Книга: Эволюция биосферы

Биотический круговорот

Основа биосферы — круговорот органического вещества, осуществляющийся при участии всех населяющих ее организмов, — то, что получило название биотического круговорота.

В закономерностях биотического круговорота решена проблема длительного существования и развития жизни. На теле конечного объема, каковым является Земля, запасы доступных минеральных элементов, необходимых для осуществления функций жизни, не могут быть бесконечными. Если бы они только потреблялись, жизнь рано или поздно должна была бы прекратиться. «Единственный способ придать ограниченному количеству свойство бесконечного, — пишет В. Р. Вильямс, — это заставить его вращаться по замкнутой кривой»[44]. Жизнь использовала именно этот метод. «Зеленые растения создают органическое вещество, незеленые разрушают его. Из минеральных соединений, полученных от распада органического вещества, новые зеленые растения строят новое органическое вещество и так без конца»[45].

С этой точки зрения, каждый вид организмов представляет собой звено в биотическом круговороте. Используя в качестве средств существования тела или продукты распада одних организмов, он должен отдавать в среду то, что могут использовать другие. Особенно велика роль микроорганизмов. Минерализуя органические остатки животных и растений, микроорганизмы превращают их в «единую валюту» — минеральные соли и простейшие органические соединения типа биогенных стимуляторов, снова используемые зелеными растениями при синтезе нового органического вещества.

Один из главных парадоксов жизни заключается в том, что ее непрерывность обеспечивается процессами распада, деструкцией. Разрушаются сложные органические соединения, освобождается энергия, теряется запас информации, свойственный сложно организованным живым телам. В результате деятельности деструкторов, преимущественно микроорганизмов, любая форма жизни неизбежно будет включаться в биотический круговорот. Поэтому с их помощью осуществляется естественная саморегуляция биосферы. Два свойства позволяют микроорганизмам играть столь важную роль: возможность сравнительно быстро приспосабливаться к различным условиям и способность использовать в качестве источника углерода и энергии самые различные субстраты. Высшие организмы не обладают такими способностями. Поэтому они могут существовать лишь в качестве своеобразной надстройки на прочном фундаменте одноклеточных (рис. 22).

Рис. 22. Основа жизни — взаимодействие одноклеточных продуцентов и деструкторов

Внутреннее белое полукольцо — продуценты, черное полукольцо — деструкторы. На кольце одноклеточных развивается надстройка из многоклеточных: растения (Р), растительноядные животные (Т), хищники различных порядков (X₁, X₂, X₃), паразиты и сапрофиты из одноклеточных и вирусы проникают во все этажи надстройки (П, С); пунктиром представлены связи между сапрофитами и паразитами разных уровней. Организмы всех уровней объединяются в черном полукольце одноклеточных деструкторов

Согласно В. Р. Вильямсу, солнечная энергия вызывает на Земле два круговорота веществ: большой, или геологический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и малый, или биологический. Малый биологический круговорот развивается на основе большого абиотического, используя особенности последнего.

Поверхность Земли получает ежегодно от Солнца около 5?10²⁰ ккал лучистой энергии. Примерно половина этой энергии тратится на испарение воды, приводя в движение большой круговорот; на создание органического вещества расходуется всего 0,1—0,2%. Таким образом, энергия биологического круговорота ничтожно мала по сравнению с энергией, расходуемой на абиотические процессы.

Будучи относительно небольшой, энергия, вовлеченная в биотический круговорот, производит весьма значительную работу. А. А. Ничипорович (1967) оценивает суммарную годовую продукцию фотосинтеза земного шара в 46 млрд. т органического углерода. В соответствии с классическим уравнением фотосинтеза CO₂ + H₂O = (CH₂O) + O₂ для производства 46?10⁹ т органического углерода требуется, чтобы ежегодно 170?10⁹ т углекислоты связывались с 68?10⁹ т воды, образуя 115?10⁹ сухого органического вещества и 123?10⁹ т кислорода. При этом усваивается 44?10¹⁶ ккал фотосинтетически активной солнечной радиации.

Однако в процесс фотосинтеза вовлечены не только углекислота и вода. Ежегодно используется около 6?10⁹ т азота, около 2?10⁹ т фосфора и других элементов минерального питания (калий, кальций, магний, сера, железо, медь, марганец, молибден, кобальт и др.). Большое количество воды расходуется на испарение. Поэтому фактический круговорот органического вещества, конечно, отличается от ориентировочной схемы, рассчитанной по уравнению фотосинтеза. Схема, составленная А. А. Ничипоровичем в 1967 г. (рис. 23), дает более точное представление о синтезе и деструкции органического вещества на нашей планете.

Н. И. Базилевич, Л. Е. Родин и Н. Н. Розов приводят данные о первичной продукции органического вещества, вычисленные на основе детального изучения годичной продукции растительной биомассы в различных термических поясах и биоклиматических областях. При таком подсчете суммарная первичная продукция Земли составляет в год 232,5 млрд. т сухого органического вещества, т. е. примерно в два раза больше, чем по расчетам Ничипоровича. Из этой массы годовой продукции на долю континентов приходится 172,5 млрд. т, или 74,2%, на долю мирового океана — 60 млрд. т, или 25,8%. Фитомасса океана, составляющая одну сотую процента от суммарной фитомассы, создает 25,8% всей первичной продукции Земли. Следовательно, механизм продуцирования органического вещества в океане более эффективен, чем на суше. Это объясняется совершенно различной структурой биотического круговорота суши и океана. На суше первичная продукция создается в основном относительно медленно растущими покрытосеменными, в океане — быстро размножающимися планктонными водорослями.

Рис. 23. Фотосинтез и круговорот органических веществ в миллиардах тонн (по А. А. Ничипоровичу)

I — вес углерода в составе углекислоты в атмосфере и гидросфере; II — количество CO₂, выделяемое в атмосферу в разных процессах жизнедеятельности; III — количество органических веществ, окисляемых в разных процессах; IV — группы организмов и вес биомассы организмов каждой группы; V — вес пищи и субстратов, потребляемых организмами каждой группы; VI — вес углерода в компонентах литосферы

Из сопоставления биомассы растений (2400,2?10⁹ т) с величиной ежегодной продукции (232,5?10⁹ т) следует, что ежегодно возобновляется менее 10% (9,7%) биомассы.

Для сохранения относительной стабильности биотического круговорота приход органического вещества за счет фотосинтеза должен компенсироваться расходом, т. е. потреблением его животными и микроорганизмами. Их работа может быть оценена величиной порядка 232,5?10⁹ т сухого органического вещества. Суммарная биомасса животных и микроорганизмов планеты в сухом весе 23?10⁹ т. Отсюда следует, что наземные организмы (животные, грибы, микроорганизмы) должны ежегодно разрушать массу органического вещества, в десять раз превосходящую их собственный вес.

Иначе говоря, растения ежегодно продуцируют органическое вещество, равное 10% от их биомассы, а деструкторы, составляющие 1% от суммарной биомассы организмов планеты, вынуждены перерабатывать массу органического вещества, в десять раз превосходящую по весу их собственную биомассу. Уже при таких сравнительно грубых расчетах обнаруживается исключительная пригнанность главных компонентов биотического круговорота.

Весьма ярким показателем масштабов биотического круговорота могут служить скорости оборота углекислоты, кислорода и воды. Согласно расчетам американского исследователя фотосинтеза Е. Рабиновича (1951), весь кислород атмосферы оборачивается через организмы примерно за 2 тыс. лет, углекислота совершает полный цикл за 300 лет, а вся вода океанов, морей и рек разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн. лет.

Следовательно, за время эволюции жизни не только углекислота и кислород, но вся вода прошла через живое вещество планеты не одну тысячу раз!

Сопоставление распределения жизни в океане и на континентах позволяет обнаружить большую неравномерность в развитии жизни в разных условиях. Но и в пределах суши жизнь также распределена крайне неравномерно. В среднем по планете на каждый гектар приходится по 160,9 т растительной биомассы, выраженной в сухом весе, при годовой продукции 11,5 т. Во влажных тропиках эта величина достигает 440,4 т, в тропических пустынях она падает до 7 т. При этом годовая продукция снижается с 29,2 до 2,8 т.

Интенсивность биотического круговорота в разных условиях также весьма неодинакова. В качестве показателя этой интенсивности можно использовать скорость накопления и разложения мертвого органического вещества, образующегося в результате ежегодного опада листьев и отмирания организмов. По данным В. А. Ковды (1971), показатель этой скорости изменяется от величины, превышающей 50 (заболоченные леса с крайне замедленным круговоротом), до 0,1 (влажные тропические леса, где растительные остатки практически не накапливаются). В степях индекс приближается к 1—1,5, в широколиственных лесах он равен 3—4.

Таким образом, биотический круговорот планеты даже в своем грубо количественном выражении представляется сложной системой частных круговоротов — экологических систем, связанных между собой различными формами взаимодействия.

В. И. Вернадский неоднократно говорил об организации жизни в планетарном масштабе. Биологический круговорот, основанный на взаимодействии синтеза и деструкции органического вещества, — одна из самых существенных, если не самая существенная форма этой организации. Только она обеспечивает непрерывность жизни и ее прогрессивное развитие.

В качестве звеньев биотического круговорота выступают особи и виды организмов разных систематических групп от микроорганизмов до высших представителей растительного и животного мира, взаимодействующие между собой непосредственно и косвенно с помощью многочисленных и многосторонних прямых и обратных связей. Таким образом, понятие «жизнь» относится не к отдельным организмам, а ко всей совокупности живых существ, связанных определенными взаимоотношениями.