Книга: Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Эволюционный стартап у бабочек-подражателей

Эволюционный стартап у бабочек-подражателей

Коллекция хорошо изученных случаев симпатрического видообразования быстро пополняется. Разные пары расходящихся симпатрических видов и даже целые их «букеты» застигнуты исследователями на разных стадиях расхождения. Наименее изученными остаются начальные этапы этого процесса, когда популяция еще остается единой, но внутри нее уже зарождается презиготическая изоляция между особями с разными признаками.

Как показало исследование, выполненное сотрудниками Гарвардского, Гавайского и Техасского университетов, именно такая ситуация наблюдается в наши дни у бабочек Helicomus cydno alithea, обитающих в западном Эквадоре (Chamberlain et al., 2009). Бабочки рода Heliconius защищены от хищников, во-первых, своей ядовитостью, во-вторых, яркой предупреждающей окраской. При этом у них широко распространена так называемая мюллеровская мимикрия — маскировка одних ядовитых видов под другие (другой вид мимикрии — бейтсовская, при которой неядовитые виды маскируются под ядовитые). Мюллеровская мимикрия ускоряет обучение хищников: «обжегшись» на одной из ядовитых бабочек, хищник уже не будет испытывать судьбу, нападая на другие похожие виды. На бабочках Heliconius было показано (в том числе при помощи экспериментов по переселению бабочек из одних частей ареала в другие), что приспособленность бабочек-подражателей напрямую зависит от частоты встречаемости бабочек-моделей: из всех подражателей самая высокая приспособленность у тех, кто маскируется под наиболее массовый вид «моделей» в данной местности.

Ранее были изучены две пары подражающих друг другу видов Heliconius cydno galanthus / H. sapho и H. pachinus / H. hewitsoni, обитающие по разные стороны водораздела в Коста-Рике. То есть с каждой стороны водораздела поселились по два вида, по одной паре «модель — подражатель». Для первой пары характерны белые пятна на крыльях, для второй — желтые. Генетический анализ показал, что виды-подражатели состоят в более близком родстве друг с другом, чем со своими моделями. В лабораторных условиях два вида подражателей способны скрещиваться и давать плодовитое гибридное потомство, хотя при наличии выбора они всегда предпочитают партнеров своего вида. Межвидовые скрещивания позволили установить, что цвет пятен на крыльях (белый или желтый) определяется двумя аллелями одного гена, причем белый аллель — доминантный, а желтый — рецессивный. Наследование происходит строго «по Менделю»: при скрещивании белых H. cydno galanthus с желтыми H. pachinus первое поколение гибридов оказывается белым, а во втором наблюдается расщепление 3:1 (три белых бабочки на одну желтую). Что это за ген, пока не установлено. Известно только его положение на хромосоме, а сам ген фигурирует в литературе под условным названием «локус К».

Виды-подражатели H. cydno galanthus и H. pachinus — это «хорошо разошедшиеся» виды, в природе не скрещивающиеся и даже не симпатрические: они обитают в разных районах Коста-Рики. Генетический анализ подтвердил, что их генофонды давно существуют в изоляции друг от друга.

Иная картина наблюдается в Эквадоре, где тоже есть два вида-модели — белый и желтый — и два подражателя. Однако в данном случае оба подражателя относятся к одному и тому же виду (формально — даже к одному подвиду): H. cydno alithea. Обе модели и вид-подражатель, подразделенный на желтую и белую формы, проживают на одной и той же территории.

Скрещивая бабочек между собой, исследователи убедились, что наследование признака «желтые или белые пятна на крыльях» у H. cydno alithea происходит так же, как у видов из Коста-Рики, и отвечает за него тот же локус К. Затем авторы изучили предпочтения белых и желтых самцов H. cydno alithea при выборе самок. Оказалось, что желтые самцы предпочитают желтых самок. Белые самцы оказались неизбирательными: они активно ухаживают и за белыми, и за желтыми самками.

Сравнение полиморфных участков генома у белых и желтых бабочек показало, что предпочтение себе подобных, характерное для желтых самцов, не в состоянии заметно ослабить генетический обмен между формами с разным цветом крыльев. Несмотря на избирательность желтых самцов, желтые и белые бабочки H. cydno alithea фактически образуют единую популяцию. Внутри нее лишь едва наметилось разделение на две репродуктивно изолированные части. Эти части уже дивергировали экологически, т. е. разошлись по нишам (в данном случае — по «подражательным» нишам: они подражают разным видам-моделям). Наметилось и репродуктивное разделение, но оно проявляется пока только в предпочтениях самцов одной из двух форм. Это разделение в будущем вполне может стать (а может и не стать, конечно) основой для полного разделения популяции на два вида. Но одних лишь предпочтений желтых самцов для этого мало. Популяция сможет разделиться на два вида, только если появятся дополнительные факторы, способствующие такому разделению.

Исследование показало, что репродуктивная изоляция может зародиться в популяции даже в том случае, если никакой явной выгоды эта изоляция никому не дает. Как мы знаем, важным стимулом для развития изолирующих механизмов является пониженная приспособленность гибридов по сравнению с чистыми родительскими формами. Снижение жизнеспособности у гибридов связано со смешиванием родительских адаптивных признаков. Но у бабочек H. cydno alithea при скрещивании желтых особей с белыми никакого смешивания не происходит, потому что адаптивный признак наследуется моногенно, с полным доминированием. Гибридный потомок получает не промежуточный бело-желтый фенотип, который мог бы оказаться неадаптивным, а один из родительских фенотипов в чистом виде — либо белый, либо желтый. Нет оснований предполагать пониженную жизнеспособность потомства от «смешанных» браков по сравнению с потомством от браков «одноцветных».

Почему желтые самцы стали предпочитать желтых самок? Поскольку это предпочтение не дает никаких преимуществ, мы не можем объяснить его развитие действием отбора. Предпочтение сформировалось либо просто случайно, либо как побочный продукт каких-то внутренних связей в организме или существовавших ранее биологических механизмов.

Что значит «случайно»? Например, некий ген, отвечающий за предпочтение желтых или белых самок, мог случайно оказаться на хромосоме очень близко к локусу К, и поэтому они наследуются сцепленно. Генетические эксперименты подтвердили, что окраска и избирательность действительно наследуются строго сцепленно, однако они не доказали, что эти два признака зависят от разных генов, а не от одного и того же локуса К. К тому же, как бы близко ни располагались друг к другу гены на хромосоме, их сцепленность иногда все-таки должна нарушаться из-за кроссинговера, а это не подтверждается фактами.

Не исключено, что локус К может одновременно влиять и на цвет крыльев, и на избирательность самцов. Это не так уж невероятно, особенно если учесть, что у бабочек одни и те же пигменты могут использоваться и для окрашивания крыльев, и как светофильтры в глазах.

Другая возможность состоит в том, что самец делает выбор «с оглядкой на себя»: он видит, какого цвета крылья у него самого, и выбирает таких же самок. В этом случае самец-мутант с изменившимся цветом крыльев автоматически сразу начнет предпочитать самок с такой же мутацией. Но тогда остается непонятным, почему выбирают себе подобных только желтые самцы, а белые ухаживают за всеми самками без разбора.

Окончательного ответа на вопрос, почему желтые самцы предпочитают желтых самок, пока нет. Однако исследование показало, что отдельные «строительные блоки», из которых в дальнейшем может быть построен изолирующий барьер между видами, могут формироваться в недрах единой популяции даже в том случае, если никакого адаптивного преимущества подобная изоляция пока не дает. Это, конечно, никакое не «заглядывание вперед» и не «движение к заранее намеченной цели» — формированию двух новых видов. Скорее всего, это автоматическая реакция на генетические изменения в популяции, которая выражается в предпочтениях того или иного брачного партнера.