Книга: В поисках памяти: Возникновение новой науки о человеческой психике

Словарь терминов

Словарь терминов

Агнозия – “потеря знания”: неспособность сознательно распознавать объекты или явления определенного рода. При этом в остальном сенсорные проводящие пути функционируют нормально. Например, агнозия глубины, агнозия движения, агнозия цвета и прозопагнозия (нарушение узнавания лиц).

Аксон – длинный исходящий отросток нейрона, ведущий к пресинаптическим окончаниям и посылающий через них сигналы другим нейронам.

Ассоциативное обучение – процесс, в ходе которого человек или животное запоминает связь между двумя раздражителями или между раздражителем и поведенческой реакцией.

Афазия – разновидность нарушений речи, вызываемых повреждением определенных структур головного мозга. Такие нарушения могут приводить к неспособности воспринимать речь (афазия Вернике), строить речь (афазия Брока) или к тому и другому одновременно.

Ацетилхолин – нейромедиатор, выделяемый мотонейронами в синапсах, соединяющих нейроны с мышечными клетками, а также в синапсах между нейронами.

Базальные ядра – группа структур головного мозга, расположенных в глубине обоих полушарий и участвующих в регуляции двигательной активности и когнитивных процессов. В состав базальных ядер входят скорлупа, хвостатое ядро, бледный шар и черное вещество. Скорлупа и хвостатое ядро входят в состав полосатого тела.

Безусловный раздражитель – раздражитель, который может служить наказанием или наградой при выработке условного рефлекса. Всегда вызывает явную рефлекторную реакцию.

Безусловный рефлекс – врожденная непроизвольная реакция на воздействие раздражителя. К таким реакциям относятся спинномозговые рефлексы, для работы которых не требуется посылать сигналы в спинной мозг. (Ср. условный рефлекс.)

Белок – большая молекула, состоящая из одной или нескольких цепочек аминокислот, свернутых в сложную трехмерную структуру. Белки выполняют в живых организмах регуляторные, структурные и каталитические функции.

Бензодиазепины – класс лекарственных препаратов, используемых для борьбы с неврозами тревоги и для релаксации мускулатуры. Класс включает диазепам (валиум) и лоразепам (ативан). Подавляют синаптическую передачу, связываясь с рецепторами тормозного нейромедиатора ГАМК и усиливая тормозящее действие этих рецепторов на нейроны.

Биохимия – раздел биологии, с помощью исследований химических сигнальных путей и реакций изучающий явления живой природы, особенно роль белков в этих явлениях.

Бихевиоризм – теория, впервые сформулированная в начале XX века, согласно которой поведение можно изучать исключительно путем непосредственного наблюдения за действиями испытуемых или подопытных животных. “Психические функции”, согласно этой теории, не поддаются наблюдению. Бихевиоризм противоположен когнитивным подходам к изучению поведения, преобладавшим в психологических исследованиях последних десятилетий.

Вегетативная нервная система – один из двух основных отделов периферической нервной системы. Управляет работой внутренних органов, гладкой мускулатуры и желез внешней секреции, а также обеспечивает непроизвольную регуляцию частоты сердцебиения, давления крови и дыхания.

Височная доля – одна из четырех долей коры головного мозга. Расположена ниже лобной и теменной долей. Задействована преимущественно в работе слуха и зрения, а также в ряде аспектов обучения, памяти и эмоций. (Ср. затылочная доля, лобная доля, теменная доля.)

Возбуждающий нейрон (или синапс) – вызывает деполяризацию мембраны постсинаптической клетки, повышая вероятность возникновения в ней потенциала действия. (Ср. тормозный нейрон.)

Возбуждение (клетки) – деполяризация мембраны постсинаптической клетки, повышающая вероятность возникновения потенциала действия.

Волокно (нервное) – аксон.

Вторичный посредник (вторичный мессенджер) – вещество, синтезируемое внутри клетки в ответ на связывание нейромедиатора с рецепторами определенного типа на поверхности клеточной мембраны. Одним из обычных вторичных посредников нервных клеток служит циклический АМФ. (Ср. первичный посредник, см. метаботропный рецептор, циклический АМФ.)

ГАМК (гамма-аминомасляная кислота) – основной тормозный нейромедиатор в головном мозгу, способный вызывать в числе прочего сон, релаксацию мускулатуры и снижение эмоциональной активности.

Ганглий (нервный узел) – группа тел функционально связанных нейронов в периферической нервной системе позвоночных или в центральной нервной системе аплизии и других беспозвоночных.

Ген – определенная последовательность нуклеотидов в ДНК, расположенная в специфическом участке хромосомы и содержащая инструкции для синтеза соответствующего белка.

Гетеросинаптическая пластичность – любые (будь то повышение или понижение) изменения силы синаптической связи между двумя клетками, вызываемые активностью третьей клетки или группы клеток.

Гетеросинаптическое усиление – нейронный механизм, обеспечивающий сенсибилизацию. При гетеросинаптическом усилении повышенная сила синаптической связи между двумя клетками вызывается активностью еще одной клетки или группы клеток.

Гештальтпсихология – психологическая школа, которая специализировалась прежде всего на изучении зрительного восприятия и подчеркивала тот факт, что механизм работы восприятия связан с реконструкцией сенсорной информации в мозге на основе анализа связей видимых объектов и их окружения.

Гиперполяризация – измерение мембранного потенциала клетки в сторону отрицательных значений. Снижает вероятность того, что в нейроне возникнет потенциал действия, то есть приводит к торможению нейрона. (Ср. деполяризация.)

Гипоталамус – структура головного мозга, расположенная непосредственно под таламусом и регулирующая вегетативные, эндокринные и висцеральные функции. (См. головной мозг.)

Гиппокамп – структура головного мозга, задействованная в формировании эксплицитной памяти. Расположен в глубине височной доли каждого полушария. Гиппокамп и зубчатая извилина составляют единую систему обработки информации.

Глутамат – ион одной из обычных аминокислот (глутаминовой), служащий важнейшим возбуждающим нейромедиатором в головном и спинном мозгу.

Головной мозг – орган, обеспечивающий работу всех психических процессов и поведения. Условно подразделяется на несколько основных частей: мозговой ствол, таламус и гипоталамус, мозжечок и два больших полушария.

Гомосинаптическая депрессия – нейронный механизм, обеспечивающий привыкание. При гомосинаптической депрессии сила синаптической связи между двумя клетками уменьшается в результате активности одной из них или обеих. Ослабление синаптической связи происходит в пределах того самого проводящего пути, который неоднократно стимулируют.

Гомосинаптическая пластичность – любые (будь то повышение или понижение) изменения силы синаптической связи между двумя клетками, вызываемые активностью одной из этих клеток или обеих.

Гормон – вещество, выделяемое эндокринными железами и осуществляющее передачу химического сигнала по телу. Эндокринные железы обычно выделяют гормоны непосредственно в кровоток, по которому они достигают своих мишеней. (См. эндокринные железы.)

Дендриты – ветвистые отростки большинства нейронов, через которые нейрон получает сигналы от других.

Деполяризация – измерение мембранного потенциала клетки в сторону положительных значений, то есть в направлении порогового значения для запуска потенциала действия. Повышает вероятность того, что в нейроне возникнет потенциал действия, то есть приводит к возбуждению нейрона. (Ср. гиперполяризация.)

Динамическая поляризация – принцип, согласно которому информация передается по нейрону лишь в одном постоянном и предсказуемом направлении.

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) – материал, из которого состоят гены. Молекулы ДНК представляют собой цепочки из соединенных в разной последовательности четырех составляющих – нуклеотидов. В этих последовательностях записаны инструкции, по которым синтезируются белки. В мозге происходит считывание большей доли закодированной в ДНК генетической информации, чем в каком?либо другом органе. (См. хромосомы.)

Дофамин – работающий в мозге нейромедиатор, играющий важную роль в долговременной потенциации, управлении вниманием, произвольных движениях и когнитивных функциях. С ним связано действие многих стимуляторов (например, кокаина). Дефицит дофамина приводит к болезни Паркинсона, а с избытком дофамина частично связаны позитивные симптомы шизофрении.

Затылочная доля – одна из четырех долей коры головного мозга, расположенная в задней части коры. Играет важную роль в работе зрения. (Ср. височная доля, лобная доля, теменная доля.)

Зона Брока – участок в задней части коры лобной доли левого полушария, необходимый для построения речи. (Ср. зона Вернике.)

Зона Вернике – участок теменной доли левого полушария, задействованный в восприятии речи. (Ср. зона Брока.)

Зрительная система – нейронный путь, ведущий от сетчатки в кору, воспринимающий зрительные раздражители и обеспечивающий восприятие видимой картины мира.

Извилина (мозга) – выступающая складка на наружной поверхности коры головного мозга. Многие извилины имеют постоянное положение и помогают картировать различные участки коры. Углубления между извилинами называют бороздами. Зубчатая извилина входит в состав системы гиппокампа и посылает информацию в гиппокамп.

Изменения возбудимости – изменения порогового значения для запускания потенциала действия в нейроне.

Имплицитная память – сохранение информации, для считывания которой не требуется осознанное внимание. Обычно касается привычек, моторных стратегий или стратегий восприятия и ассоциативных и неассоциативных условных рефлексов. Называется также процедурной памятью. (Ср. эксплицитная память.)

Инструментальный условный рефлекс – реакция, обеспечиваемая имплицитной ассоциативной памятью, благодаря которой через награду или наказание организм обучается выполнять или не выполнять определенное действие (его невыполнение ранее было безусловным рефлексом) в ответ на воздействие изначально безразличного условного раздражителя. Называется также оперантным условным рефлексом. (См. условный рефлекс, ср. классический условный рефлекс.)

Интеграция (в нейронах) – процесс, в ходе которого все поступающие на нейрон возбуждающие и тормозные сигналы суммируются, и их сумма определяет, возникнет ли потенциал действия.

Интернейрон (вставочный нейрон) – один из трех главных функциональных типов нейронов. Интернейроны обеспечивают связь или регуляцию работы других нейронов. Многие интернейроны – тормозные. (Ср. мотонейрон, сенсорный нейрон.)

Информационная РНК (матричная РНК) – форма рибонуклеиновой кислоты (РНК), переносящая инструкции для синтеза определенного белка от ДНК, расположенной в ядре, к аппарату синтеза белков, расположенному в цитоплазме. Процесс синтеза информационной РНК на матрице ДНК называется транскрипцией. (См. транскрипция, трансляция.)

Ион – частица, состоящая из одного или нескольких атомов и обладающая суммарным положительным или отрицательным зарядом. Основные ионы внутри и снаружи мембраны нервной клетки – это ионы калия, натрия, хлора, кальция и магния, а также органические ионы, например кислотные остатки ряда аминокислот.

Ион калия (K⁺) – положительно заряженный ион, необходимый для работы нервной системы. В состоянии покоя концентрация ионов калия внутри нейронов выше, чем снаружи.

Ион натрия (Na⁺) – положительно заряженный ион, необходимый для работы нервной системы. В состоянии покоя концентрация ионов натрия внутри нейрона ниже, чем снаружи.

Ионная гипотеза – выдвинутая Ходжкином и Хаксли концепция, согласно которой движение ионов натрия и калия сквозь мембрану нейрона регулируется независимо и обеспечивает как поддержание потенциала покоя, так и развитие потенциалов действия.

Ионный канал – см. канал (ионный).

Ионотропный рецептор – белок, пронизывающий клеточную мембрану насквозь. В его состав входит участок, с которым связывается нейромедиатор, и канал, по которому могут проходить ионы. Связывание соответствующего нейромедиатора открывает или закрывает канал для ионов. (См. медиатор-зависимый канал, ср. метаботропный рецептор.)

Ионы кальция (Ca²⁺) – положительно заряженные ионы, необходимые для выделения нейромедиаторов в синапсах. Приток в клетку ионов кальция, управляемый потенциал-зависимыми кальциевыми каналами в мембране нейрона, запускает выделение нейромедиатора в синаптическую щель.

Ионы хлора (Cl^—) – отрицательно заряженные ионы, которые обеспечивают торможение нейронов, вызываемое ГАМК.

Канал (ионный) – проходящий сквозь мембрану белок, обеспечивающий приток ионов внутрь клетки и отток их наружу. В нервных клетках (нейронах) одни каналы отвечают за поддержание потенциала покоя, другие запускают изменения мембранного потенциала, которые приводят к возникновению потенциала действия, а третьи меняют возбудимость клетки. Ионные каналы могут открываться и закрываться за счет изменений мембранного потенциала (потенциал-зависимые каналы) или за счет связывания нейромедиаторов (медиатор-зависимые каналы) либо пассивно пропускать ионы (проточные каналы). (Ср. медиатор-зависимые каналы, потенциал-зависимые каналы и проточные каналы.)

Кванты (в нейробиологии) – небольшие порции, содержащие около 5000 молекул нейромедиатора, выделяемые в синаптическую щель из пресинаптических окончаний аксонов. Каждый квант заключен в одном синаптическом пузырьке. (См. синаптическая передача, синаптические пузырьки.)

Классический условный рефлекс – реакция организма, открытая Иваном Павловым. Обеспечивается одной из форм имплицитной памяти, при формировании которой организм обучается ассоциировать изначально безразличный условный раздражитель с безусловным раздражителем, в норме вызывающим рефлекторную реакцию. Например, в экспериментах с собаками подача пищи (безусловный раздражитель) обычно вызывает слюноотделение. Павлов установил, что если подаче пищи всякий раз предшествует звон колокольчика (условный раздражитель, изначально безразличный), то собака обучается ассоциировать звук колокольчика с пищей, и этот звук будет вызывать у нее слюноотделение независимо от того, подается ли после этого пища. Если же звуковой сигнал, напротив, предшествует удару тока по ноге, заставляющему собаку резко поднимать ногу, через некоторое время она будет поднимать ее в ответ только на звуковой сигнал. (См. условный рефлекс, ср. инструментальный условный рефлекс.)

Клетки места – нейроны гиппокампа, которые активируются только тогда, когда животное оказывается в определенном, известном ему месте. В совокупности образуют когнитивную карту пространства. Когда животное перемещается в другое место, в его гиппокампе активируются другие клетки места.

Клеточная биология (цитология) – раздел биологии, изучающий явления живой природы, такие как рост, развитие, адаптацию и размножение, в контексте работы клеток, входящих в их состав структур и происходящих в них физиологических процессов.

Клеточная теория – концепция, которую сформулировали в тридцатых годах XIX века анатомы Маттиас Шлейден и Теодор Шванн. Согласно этой концепции, все ткани и органы живых организмов состоят из похожих структурных и функциональных единиц – клеток. Впоследствии клеточная теория была дополнена положением о том, что все клетки возникают только из клеток.

Когнитивная карта – представление определенного окружающего пространства в мозге. Один из примеров – пространственная карта, наблюдаемая в гиппокампе.

Когнитивная нейробиология – сочетание концепций и методов когнитивной психологии, изучающей психические процессы, и нейробиологии, изучающей работу нервной системы. Методология этой комплексной дисциплины основана на методах нейробиологии (в том числе нейробиологии поведения), когнитивной психологии и информатики.

Коллатерали Шаффера – нейронные проводящие пути в гиппокампе, играющие важную роль в формировании эксплицитной памяти и поэтому используемые для экспериментального изучения обеспечивающих работу памяти синаптических изменений.

Кора головного мозга – внешний слой больших полушарий головного мозга. Разделена на доли (лобную, теменную, височную и затылочную).

Культура клеток – живые клетки, извлеченные из животного или растения, которые содержатся в лабораторных условиях на питательной среде в чашке Петри.

Лобная доля – одна из четырех долей коры головного мозга. Работа лобной доли связана прежде всего с организующими функциями, рабочей памятью, мышлением, планированием, речью и движениями. У людей, страдающих шизофренией, работа лобных долей нарушена. (Ср. височная доля, затылочная доля, теменная доля.)

Магнитно-резонансная томография (МРТ) – метод, позволяющий без хирургического вмешательства исследовать внутреннее строение мозга живых людей с помощью мощного магнита. Используется для построения трехмерных моделей мозга.

Медиатор – см. нейромедиатор.

Медиатор-зависимые каналы – ионные каналы, открывание и закрывание которых регулируется связыванием молекул медиатора. Делятся на возбуждающие и тормозные. Задействованы в передаче сигналов между нейронами, в отличие от потенциал-зависимых каналов, задействованных в возникновении потенциала действия и его распространении по нейрону. (Ср. потенциал-зависимые каналы.)

Мембранная гипотеза – концепция, согласно которой даже в состоянии покоя на мембране нервных клеток сохраняется постоянная разность потенциалов.

Мембранный потенциал – см. потенциал покоя.

Метаботропный рецептор – белок, пронизывающий клеточную мембрану насквозь. На наружной стороне мембраны с ним связывается специфический нейромедиатор или гормон (первичный посредник), вызывая активацию определенного вещества внутри клетки (вторичного посредника), которая обеспечивает реакцию всей клетки на полученный сигнал. (Ср. ионотропный рецептор.)

Миндалевидное тело – участок головного мозга, отвечающий за работу эмоций, таких как страх. Осуществляет координацию вегетативных и эндокринных реакций, связанных с эмоциональными состояниями, и лежит в основе эмоциональной памяти. Представляет собой группу из нескольких ядер, расположенных в глубине височных долей полушарий головного мозга.

Модуляторная цепь – нейронная цепь, регулирующая рефлекторные реакции, например при сенсибилизации и выработке классического условного рефлекса. Изменяет работу первичной (основной) цепи, обеспечивающей регулируемую форму поведения. (Ср. основная цепь).

Мозговой ствол – собирательный термин, которым обозначают совокупность трех анатомических структур: продолговатого мозга, моста и среднего мозга, расположенных в нижней части головного мозга, над спинным мозгом. Осуществляет обработку сенсорных сигналов, поступающих от кожи и суставов головы и шеи, а также от специализированных органов чувств: слух, вкус и равновесие. Кроме того, управляет некоторыми функциями жизнеобеспечения, такими как дыхание, сердцебиение и пищеварение. Входящие сенсорные сигналы и исходящие моторные сигналы мозгового ствола передаются по черепно-мозговым нервам. (См. головной мозг.)

Мозжечок – одна из основных частей головного мозга, отвечающая за управление моторикой. Регулирует силу и амплитуду движений и задействован в координации движений и в обучении моторным навыкам.

Молекулярная биология – синтетическая дисциплина, порожденная генетикой и биохимией, изучающая явления живой природы на уровне структуры и функций макромолекул клетки.

Мотонейрон (двигательный нейрон) – один из трех главных функциональных типов нейронов. Мотонейроны образуют с мышечными клетками синапсы, по которым передают информацию из центральной нервной системы и преобразуют ее в движение. (Ср. интернейрон, сенсорный нейрон.)

Моторная система – часть нервной системы, обеспечивающая движение и другие активные функции, в противоположность сенсорной системе, обеспечивающей получение и обработку информации, поступающей от раздражителей.

Неврология – классический раздел медицины, занимающийся нервной системой как здоровых, так и больных людей. Клиническая неврология занимается диагностикой и лечением расстройств нервной системы, которые обычно влияют не на психические процессы. К таким расстройствам относятся инсульты, эпилепсия, синдром Хантингтона, болезни Альцгеймера и Паркинсона. Неврология сформулировала многие из принципиальных вопросов, исследованием которых занималась когнитивная нейробиология. Психиатрия, в отличие от неврологии, занимается расстройствами мозга, влияющими на психические процессы.

Нейромедиатор – химическое вещество, выделяемое одним нейроном и связывающееся с рецепторами на мембране другого нейрона, приводя к изменениям в движении ионов через эту мембрану или к определенным биохимическим событиям внутри второго нейрона. Специфика действия нейромедиатора зависит от свойств реагирующих на него рецепторов. На один нейромедиатор могут реагировать рецепторы многих разных типов.

Нейрон (нервная клетка) – основная единица любой нервной системы. В головном мозгу человека содержится порядка 100 миллиардов нейронов, каждый из которых образует около 1000 синапсов. Нейроны похожи на другие клетки чертами строения молекулярного аппарата, обеспечивающего их работу, но отличаются уникальной способностью быстро передавать друг другу информацию на большие расстояния и с большой точностью.

Нейронная доктрина – теория, согласно которой отдельные нейроны являются основными сигнальными элементами нервной системы.

Нейронная карта – топографически упорядоченная система нейронов в мозге, отражающая пространственное соотношение чувствительных нейронов в органах чувств либо мотонейронов, управляющих движениями.

Нейронная цепь – группа из нескольких нейронов, взаимосвязанных и взаимодействующих друг с другом.

Нейронные аналоги обучения – модели для экспериментального исследования обучения, в которых в качестве аналога действия сенсорных раздражителей используется электрическая стимуляция аксонов, ведущих к клеткам-мишеням в выделенном из организма ганглии.

Нейронные корреляты сознания – процессы, происходящие в нейронах в то время, когда человек занимается деятельностью, требующей сознательной концентрации внимания.

Непроизвольное внимание – внимание, сосредоточенное на определенном внешнем или внутреннем раздражителе в результате рефлекторной реакции на какой?либо аспект этого раздражителя, обычно его силу, неприятность или новизну.

Нерв – пучок аксонов.

Нервная клетка – см. нейрон.

Нуклеотиды – единицы, из которых составлены молекулы ДНК и РНК. Эти молекулы содержат четыре типа нуклеотидов, в последовательности которых закодирована последовательность аминокислот в молекулах белков. В ДНК это тимин, аденин, цитозин и гуанин, а в РНК вместо тимина – урацил.

Обратная генетика – генетический подход, обычно предполагающий выключение или внедрение определенного гена в геном мыши и изучение последствий этого изменения с целью проверки гипотез о функциях исследуемого гена. (Ср. прямая генетика.)

Органические ионы – частицы, содержащие атомы углерода и несущие электрический заряд, например кислотные остатки аминокислот и некоторые белки. Задействованы во многих биологических процессах.

Основная цепь – нейронная цепь, обеспечивающая рефлекторную реакцию. Состоит из мотонейронов, сенсорных нейронов и интернейронов, непосредственно задействованных в осуществлении реакции. (Ср. модуляторная цепь.)

Отростки (нейронов) – выросты нервных клеток, на которых могут образовываться синапсы. (См. аксон, дендриты.)

Память – хранение полученной из опыта информации. Существует по крайней мере два этапа работы памяти: кратковременный (длящийся минуты или часы) и долговременный (длящийся дни, недели или больше). Также подразделяется на две формы: имплицитную и эксплицитную (см. имплицитная память, эксплицитная память.)

Первичный посредник (первичный мессенджер) – нейромедиатор или гормон, который связывается с рецептором на поверхности клетки, вызывая активацию определенного вещества (вторичного посредника) внутри клетки.

Периферическая нервная система – часть нервной системы (включающая вегетативную нервную систему), управляющая работой моторных и вегетативных реакций за счет нейронов, тела которых расположены за пределами спинного мозга и мозгового ствола. Функционально связана с центральной нервной системой. (Ср. центральная нервная система.)

Пирамидальные клетки – особый тип нейронов, обычно возбуждающих и расположенных в коре головного мозга, по форме напоминающих пирамидки. Основной тип нейронов гиппокампа, где они задействованы в восприятии определенных мест. (См. клетки места.)

Пластичность (пластические изменения) – способность синапсов, нейронов или участков мозга менять свои свойства в результате работы или в ответ на изменения характера стимуляции.

Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) – не требующий хирургического вмешательства метод компьютерной томографии, дающий возможность изучать распределение активности в работающем мозгу живого организма. Концептуально близок к функциональной магнитно-резонансной томографии, но отличается тем, что для отслеживания таких проявлений активности мозга, как изменения кровотока и метаболические реакции, используется не магнит, а вводимые в организм радиоактивные вещества. (Ср. функциональная магнитно-резонансная томография.)

Полосатое тело – часть базальных ядер, играющая определенную роль в моторике и когнитивных функциях. В его состав входят скорлупа и хвостатое ядро. У людей, страдающих болезнью Паркинсона, его работа нарушена. Задействовано в чувстве удовольствия. У шизофреников наблюдаются аномалии полосатого ядра. (См. базальные ядра.)

Полушария головного мозга – большие, относительно симметричные части мозга, расположенные с каждой его стороны и соединенные совокупностью множества аксонов (мозолистым телом), обеспечивающих единство сознательного опыта. В состав каждого полушария входят кора головного мозга и три расположенные в глубине структуры: базальные ядра, гиппокамп и миндалевидное тело. (См. головной мозг.)

Постсинаптическая клетка – нейрон или мышечная клетка, получающая сигналы (электрические или химические) от другой клетки через синапс. Эти сигналы влияют на возбудимость постсинаптической клетки.

Потенциал действия – сильный и быстрый электрический сигнал, амплитуда которого составляет около 0,1 вольта, а продолжительность – от 1 до 2 миллисекунд. Распространяется по аксону, не пропадая и не слабея, и достигает пресинаптического окончания нейрона. В пресинаптическом окончании запускает выделение нейромедиатора в синаптическую щель.

Потенциал покоя – электрическое напряжение на клеточной мембране, связанное с неравномерным распределением ионов натрия, калия и хлора снаружи и внутри клетки и, следовательно, разным электрическим зарядом по разные стороны мембраны. Величина мембранного потенциала покоя большинства нейронов млекопитающих составляет около –60… – 70 милливольт.

Потенциал-зависимые каналы – ионные каналы, открывающиеся и закрывающиеся в ответ на изменения мембранного потенциала клетки. Могут пропускать ионы натрия, калия или кальция. В частности, такие каналы разного типа и расположенные в разных местах вызывают возникновение потенциала действия и его распространение по клетке или впускают в клетку кальций, вызывающий выделение нейромедиатора в синаптическую щель. (Ср. медиатор-зависимые каналы.)

Потенциация – процесс, в результате которого активность нейрона вызывает усиление его синаптической связи с клеткой-мишенью. Долговременная потенциация представляет собой длительное (сохраняющееся от нескольких часов до нескольких дней) усиление синаптической реакции постсинаптического нейрона в ответ на неоднократную стимуляцию пресинаптического нейрона.

Пресинаптическая клетка – нейрон, посылающий сигналы (электрические или химические) другой клетке (нервной или мышечной) через синапс.

Пресинаптическое окончание – концевой участок аксона пресинаптического нейрона, в котором располагаются синаптические пузырьки, содержащие нейромедиатор и выделяющие его в синаптическую щель (в химических синапсах) или образующие электрическое соединение с постсинаптической клеткой (в электрических синапсах).

Префронтальная кора – самая передняя часть лобной доли коры. Ее работа связана с планированием, принятием решений, высшими когнитивными функциями, вниманием и рядом аспектов моторики.

Привыкание – простая, неассоциативная форма обучения, в ходе которой происходит запоминание свойств какого?либо безвредного раздражителя. Обучаемый при этом учится игнорировать данный раздражитель, в результате чего нейронная реакция на него оказывается ослабленной.

Прионы (prions, от proteinaceous infectious particles – заразные белковые частицы) – очень небольшой класс инфекционных белков, способных принимать две функционально разные формы: рецессивную, которая неактивна или выполняет какую?то обычную физиологическую функцию, и доминантную, которая способна к самоподдержанию и токсична для нервных клеток. В доминантной форме прионы могут вызывать нейродегенеративные заболевания, такие как коровье бешенство (губкообразная энцефалопатия крупного рогатого скота) у коров и болезнь Кройцфельдта – Якоба у людей.

Продолговатый мозг – одна из составляющих мозгового ствола, расположенная непосредственно над спинным мозгом. В продолговатом мозге находится несколько центров, ответственных за такие жизненно важные вегетативные функции, как пищеварение, дыхание и регуляция сердцебиения.

Произвольное внимание – внимание, сосредоточенное на определенном внешнем или внутреннем раздражителе, зависящее от предрасположенности организма. Определяется внутренними процессами, происходящими в мозге. (Ср. рефлекс.)

Промотор – специфический участок ДНК, с которым могут связываться регуляторные белки, включая или выключая ген, перед которым расположен этот участок.

Пространственная карта – внутреннее представление окружающей среды, находящееся в гиппокампе и представляющее собой совокупность множества клеток места. Разновидность когнитивной карты.

Протеинкиназа A – фермент, на который действует циклический АМФ. Катализирует фосфорилирование определенных белков. Состоит из четырех субъединиц: двух регуляторных и двух каталитических, работа которых подавляется регуляторными.

Протеинкиназы – белки, катализирующие фосфорилирование других белков, тем самым вызывая в них функциональные изменения.

Проточные каналы – ионные каналы в клеточной мембране нейронов, пассивно проводящие ионы (чаще всего ионы калия) через мембрану. С идущим по таким каналам потоком ионов связан потенциал покоя. Известны также как каналы покоя. (Ср. медиатор-зависимые каналы и потенциал-зависимые каналы.)

Процедурная память – см. имплицитная память.

Прямая генетика – генетический подход, обычно предполагающий использование мутагенного вещества, которое вызывает случайные мутации в каком?то одном гене. Затем среди мутантных особей отбирают обладающих какими?то определенными признаками и работают с ними. (Ср. обратная генетика.)

Психиатрия – раздел медицины, занимающийся психическими функциями как здоровых, так и больных людей. Клиническая психиатрия занимается такими расстройствами, как шизофрения, депрессия, неврозы тревоги и наркомания.

Психические явления высшего порядка – нейронные процессы обработки информации, происходящие за пределами первичных сенсорных и моторных участков головного мозга.

Работа гена – см. экспрессия гена.

Рабочая память – разновидность кратковременной памяти, отчасти обеспечиваемая работой префронтальной коры. Суммирует сиюминутные ощущения за сравнительно краткий период и комбинирует их с воспоминаниями о прошлом опыте. Необходима для многих кажущихся простыми аспектов повседневной жизни, таких как поддержание разговора, подсчет суммы многих слагаемых или вождение автомобиля. Нарушена у больных, страдающих шизофренией.

Раздражитель – любое событие, которое может вызывать реакцию организма. У каждого раздражителя можно выделить четыре свойства: модальность (сенсорный путь), интенсивность, продолжительность и местоположение.

Редукционизм (редукционистский анализ) – научный подход, основанный на стремлении исключить из рассмотрения черты исследуемого процесса, которые не являются необходимыми условиями его работы, и тем самым выделить наиболее важные его черты. К способам его применения относится использование модельных объектов для изучения в упрощенном виде процессов, которые слишком сложны для того, чтобы успешно изучать их в исходном виде.

Рекомбинантная ДНК – молекула ДНК, полученная в результате соединения отрезков других молекул ДНК.

Репликация ДНК – создание копий двухцепочечных молекул ДНК. При этом две цепочки исходной молекулы расплетаются, и каждая из них служит матрицей для синтеза соответствующей ей (комплементарной) новой цепочки.

Репрессор – регуляторный белок, который связывается с промотором и препятствует экспрессии гена.

Рефлекс – стереотипная реакция организма на определенное воздействие, происходящая при участии нервной системы. (См. безусловный рефлекс, условный рефлекс.)

Рефрактерный период – следующий за потенциалом действия промежуток времени, в течение которого пороговое значение мембранного потенциала для запускания нового потенциала действия остается повышенным.

Рецептивное поле нейрона – часть картины, получаемой органами чувств, вызывающая активацию отдельного сенсорного нейрона. Например, рецептивное поле одного из нейронов сетчатки может реагировать на свет в левой верхней части поля зрения.

Рецептор (молекулярная структура) – особый белок в мембране постсинаптической клетки, узнающий и связывающий определенный нейромедиатор, выделяемый пресинаптической клеткой. Все рецепторы нейромедиаторов выполняют две функции: узнают молекулы нейромедиатора и вызывают изменения в постсинаптической клетке. Например, рецептор может открывать и закрывать проходящий сквозь него ионный канал или активировать вторичные посредники. На основе этих функций рецепторы делят на две основные разновидности: ионотропные и метаботропные. (См. ионотропный рецептор, метаботропный рецептор.)

Рецептор (клетка) – сенсорный нейрон, реагирующий на какую?то определенную форму физического воздействия, например на прикосновение, свет или температуру.

РНК (рибонуклеиновая кислота) – вещество, родственное ДНК. Одна из разновидностей – информационная РНК.

Свод мозга – пучок аксонов, переносящий информацию в гиппокамп и из гиппокампа.

Сенсибилизация – разновидность неассоциативного обучения, при котором воздействие неприятного раздражителя вызывает усиление рефлекторной реакции на другие раздражители, даже безвредные. (См. гетеросинаптическое усиление.)

Сенсорный нейрон (чувствительный нейрон) – один из трех главных функциональных типов нейронов. Сенсорные нейроны передают информацию о внешних раздражителях от рецепторов другим нейронам сенсорного проводящего пути. (Ср. интернейрон, мотонейрон, рецептор.)

Серотонин – модуляторный нейромедиатор, работающий в головном мозгу и задействованный в изменениях настроения, в том числе связанных с депрессией, тревогой, приступами ярости и приемом пищи.

Сигнал (в нервной системе) – изменение мембранного потенциала нейрона в результате воздействия на него другого нейрона или при активации рецепторной клетки. Существует два типа сигналов: локальные и передаваемые. Локальные – это синаптические потенциалы. Они ограничены в пространстве и не передаются по клеткам активно. Передаваемые – это потенциалы действия. Они передаются по всей длине аксона к синаптическим окончаниям. Эти сигналы в целом однотипны в нервной системе. Смысл передаваемого таким сигналом “сообщения” зависит от проводящего пути, в состав которого входит активный нейрон.

Синапс – особый участок, обеспечивающий передачу сигналов с нейрона на другой нейрон или мышечную клетку. Состоит из трех компонентов: пресинаптического окончания, синаптической щели и постсинаптической мембраны (участка мембраны постсинаптической клетки). Выделяют две разновидности синапсов в зависимости от способа синаптической передачи, определяемого устройством синапса: химические и электрические.

Синаптическая маркировка – процесс приведения синапсов в состояние готовности к долговременному усилению.

Синаптическая передача – механизм, позволяющий нейрону вызывать возбуждение в другой клетке либо химическим, либо электрическим путем. Химическая синаптическая передача обеспечивается выделением в синаптическую щель нейромедиатора, воздействующего на рецепторы на мембране постсинаптической клетки. Электрическая синаптическая передача обеспечивается электрическим током, проходящим по межклеточным каналам между нейронами.

Синаптическая пластичность – кратковременное или долговременное повышение или снижение синаптической силы, вызываемое нейронной активностью определенного характера. Играет принципиальную роль в обучении и работе памяти.

Синаптическая щель – зазор между двумя клетками в химическом синапсе.

Синаптический потенциал – ступенчатое изменение мембранного потенциала постсинаптической клетки, вызываемое сигналом, обычно химическим, поступающим от пресинаптической клетки. Может быть возбуждающим или тормозным. Возбуждающий синаптический потенциал достаточной силы запускает в постсинаптической клетке потенциал действия. Таким образом, представляет собой промежуточный этап, обеспечивающий связь потенциала действия в пресинаптическом окончании с потенциалом действия в постсинаптической клетке.

Синаптический пузырек – окруженный мембраной пузырек, содержащий около 5000 молекул нейромедиатора, которые могут либо оставаться в пресинаптическом окончании, либо все вместе выделяться в синаптическую щель. (См. квант, синаптическая передача.)

Синаптическое окончание – см. пресинаптическое окончание.

Система с отрицательной обратной связью (в нейронных сетях) – система, в которой возбуждающий нейрон возбуждает тормозный интернейрон, который, в свою очередь, связан с первым нейроном и тормозит его работу. Такие системы обеспечивают одну из форм саморегуляции.

Соматосенсорная кора – часть теменной доли коры головного мозга, осуществляющая обработку сенсорной информации, в том числе связанной с прикосновениями, вибрацией, давлением и положением частей тела. (См. теменная доля.)

Соматосенсорная система – сенсорная система, отвечающая за восприятие действия раздражителей на поверхность тела (прикосновений, вибрации, давления, боли) и положения частей тела. Передает сигналы по периферической нервной системе в головной мозг.

Специфичность связей – сформулированный Кахалем принцип, согласно которому нейроны образуют друг с другом специфические функциональные связи. Основан на трех анатомических фактах: нейроны, как и другие клетки, отделены друг от друга клеточной мембраной; нейроны не связываются друг с другом в случайном порядке и не образуют неупорядоченных сетей; каждый нейрон передает сигналы лишь определенным клеткам-мишеням и лишь через особые участки (синапсы).

Спинной мозг – часть центральной нервной системы, управляющая движениями конечностей и туловища, обрабатывающая сенсорную информацию, поступающую от кожи, суставов и мышц конечностей и туловища, и управляющая вегетативными функциями.

Спинномозговой рефлекс – непроизвольное движение, вызываемое воздействием определенного раздражителя и осуществляемое проходящими через спинной мозг нейронными цепями без участия головного мозга.

Средний мозг – верхняя часть мозгового ствола. Управляет многими сенсорными и моторными функциями, в том числе движением глаз и координацией зрительных и слуховых рефлексов.

Таламус – одно из важнейших мест ретрансляции в головном мозгу. Осуществляет обработку сенсорной информации, поступающей в кору головного мозга от различных сенсорных систем и моторной информации, передаваемой от моторных участков коры к мышцам и обеспечивающей движения.

Тело нейрона – метаболический центр нервной клетки. В нем содержится ядро, в котором заключены хромосомы. От тела отходят отростки двух типов: дендриты и аксоны, по которым передаются электрические сигналы.

Теменная доля – одна из четырех долей коры головного мозга, расположенная между лобной и затылочной долями. Участвует в обработке информации, связанной с ощущениями прикосновения, давления и боли. Играет важную роль в объединении различных ощущений в единый опыт. (Ср. височная доля, затылочная доля, лобная доля.)

Теория действующих масс (в нейробиологии) – в первой половине XX века продвигаемая Флуранс и Лешли концепция, согласно которой функции психики обеспечиваются работой мозга в целом, причем мозг не разделен на специализированные единицы, в которых локализованы разные функции. Сторонники этой теории считали, что потеря функций, вызванная повреждениями мозга, должна быть прямо пропорциональна количеству поврежденной ткани и не должна зависеть от места повреждения. Также известна как теория совокупного поля. (Ср. теория локализации функций.)

Теория локализации функций – концепция, согласно которой за разные функции психики отвечают разные специализированные участки нервной системы. (Ср. теория действующих масс.)

Торможение (клетки) – изменение мембранного потенциала в сторону отрицательных значений, снижающее вероятность возникновения потенциала действия или делающее его невозможным.

Тормозный нейрон (или синапс) – вызывающий гиперполяризацию мембраны постсинаптической клетки, снижая вероятность возникновения в ней потенциала действия. (Ср. возбуждающий нейрон.)

Трансген – чужеродный ген, внедренный в геном другого организма.

Трансгенный организм – организм, в геном которого внедрен ген из другого организма таким образом, чтобы он мог передаваться потомству.

Транскрипция – синтез РНК на матрице ДНК.

Трансляция – синтез белка на матрице информационной РНК в соответствии с генетическим кодом.

Усиление синаптической связи – процесс, в результате которого синапсы, соединяющие две клетки, лучше проводят сигналы.

Условный раздражитель – изначально безразличный раздражитель, который до обучения не вызывает никакой реакции, но в ходе обучения может быть ассоциирован с безусловным раздражителем. (См. классический условный рефлекс.)

Условный рефлекс – рефлекторная реакция на воздействие условного раздражителя, вырабатываемая в ходе обучения. (См. инструментальный условный рефлекс, классический условный рефлекс.)

Участок коры высшего порядка – любой из нескольких участков коры головного мозга, осуществляющий обработку информации, поступающей из первичных сенсорных или моторных участков.

Ферменты – белки-катализаторы, ускоряющие определенные химические реакции.

Фосфорилирование – присоединение к белку фосфатной группы, которое может вызывать изменения его структуры, заряда и функций. Осуществляется особым классом ферментов, называемых протеинкиназами.

Френология – популярная в XIX веке теория, постулировавшая связь личных качеств с формой черепа. Согласно этой теории считалось, что частое использование тех или иных структур головного мозга приводит к их увеличению, вызывающему образование шишек на черепе.

Функциональная магнитно-резонансная томография (ФМРТ) – не требующая хирургического вмешательства биомедицинская технология, дающая возможность изучать распределение активности в мозге живого человека, например в процессе выполнения определенных заданий, с помощью мощного магнита, позволяющего отслеживать изменения кровотока и потребления кислорода в мозге. Кровоток и потребление кислорода усиливаются в тех участках мозга, где нейроны более активны.

Химическая теория синаптической передачи – теория, согласно которой определенные химические вещества (нейромедиаторы) служат посредниками в синаптической передаче сигналов между нейронами.

Химический синапс – участок, где один нейрон передает другому химический сигнал, выделяя нейромедиатор, который связывается с рецепторами на соседнем нейроне, возбуждая или тормозя этот нейрон. (Ср. электрический синапс.)

Хромосомы – структуры, в которых содержится генетический материал организма, обычно в форме плотно свернутой двухцепочечной молекулы ДНК, переплетенной с различными белками. Хромосомы могут реплицироваться (удваиваться), тем самым позволяя клеткам делиться и передавать генетический материал следующим поколениям. (См. ДНК.)

Центральная нервная система – одна из двух основных частей нервной системы наряду с периферической нервной системой. Включает головной и спинной мозг. Анатомически центральная и периферическая нервная система отличаются друг от друга, но функционально они взаимосвязаны.

Циклический АМФ (циклический аденозинмонофосфат) – вещество, играющее в клетках роль вторичного посредника, вызывая структурные и функциональные изменения в белках. Активирует фермент цАМФ-зависимую протеинкиназу, которая может действовать на многие белки, регулируя их работу, в том числе на ионные каналы и на белки, регулирующие транскрипцию (синтез РНК на матрице ДНК). (См. вторичные посредники, протеинкиназа A, транскрипция, фосфорилирование.)

Цитоплазма – весь материал, содержащийся внутри клетки, за исключением ядра. Именно в цитоплазме работает аппарат синтеза белков.

Эксплицитная память – сохранение информации о людях, местах и предметах, для считывания которой требуется осознанное внимание. Такие воспоминания можно описать словами. Когда люди говорят о памяти, они обычно имеют в виду именно эксплицитную память. Называется также декларативной памятью. (Ср. имплицитная память.)

Эксплицитное обучение – тип обучения, требующий участия сознания и касающийся приобретения информации о людях, местах и предметах. Называется также декларативным обучением. (Ср. имплицитное обучение.)

Экспрессия гена (работа гена) – синтез белка в соответствии с информацией, записанной в данном гене.

Электрический синапс – участок, где один нейрон связывается с другим, передавая сигналы посредством электрического тока в месте соединения этих двух нейронов. (Ср. химический синапс.)

Электрод – датчик, изготовленный из стекла или металла и имеющий форму иглы. Стеклянные электроды вводят в нейроны для регистрации электрической активности на их наружной мембране. Металлические электроды используют для наружной регистрации сигналов, не вводя электрод в клетку.

Эндокринные железы (железы внутренней секреции) – железы, выделяющие определенные вещества (гормоны) непосредственно в кровоток. После этого гормоны достигают тканей-мишеней и оказывают на них специфическое воздействие.

Этология – наука, изучающая поведение животных в их естественной среде.

Ядро (клеточное) – информационный центр клетки, в котором находится ее генетический материал. Ядро окружено оболочкой, отделяющей его от цитоплазмы. (Ср. цитоплазма.)

Ядро (структура нервной системы) – группа тел функционально связанных нейронов в центральной нервной системе позвоночных. В периферической и центральной нервной системе беспозвоночных такие группы образуют ганглии. (См. тело нейрона.)

AMPA-рецептор (рецептор альфа-амино-3?гидрокси-5?метилизоксазол-4?пропионовой кислоты – amino-3?hydroxy-5?methylisoxazole-4?propionic acid, AMPA) – один из двух типов постсинаптических рецепторов глутамата. Активируется в ответ на нормальную синаптическую передачу. (Ср. NMDA-рецептор.)

CPEB (cytoplasmic polyadenylation element-binding protein – белок, связывающий элемент цитоплазматического полиаденилирования) – белок, регулирующий локальный синтез белков в районе синапсов. По-видимому, задействован в закреплении долговременной памяти.

CREB (cyclic AMP response element-binding protein – белок, связывающий элемент, реагирующий на циклический АМФ) – белок, регулирующий работу генов, активируемый сигнальным путем, включающим циклический АМФ и протеинкиназу A. Активирует гены, ответственные за долговременную память. (См. протеинкиназа A, циклический АМФ.)

MAP-киназа (mitogen-activated protein kinasa – активируемая митогенами протеинкиназа) – белок, нередко действующий в сочетании с протеинкиназой A, обеспечивая формирование долговременной памяти. У аплизии, по?видимому, воздействует на белок CREB-2 (подавляющий экспрессию генов, запускаемую белком CREB-1). (См. CREB, протеинкиназа A.)

NMDA-рецептор (рецептор N-метил-D-аспартата – N-methyl-D-aspartate, NMDA) – один из двух типов постсинаптических рецепторов глутамата, обсуждаемых в этой книге. Играет ключевую роль в долговременной потенциации. (Ср. AMPA-рецептор.)