Книга: Эволюция биосферы

Жизнь набирает силу

С появлением живых существ эволюция поверхности Земли приобрела черты волнующего драматизма. На основе химических процессов синтеза и деструкции возникли качественно новые явления: жизнь и смерть. Круговорот органического вещества, основанный на возникновении и распаде химических соединений углерода, уступил место биотическому круговороту, основанному на рождении и гибели особей, развитии новых видов и вымирании старых. В полной мере вступил в свои права мощнейший фактор органической эволюции — естественный отбор. Достаточно двух примеров, чтобы оценить значение этого фактора. Численность особей вида — величина относительно постоянная для какого-то не слишком длительного отрезка времени: сохраняется столько же особей, сколько и гибнет. Если учесть, что очень многие организмы производят десятки, сотни, тысячи и миллионы семян или икринок, становится ощутимым масштаб гибели; сохраняется пара — гибнут десятки, сотни, тысячи, миллионы!

Другой пример: согласно расчетам американского палеонтолога Д. Симпсона, конечно, очень приблизительным, за всю историю Земли существовало примерно 500 млн. видов организмов. Сейчас на нашей планете насчитывается около 2 млн. Совершенство современного органического мира достигнуто ценою вымирания сотен миллионов видов. В ходе органической эволюции с лица Земли стерты не только отдельные виды, но и более крупные систематические единицы: роды, семейства, отряды и даже целые классы живых существ.

История развития жизни на Земле подразделяется на 5 эр и несколько периодов или систем, охватывающих огромный промежуток времени в 4 млрд. лет. Продолжительность всех подразделений, по И. Н. Крылову[36], представлена в табл. 2.

Как уже говорилось, первые остатки жизни обнаружены в слоях Земли, образовавшихся около 3 млрд. лет назад, т. е. в начале архейской эры. К архейским ископаемым принадлежат остатки нитей водорослей и бактериоподобных организмов, найденные в районе озера Онтарио. Бурное развитие жизни началось в протерозое (рис. 3). Вначале еще господствовали одноклеточные водоросли и бактерии, но примерно 1900 млн. лет назад начали встречаться первые многоклеточные водоросли. Иначе говоря, около 1900 млн. лет назад биотический круговорот, осуществляемый до тех пор одноклеточными, осложнился в результате появления первых многоклеточных. Затем появились зеленые и красные водоросли и первые многоклеточные животные: медузы, губки, черви и особая, впоследствии полностью вымершая группа животных — археоциаты (рис. 4).

Таблица 2. Периоды развития жизни на Земле

Возникновение многоклеточности — весьма важный этап в развитии органического мира. Начиная с теоретических работ известного немецкого ученого пропагандиста дарвинизма Эрнста Геккеля (1872), было создано много различных гипотез, авторы которых пытались наметить вероятные пути становления этой новой формы организации живого. Разбор важнейших гипотез происхождения многоклеточности, а также анализ современного состояния проблемы можно найти в чрезвычайно интересной книге А. В. Иванова[37] и в статье С. С. Шульмана[38]. Подавляющее большинство авторов колониальность считают необходимым этапом на пути к многоклеточности. Колониальность легко возникает как результат не вполне законченного бесполого размножения: клетки разделились, но не разошлись. Эти колонии сравнительно часто образуются у бесцветных и зеленых жгутиконосцев, у инфузорий, солнечников, зеленых, синезеленых и диатомовых водорослей.

Рис. 3. Пункты нахождения ископаемых остатков докембрия (обозначены точками). Уже в докембрии жизнь распространилась по всей планете (по М. Кальвину)

Первоначально клетки, входящие в состав колонии, были тождественными. Затем на основе разделения труда началась дифференциация на клетки, преимущественно воспринимающие пищу, клетки, обеспечивающие подвижность, клетки воспроизводительные.

Попытки перехода к многоклеточности обнаруживаются в разных неродственных группах животных. Способ ее образования в разных группах различен. Иначе говоря, переход к этой новой форме организации живого вовсе не представляет собой результат какой-то счастливой случайности. Он — итог многочисленных и многообразных проб и ошибок.

В результате возник широкий диапазон форм: простейшие одноклеточные, простейшие многоклеточные, такие, скажем, как некоторые споровики, имеющие многоклеточные споры, колониальные организмы, типичные многоклеточные, или Metazoa.

В качестве наиболее вероятных предков Metazoa А. В. Иванов вслед за И. И. Мечниковым принимает бесцветных жгутиконосцев. Переходная форма напоминала изредка встречающиеся ныне колониальные организмы сферотеку и протероспонгию (рис. 5).

Проблема возникновения многоклеточности интересна в ряде отношений. Во-первых, в ней очень отчетливо проявляется тенденция, обнаруживаемая на самых ранних стадиях эволюции материи: множественность проб и сравнительно небольшой процент удач. В результате новый уровень интеграции прибавился к прежнему, не заменив его, а лишь осложнив всю систему жизни. Во-вторых, возник новый уровень конкурентных отношений теперь уже между многоклеточными, что стало вводить беспорядочное варьирование в рамки приспособительного формообразования. В-третьих, появление более высокоорганизованных и крупных форм создало для относительно низко организованных одноклеточных своеобразный барьер непроходимости, препятствующий новым попыткам одноклеточных с успехом вступить на путь, по которому несколько ранее пошли их собратья. Как возникновение первых живых существ помешало новым попыткам самозарождения жизни (Дарвин), так появление многоклеточных стало препятствием на пути дальнейшей эволюции одноклеточных в том же направлении. По И. И. Шмальгаузену, «организмы, занимающие низшие звенья в цепях питания, обычно не имеют перспектив дивергентной эволюции в данном конкретном местообитании»[39].

Рис. 4. Археоциаты — первые животные-строители морских рифов

Рис. 5. Примитивное многоклеточное — протероспонгия

Важно подчеркнуть, что в случае возникновения многоклеточности были соблюдены те же условия, которые соблюдались и раньше при всех случаях возникновения более сложного из относительно простого:

1) имелась масса относительно простых компонентов — одноклеточных организмов;

2) была принципиальная возможность образования новых связей либо на основе не полностью законченного бесполого размножения, либо путем синтеза из двух организмов с разными физиологическими функциями нового организма, сочетающего функции прародителей. Так, скажем, согласно теории симбиогенеза трактуется усложнение эукариотных клеток в результате сожительства (симбиоза) прокариотных;

3) не было недостатка в свободной энергии, поскольку организмы либо питались готовым органическим веществом, либо фотосинтезировали;

4) относительная независимость в развитии и необходимая устойчивость многоклеточных обеспечивались переходом на новый организационный уровень;

5) сохранилась и, по-видимому, даже повысилась способность участвовать в дальнейших эволюционных преобразованиях, так как усложнение организации открыло новые возможности изменчивости, а следовательно, и новые возможности приспособления.

В течение протерозоя организмы произвели колоссальную геохимическую работу. Главным ее итогом было накопление в атмосфере фотосинтетического кислорода и извлечение больших масс углекислоты. О последнем свидетельствуют сохранившиеся с тех времен огромные отложения углекислого кальция, достигающие порой толщины сотен метров и образовавшиеся при участии водорослей.

В протерозое, таким образом, впервые со всей отчетливостью обнаружилось одно из характерных свойств жизни — необратимые изменения условий существования. Биосфера, представляющая собой совокупность всех живых организмов вместе со всеми минеральными элементами, вовлеченными в сферу жизни, охватила всю планету, и ее эволюция обусловила характер и направление эволюции отдельных видов. Достаточно привести один пример. Свободный кислород — сильнейший яд для не приспособленных к нему организмов. Его накопление в атмосфере в результате фотосинтеза, начавшегося, по-видимому, около 2,7 млрд. лет назад, произвело колоссальную перемену. Многие виды живых существ не перенесли этого революционного поворота в ходе развития биосферы. Но некоторые виды извлекли из нового фактора пользу. От них ведут начало все современные аэробные организмы.

Проследим дальнейший ход развития жизни. Палеозойская эра, т. е. эра древней жизни, начинается с кембрия, получившего название по месту первой находки древних остатков жизни. Суша в это время представляла собой еще пустыню. Лишь кое-где на прибрежных камнях появились пленки водорослей да подушки растений, близкие к мхам. В море обильно развились синезеленые и красные водоросли, а также представители почти всех типов животных (рис. 6). Господствующее положение занимали первые членистоногие — трилобиты. Среди них были и ползающие по дну, и плавающие, почти все имели глаза. Наряду с мелкими формами встречались виды, достигавшие полуметра. Известно более тысячи видов ископаемых трилобитов. Это была поистине процветающая группа! Из иглокожих развились морские звезды и голотурии. Появились моллюски, двустворчатые плеченогие. Продолжали развиваться черви и кишечнополостные — медузы, гидроидные полипы. Археоциаты с внутренним известковым скелетом образовали барьерные и береговые рифы.

Начало кембрия ознаменовалось возникновением способности образовывать раковины, известковые панцири и скелеты у самых разных, не связанных между собой групп животных. Известный голландский геолог М. Руттен (1973) объясняет это временным снижением содержания в атмосфере двуокиси углерода, облегчившим биохимическое образование фосфатов и карбонатов. Другое объяснение — повышение содержания кислорода, способствующее синтезу коллагена — главного элемента ткани, составляющей основу раковин и скелетов. Так как повышение содержания кислорода в результате фотосинтеза связано со снижением содержания CO₂, обе причины могли действовать совместно. Бурный «взрыв формообразования» в начале кембрия, о котором говорится во всех учебниках, в действительности, как справедливо пишет Руттен, представляет собой лишь «взрыв сохранившихся остатков».

Рис. 6. Жизнь на дне кембрийского моря. На переднем плане — трилобиты нескольких родов, черви, морские звезды; сзади — водоросли, губки, плавающие ракообразные, медузы

Дальнейшее развитие жизни продолжалось в ордовике, получившем название от кельтского племени, обитавшего некогда в районе нахождения ископаемых остатков. К морским лилиям, звездам и голотуриям из иглокожих добавились морские ежи. Возросла численность плеченогих. Интересно, что один из представителей этой группы — лингула (Lingula) — дожил до наших дней. Лингулы и сейчас встречаются в Тихом океане (рис. 7). Появились головоногие моллюски, мшанки. Важнейшее событие ордовика — возникновение панцирных рыб — первых представителей позвоночных животных.

Рис. 7. Лингула — современный потомок [...] ордовика [...]

Главное событие силура, также названного по имени кельтского племени, — массовое завоевание суши растениями. Таковыми оказались псилофиты — своеобразные споровые растения, несколько напоминающие плауны. Ветвящиеся стебли псилофитов были покрыты щетинистыми листьями или оставались голыми (рис. 8).

Вряд ли первые наземные растения сразу вышли на бесплодную, лишенную почвы поверхность суши. Вероятнее всего, дело обстояло иначе. Известно, что в середине и в конце силура имели место две фазы каледонского тектонического цикла, связанного с регрессией моря, т. е. с обнажением больших площадей мелководных морей. Органические остатки морских организмов, измененные деятельностью микроорганизмов, по-видимому, и были той первичной средой, на которой могли появиться сначала земноводные, а затем уже и сухопутный формы растений.

Выход растений на сушу представлял собой настоящую революцию в развитии биосферы: открылись новые возможности развития.

Рис. 8. Так выглядели одни из первых наземных растений — псилофиты

Некоторые исследователи связывают коренные перемены в развитии жизни с крупными геологическими событиями, с периодами усиленного горообразования, вулканизма, регрессией и трансгрессией моря, с движением материков, даже со вспышками сверхновых звезд. Эволюционисты дарвинского направления не считают подобную точку зрения правильной. Крупные преобразования органического мира, в частности вымирание отдельных групп, появление и прогрессивное развитие других, вызывают прежде всего процессы, происходящие в самой биоте. Они — неизбежный результат спиралевидного характера ее развития. Такая точка зрения, однако, вовсе не отвергает способности биоты использовать благоприятные обстоятельства, создавшиеся в итоге деятельности абиогенных факторов. Повышение содержания углекислоты в периоды усиления вулканизма, конечно, сразу отражается на фотосинтезе. Точно так же регрессия моря, в результате которой обнажается дно мелководных морей, представляет собой весьма благоприятные условия для формирования в течение миллионов лет наземной растительности. Более того, существенное изменение условий жизни, приводя к гибели многие формы, обеспечивает внеконкурентное развитие других, что благоприятствует формообразованию.

Однако главные изменения в биосфере обязаны своим происхождением особенностям развития органического мира. Преобразование атмосферы из восстановительной в окислительную в результате фотосинтеза открыло возможность развития аэробных организмов, способствовало возникновению многоклеточности, обеспечило выход жизни на сушу, было причиной появления минералов в окисленной форме. Образование почвы коренным образом изменило структуру поверхностного слоя планеты, создав условия для мощного развития растительности. Залежи каменного угля, известняки, металлические руды — все это продукты многовековой деятельности организмов.

Вернемся к населению морей силура. В это время появились огромные ракоскорпионы, достигающие 3 м, начавшие, вероятно, теснить плеченогих и трилобитов. В остальном фауна силура мало отличалась от фауны ордовика (рис. 9).

В следующем, девонском периоде (ископаемые остатки найдены в Девоншире, в Южной Англии), продолжалось развитие наземной растительности. Появились папоротники, хвощи, семенные папоротники. Необычное развитие получили рыбы (рис. 10). Возникли предки всех современных форм рыб. Развитие наземной растительности и образование почвы создали предпосылки для выхода на сушу животных. В ископаемых остатках этого периода уже встречаются скорпионы, клещи, насекомые. Вслед за ними началось формирование наземных позвоночных, использующих членистоногих в качестве пищи. И. И. Шмальгаузен в монографии «Происхождение позвоночных» (1964) пришел к выводу, что главным условием выхода рыб на сушу были специфические условия существования в прогреваемых пресноводных водоемах, характеризующихся недостатком кислорода. В этих условиях преимущество получили формы, способные дышать кислородом воздуха. Первичным органом воздушного дыхания были богатая кровеносными сосудами кожа и плавательный пузырь. У современных рыб плавательный пузырь выполняет функции гидростатического органа. В неглубоких пресноводных водоемах потребности в таком органе, вероятно, не было. При недостатке кислорода рыбы заглатывали воздух. Часть его задерживалась в ротовой и глоточной области, этому способствовали мешкообразные выступы в задней части глотки. Плавательный пузырь, как показывает история его развития у осетровых рыб, как раз и произошел из таких складок слизистой оболочки передней кишки.

Рис. 9. Хищные трехметровые ракоскорпионы на дне силурийского моря

Впоследствии на основе плавательного пузыря развились легкие. Приобретение способности к дыханию атмосферным воздухом, свойственной ныне живущим двоякодышащим рыбам, было главной предпосылкой выхода на сушу ракообразных предков наземных позвоночных. Строение скелета конечностей этих ныне вымерших рыб указывает на то, что животные могли их использовать при выползании на берег (рис. 11). Шмальгаузен приходит к выводу, что кистеперые рыбы не только могли выходить из воды в воздушную среду, но и фактически выползали на берег.

Карбон, получивший название от мощных отложений каменного угля (карбон по-латыни — уголь), был периодом исключительного расцвета растительной жизни. Чередующиеся наступления и отступления моря способствовали, с одной стороны, захоронению огромных масс растений, с другой — образованию болот, зарастающих богатой растительностью. Древовидные плауны достигали 30 м, появились огромные хвощи, папоротники, началось развитие хвойных. Пышному развитию растительности в карбоне, возможно, благоприятствовала активизация вулканической деятельности. Атмосфера обогащалась углекислотой и некоторыми минеральными элементами, включающимися в биотический круговорот, что вело к его расширению и, естественно, к качественным преобразованиям.

В морях карбона развивалась масса фораминифер — одноклеточных животных, имеющих раковинку. Процветали плеченогие, разнообразные иглокожие, кораллы, моллюски. Трилобиты и панцирные рыбы начали сходить со сцены.

Рис. 10. Девонские «панцирные рыбы» а — вид со спины, б — вид в профиль

Рис. 11. Кистеперые (а, б) и двоякодышащие (в) рыбы

а, в — рыбы из отложений позднего девона, б — современная латимерия — «живое ископаемое»

Рис. 12. Так выглядел аммонит. На раковине морские уточки (из ракообразных)

Важнейший момент в развитии биосферы карбона — приобретение некоторыми амфибиями способности размножаться вне воды. Появились первые пресмыкающиеся. Увеличилось многообразие насекомых, начавших завоевывать воздушную среду. Стрекозы, жуки, тараканы дополняли разнообразие наземной фауны.

Недалеко от Перми обнаружены ископаемые остатки следующего периода, названного пермским. Этот период характеризуется резкими контрастами климата и усиленной тектонической деятельностью. На севере образовывались пустыни; в южном полушарии распространялись ледники. Неустойчивость климата и рельефа, активизация вулканизма отразились на развитии жизни.

В составе флоры произошли заметные изменения: вымерли трилобиты, началось развитие группы головоногих моллюсков — аммонитов (рис. 12), сформировались новые формы пресмыкающихся, некоторые из которых приобрели отдельные особенности млекопитающих.

Перестройка флоры и фауны, вызванная переменами в абиотических условиях, происходила в истории развития жизни неоднократно. Пока среда относительно постоянна, все существующие виды к ней приспособлены примерно в равной степени. Это неизбежный результат естественного отбора, отметающего все неприспособленное. При существенных изменениях условий сразу обнаруживается качественная неравноценность видов в их отношении к новым факторам.

И. О. Солнцева в лаборатории, руководимой автором этой книги, показала, что розовые дрожжи сильно различаются по чувствительности к коротковолновому ультрафиолетовому облучению дозой 6,5?10⁴ эрг/мм. Наиболее устойчивые превосходят самые чувствительные по резистентности к этому фактору почти в 300 раз. В лаборатории также исследовалась устойчивость различных организмов к фенолу. По данным В. А. Алексеева, изучившего чувствительность к фенолу 64 видов насекомых и паукообразных, наиболее чувствительны личинки ручейников и поденок. Максимально переносимая концентрация (МПК) фенола от 0,5 до 50 мг/л. Самыми устойчивыми оказались клещи, жуки и их личинки — МПК до 2000 мг/л. Среди водорослей, по данным В. Я. Костяева, наиболее стойки к фенолу зеленые протококковые водоросли. Торможение роста у них отмечалось при концентрации фенола 50—55 мг/л, а полное его подавление — при 550—600 мг/л; у диатомей размножение прекращалось при 200, а у синезеленых водорослей — при 100 мг/л. Эти материалы показывают, что при каждом изменении внешних условий неизбежна переоценка ценностей; вымирание одних видов, выживание и развитие других.

Пермь — последний период палеозоя. С триаса, получившего название от цифры «три» — по числу отложений, найденных поверх пермских отложений в Южной Германии, начинается эра средней жизни, или мезозой.

Для триаса характерно относительное спокойствие земной коры. Лишь в середине периода произошла большая регрессия моря, сменившаяся в его конце трансгрессией. На суше развивались голосеменные растения. В море древние плеченогие уступили место моллюскам, интенсивно развивались аммониты, появились белемниты, десятиногие раки. Среди позвоночных возникли настоящие костистые рыбы. Наиболее характерная особенность триаса — буквально взрывное развитие пресмыкающихся. Это время динозавров, гаттерий, черепах, крокодилов, ихтиозавров и других представителей рептилий. В конце триаса, видимо, появились первые настоящие млекопитающие.

Следующий период — юра, названный по имени Юрских гор на границе Франции и Швейцарии, отличался относительно мягким климатом. Наряду с папоротниками, хвойными, похожими на пальмы саговниками и гинкговыми деревьями началось развитие покрытосеменных растений. «Семя как совершенный орган зародышевой жизни, как возможность развивать и сохранять зародыши от разрушительных климатических влияний дало растениям возможность проткнуть в глубь обширных материковых пространств, оторваться от морских побережий и, используя кратковременные влажные периоды в связи с временами года, развить обширные заросли. А там, где растений много, они сами увлажняют воздух, испаряя воду за счет грунтовых вод, и дают возможность ютиться в их тени также и представителям древних типов, самостоятельно живших лишь у воды»[40], — писал академик В. Л. Комаров.

В водах появились диатомовые водоросли. Большого прогресса достигли насекомые. Продолжалось развитие рептилий, некоторые динозавры достигали чудовищных размеров: диплодок — 30 м в длину, стегозавр — более 6 м в высоту (рис. 13—15). В течение юры пресмыкающиеся освоили все ниши жизни: море, сушу, воздух. Появились первые птицы, продолжалось развитие млекопитающих.

Система мела характеризуется мощными меловыми отложениями, образовавшимися из известковых водорослей, осколков раковин моллюсков и глобигерин. Покрытосеменные растения приблизились по своему облику к современным, уменьшилось количество хвойных. В морях процветали костистые рыбы, акулы и морские рептилии — ихтиозавры. В конце мела произошли коренные преобразования органического мира. Вымерли многие группы высших растений (в первую очередь беннеттитовые), в морях исчезли аммониты и основные группы белемнитов. На суше вымерли все динозавры, летающие ящеры, многие водные пресмыкающиеся.

Наиболее драматическое событие мела — вымирание динозавров. Для объяснения причин этого явления предложено много гипотез. Конкуренция с млекопитающими, истребление млекопитающими яиц динозавров, старческое перерождение всей группы, эпидемия, повышенная радиоактивность — вот их неполный перечень. Изучение истории развития жизни в связи с геологической историей позволяет, по-видимому, дать более правдоподобное объяснение. Юра — время расцвета динозавров — характеризовалась относительно мягким и теплым климатом. Обилие воды благоприятствовало развитию растительности. Кормовая база растительноядных динозавров была обильной и достаточно устойчивой. Они могли кормиться на суше, чего раньше не было, распространились в морях и пресных водоемах, освоили воздух.

Рис. 13. Гигантские диплодоки юры

Рис. 14. Юрские ихтиозавры

Рис. 15. Летающие ящеры юрского периода: лишенный перьев птеродактиль и пернатый археоптерикс, родоначальник птиц

В мелу условия существования изменились. Процессы горообразования привели к осушению материков. Климат стал более континентальным. Произошла смена растительного покрова, что, видимо, сопровождалось снижением содержания кислорода и повышением уровня CO₂. Изменение состава атмосферы — достаточное основание для вымирания крупных пресмыкающихся. Продолжавшееся около 150 млн. лет господство этой удивительной по разнообразию форм и размеров группы окончилось. На сцену жизни стали выходить находившиеся до этого времени на ее задворках млекопитающие. Появились клоачные сумчатые и плацентарные, в частности насекомоядные, млекопитающие. Иначе говоря, произошла очередная перестройка биосферы.

Рис. 16. Млекопитающие начала третичного периода. Гигантские диноцерасы и предки хищников оксиены (справа)

Рис. 17. Гигантские индрикотерии — крупнейшие млекопитающие, достигавшие 5 м в загривке, и два убегающих аллоцеропса (предки современных носорогов)

Эра новой жизни — кайнозой — начинается третичным периодом (палеоген, неоген). В результате геологических преобразований строение поверхности Земли приблизилось к современному. Образовалось Тихоокеанское кольцо вулканов. В морях появились китообразные и ластоногие, крупные двустворчатые моллюски, но исчезли белемниты. На суше продолжалось развитие лиственных деревьев, появились злаки. Усилилось формообразование у млекопитающих (рис. 16, 17).

Четвертичный период, или антропоген, характеризуется двумя важными событиями: крупным оледенением всего северного полушария и появлением на арене жизни человека. В течение этого периода сформировалась современная структура биосферы (рис. 18).