мы хотим воспроизвести в эксперименте эволюционные изменения такого масштаба, нужно заставить муху эволюционировать вспять до кого-то похожего на этого предка, а потом — вперед к слону. Ожидаемая продолжительность такого опыта — 1300 млн лет — вряд ли вдохновит экспериментаторов. В лаборатории, конечно, эволюционный процесс можно ускорить, но не в миллионы раз.

· #49

То есть в присутствии кислорода.

· #50

Размер генома подопытных штаммов кишечной палочки — 4,6?106 пар нуклеотидов; частота мутирования — 1,6 мутации на 1010 пар нуклеотидов за одно клеточное деление; число поколений, прошедших с начала эксперимента, — свыше 4?104 (6,64 поколения в сутки).

· #51

Еще одно бесспорное доказательство того, что полезные мутации — вещь вполне нормальная и не такая уж редкая.

· #52

«Было бы выгодно» — напомним еще раз, что это пример метафорического языка, привычного для биологов, но часто вводящего в заблуждение неспециалистов. В переводе на более строгий научный язык «выгодно» значит «способствует более эффективному (быстрому) размножению», «повышает приспособленность» или «было бы поддержано отбором» — эти три формулировки идентичны по смыслу.

· #53

Оперон — группа генов, которые регулируются и считываются все вместе.

· #54

Это мутация в гене Ara, ответственном за расщепление сахара арабинозы. В результате получили штаммы, способные и не способные расщеплять арабинозу (Ara+ и Ara?). Это удобный фенотипический маркёр, давно применяемый в эксперименте Ленски. Бактерий Ara+ и Ara? легко отличить друг от друга, добавив в среду арабинозу и специальный краситель: колонии бактерий Ara? при этом становятся красными, Ara+ — белыми. Состояние гена Ara не влияет на приспособленность бактерий в условиях эксперимента.

· #55

Тандемными называют такие дупликации участков ДНК, в результате которых обе копии удвоенного участка оказываются расположенными вплотную друг к другу.

· #56

Выпавшие фрагменты ДНК часто были заключены между копиями мобильных элементов. Дело в том, что вероятность делеции участка ДНК повышается, если он заключен между двумя одинаковыми последовательностями. Поэтому распределение повторяющихся последовательностей (в том числе мобильных элементов) по геному влияет на его эволюционную судьбу.

· #57

По-видимому, такая скорость мутирования близка к оптимальной, если под оптимальностью понимать наибольшую приспособляемость. У реальных живых существ число мутаций на особь за поколение варьирует примерно от 0,001 (у некоторых микробов) до 30–60 (у млекопитающих).

· #58

Это один из «самых больших секретов» эволюции. Вырабатывая устойчивость к одному типу помех (например, к перепадам температуры), организмы, как правило, автоматически приобретают устойчивость и к другим помехам (например, вредным мутациям).

· #59

Удивительно, с какой легкостью даже простейшие искусственные репликаторы, эволюционируя в пробирке, приспосабливаются друг к другу, формируют экологические связи и даже сообщества, основанные на кооперации и взаимопомощи. Это наглядно проявилось в опытах с рибозимами-лигазами, умеющими собирать из маленьких молекул РНК большие — копии самих себя или других рибозимов. В таких экспериментах было показано спонтанное формирование «кооперативных сетей» — содружеств молекул, собирающих копии друг друга. Например, рибозим А собирает из кусочков рибозим Б, тот помогает собраться рибозимам В и Г, которые в свою очередь катализируют сборку рибозима А. Самое поразительное, что такие кооперативные содружества в конкуренции одерживают верх над «эгоистичными» рибозимами, собирающими только копии самих себя (Vaidya et al., 2012). Объединение нескольких простых репликаторов (рибозимов, генов или организмов) в один комплексный — это, возможно, главный (и уж точно самый простой) путь к созданию крупных эволюционных новшеств и к переходу на новый «уровень организации» (что бы мы ни понимали под этим расплывчатым термином). А начинается все с взаимного приспособления, идущего по той же схеме, что и приспособление к новому яду или цвету почвы. Именно так, через взаимное приспособление, плавно переходящее в образование неразрывного целого, появилась эукариотическая клетка, да и прокариотическая наверняка сформировалась аналогичным образом — из сообщества кооперативно связанных молекулярных комплексов. Множество таких примеров рассмотрено в книге «Рождение сложности» (в главе «Великий симбиоз»).

· #60

Светлая почва Песчаных Холмов, к которой приспособились белоногие хомячки (см. главу 1), — казалось бы, пример чисто абиотического фактора. Но в действительности хомячки приспособились не к светлой почве как таковой, а к хищным птицам, которые в силу особенностей зрения легче замечают на светлом фоне черного хомячка, чем светлого.

· #61

Это показательная и типичная ситуация. Понятие «вид» даже у высших организмов расплывчато, а у прокариот оно и вовсе имеет, как правило, чисто формальный характер. У прокариот невозможно провести четкую грань между клонами, штаммами, популяциями, разновидностями и видами. Поэтому в последние годы среди микробиологов все чаще встречается такое нарочито пренебрежительное отношение к биологической систематике, этой священной корове классической биологии.

· #62

О них говорилось в книге «Эволюция человека» в главе, посвященной происхождению альтруизма.

· #63

На гуппи проводятся интереснейшие эволюционные эксперименты. Например, показано, что в отсутствие хищников самцы из поколения в поколение становятся более яркими и броскими, что помогает им привлекать внимание самок. В присутствии хищников, однако, самки становятся менее значимым фактором отбора, чем хищники, и эволюция идет в обратную сторону: самцы становятся менее броскими, а пятна на их хвостах по размеру приближаются к гравию на дне водоема. Мы не рассказываем об этих прекрасных экспериментах подробно, потому что это уже сделано в других популярных книгах, например, в книге Р. Докинза «Самое грандиозное шоу на Земле» (2012).

· #64

То есть быструю эволюцию, связанную с занятием новых ниш.

· #65

Такой путь выработки адаптаций (изменение условий — прижизненное изменение поведения путем обучения — изменение направленности отбора — закрепление мутаций, оптимизирующих новое поведение и способность обучаться ему) называется эффектом Болдуина. О нем рассказано в книге «Эволюция человека».

· #66

В изолированном эфиопском озере Тана всего за пару десятков тысячелетий, прошедших с момента образования озера, из одного предкового вида усачей Barbus intermedius сформировалось 14 форм, сильно различающихся по своему строению и образу жизни. Многие из них даже перешли к хищничеству, что в высшей степени странно для карповых рыб. Морфологические различия между формами таковы, что, будь они найдены в ископаемом состоянии, многих из них были бы описаны не только как разные виды, но и как разные роды. Но генетически все они очень близки (нейтральные различия не успели накопиться). В неволе они скрещиваются и дают плодовитое потомство, хотя в природе гибридизация почти не происходит. Ихтиологи, изучающие этих рыб, не могут договориться друг с другом об их статусе: одни считают их 14 разными видами, другие предпочитают более осторожно говорить о «формах» или «морфотипах».

· #67

Глюкокортикоидный рецептор — белок, реагирующий на стероидные гормоны надпочечников (глюкокортикоиды), к которым относится, например, «гормон стресса» кортизол. В присутствии глюкокортикоидов ГР активирует транскрипцию ряда генов.

· #68

Речь идет о поиске сайтов связывания транскрипционных факторов — коротких участков ДНК в окрестностях белок-кодирующего гена, к которым прикрепляются специальные белки-регуляторы (транскрипционные факторы), влияющие на экспрессию гена. Найти эти сайты технически очень трудно, в частности потому, что их «смысл» зависит не только от последовательности нуклеотидов в самом сайте, но и от нуклеотидного окружения («контекста»).

· #69

Регуляторные элементы, подобные vs, могут иметь достаточно простое строение, обычно это некий расплывчатый, нестрогий нуклеотидный «мотив». Такие простые мотивы время от времени могут возникать в результате мутаций «из ничего», т. е. из случайных последовательностей нуклеотидов в нефункциональных (и потому не контролируемых очищающим отбором) участках ДНК. Впрочем, чаще они, по-видимому, возникают в результате дупликаций и транслокаций (перемещений) уже имеющихся регуляторов. Деятельность мобильных генетических элементов (о которых мы рассказывали в «Рождении сложности») резко повышает вероятность таких событий.

· #70

Напомним, что шапероны — это белки, помогающие другим белкам принять правильную трехмерную конфигурацию. Шапероны сглаживают вредные эффекты внешних воздействий (например, перегрева), а также мутаций, мешающих белкам правильно сворачиваться. Многие организмы начинают усиленно производить шапероны в ответ на стрессовые воздействия.

· #71

Совсем как у жвачных (коров, антилоп, оленей и их родни).

· #72

Это действительно высокая частота. Сравните ее с частотой мутирования кишечных палочек в эксперименте Ленски: 1,6?10?10 на нуклеотид за поколение (не считая мутаторов). Поскольку средний размер гена у бактерий — около тысячи нуклеотидов, это сответствует вероятности нуклеотидной замены в данном гене около 10?7. Таким образом, вероятность дупликации гена у сальмонеллы в 100 раз выше, чем вероятность нуклеотидной замены в таком же гене у кишечных палочек Ленски.

· #73

Бифункциональные ферменты, совмещающие функции hisA и trpF, есть у некоторых бактерий. Это говорит о том, что две функции технически возможно совместить в одном белке. Но у сальмонеллы такого бифункционального белка нет: вместо него используются два специализированных фермента. Поэтому появление бифункционального белка в ходе эксперимента является настоящей инновацией.

· #74

У некоторых рыб разнообразие опсинов дополнительно увеличилось за счет генных дупликаций.

· #75

Протеинкиназы — белки, регулирующие активность других белков путем присоединения к ним фосфатных групп.

· #76

О генетическом обмене с родственными организмами мы уже говорили в главе 2, теперь поговорим о неродственном ГПГ.

· #77

Палиндромным повтором называют последовательность нуклеотидов, левая часть которой комплементарна правой (например: АТГЦЦГАА… ТТЦГГЦАТ). Молекулы РНК, транскрибированные с палиндромного повтора, имеют обыкновение скручиваться в двойную спираль, образуя так называемые шпильки — структуры с двуспиральной «ножкой» и однонитевым колечком.

· #78

Типичный результат действия механизма «усиления», о котором пойдет речь ниже.

· #79

Ее иногда называют «правилом Добжанского».

· #80

Как яблонные мухи, так и их паразиты, наездники, активны только в сезон созревания соответствующих плодов. Зиму и все остальное время между двумя урожаями они пережидают в стадии куколки.

· #81

Они находятся в вомероназальном органе, о котором пойдет речь ниже.

· #82

Один из примеров описан в книге «Рождение сложности» на с. 333. На двух островках архипелага Тристан-да-Кунья один и тот же предковый вид вьюрков параллельно и независимо разделился на два вида (так что всего получилось четыре). На каждом острове теперь живет один вид с большим, другой с маленьким клювом — в соответствии с двумя видами кормовых растений, которые там растут. Мелкоклювые виды приспособились к питанию мелкими семенами, крупноклювые специализировались на крупных.

· #83

Та же методика оценки активности генов в тканях использовалась и для выделения ключевых генов тонкогубости и толстогубости у цихлид (см. выше).

· #84

Типичный пример — на задние Hox-гены (HoxA9-13 и HoxD9-13), которые у позвоночных исходно отвечали за продольную «разметку» задней части тела, но у четвероногих взяли на себя дополнительную организующую функцию в развивающихся зачатках конечностей (True, Carroll, 2002). О Hox-генах мы рассказывали в «Рождении сложности» и поговорим еще в заключительной главе.

· #85

Это соответствует известному «биогенетическому закону» Эрнста Геккеля, который гласит, что индивидуальное развитие повторяет эволюцию. В своей жесткой и абсолютизированной форме биогенетический закон неверен (в биологии вообще опасно что-либо абсолютизировать), но в смягченном варианте он вполне справедлив.

· #86

Иногда эти дуги называют второй и третьей соответственно, так как самая первая дуга — губная — у современных рыб отсутствует или остается в виде рудимента.

· #87

Мы помним, что на физическом уровне все эти команды «записаны» на языке взаимодействий между молекулами.

· #88

В отличие от молекулярного языка клетки мы пишем команды на языке программирования, похожем на язык программирования C++.

· #89

Неформальное название этой быстро развивающейся науки — Evo-Devo, от слов evolution of development, эволюция развития.

· #90

Мы не будем углубляться в эмбриологические дебри, и нам в принципе не обязательно знать, что такое спинная губа бластопора. Достаточно понимать, что это определенная часть зародыша на одной из ранних стадий развития, а именно на стадии гаструлы. В это время зародыш представляет собой, говоря упрощенно, шарик из клеток с глубоким впячиванием-карманом на одной стороне. Отверстие, соединяющее «карман» со внешней средой, называется бластопором. Тот край бластопора, который находится на будущей спинной стороне зародыша, называется спинной губой бластопора.

· #91

Эта теория основана на предположении о закономерном (а не случайном) характере наследственной изменчивости. Доля истины в этом есть: хотя мутации в основе своей все-таки случайны (вероятность их возникновения не зависит от приносимых ими пользы или вреда и не управляется потребностями организма), тем не менее структура генома влияет на частоту возникновения различных мутаций (например, участки ДНК, заключенные между двумя повторами, чаще подвергаются делеции, т. е. могут быть потеряны), а характер проявления мутаций в фенотипе зависит от структуры генно-регуляторных сетей, управляющих онтогенезом.

· #92

Рисование с помощью бактерий придумал Александр Флеминг, первооткрыватель пенициллина. Бактериальную картину он делал так: рисовал на агаре пенициллином контур, а потом сажал в разные места наброска бактерий разного цвета — колония разрасталась, не выходя за пенициллиновый контур. Так получались цветные рисунки, правда, недолговечные. За изобретение нового «художественного» стиля Флеминга приняли в Союз художников Челси.

· #93

Лиганд — молекула, взаимодействующая с комплементарным (подходящим как замок к ключу) участком другой молекулы.

· #94

Типичное проявление стохастической изменчивости у двусторонне-симметричных животных — флуктуирующая асимметрия. Так называют случайные различия между правой и левой половинами тела. То, что у нас сердце слева, а печень справа — не случайная, а закономерная асимметрия. А вот если у вас, к примеру, правый глаз чуть меньше левого или нос кривоват — это уже пример флуктуирующей асимметрии. Степень ее выраженности зависит, во-первых, от отягощенности слабовредными мутациями, во-вторых — от степени неблагоприятности условий, в которых протекало развитие. Оба фактора могут нарушить нормальную работу стабилизирующих регуляторных контуров, что и приводит к более явному проявлению онтогенетической стохастики.

· #95

Мы немного рассказали о развитии C. elegans в книге «Рождение сложности» в разделе «Развитие червей начинается с хвоста». Там говорилось, что важнейшим организатором в развитии C. elegans является эмбриональная клетка P2, выделяющая белок-морфоген Wnt, который определяет передне-заднюю полярность зародыша. Достаточно прикоснуться клеткой P2 к какому-нибудь месту зародыша, чтобы в этом месте начал формироваться хвост (подобно тому как центральная нервная система у позвоночных начинает формироваться там, где на эмбрион подействуют морфогены, выделяемые шпемановским организатором).

· #96

Один такой пример рассмотрен в книге «Рождение сложности» на страницах 340–342. Там идет речь о связи утраты млекопитающими ребер на поясничных позвонках с генами Hox10.

· #97

Evn2 (even-skipped homeobox 2) — последний, четырнадцатый ген Hox-кластера. Название even skipped («четные пропущены») связано с тем, что у дрозофилы этот ген участвует в разбиении тела на сегменты, причем экспрессируется только в нечетных сегментах.

· #98

Голотип — типовой или «эталонный» экземпляр, который биологи выделяют при описании каждого нового вида.

· #99

Мы подробно рассказали об этом в двухтомнике «Эволюция человека».

· #100

Об этом рассказано в книге «Рождение сложности».

<<< Назад
Вперед >>>
----

Генерация: 0.893. Запросов К БД/Cache: 0 / 0
Вверх Вниз