Книга: Эволюция человека. В 2 книгах. Книга 1. Обезьяны, кости и гены

«Хоббиты» с острова Флорес

«Хоббиты» с острова Флорес

В октябре 2004 года в журнале Nature было опубликовано описание неизвестного ранее вида ископаемых людей — Homo floresiensis, живших на острове Флорес (Индонезия) менее 20 тыс. лет назад (то есть совсем недавно, когда неандертальцы уже вымерли, а сапиенсы широко расселились по Старому Свету). Находка была сделана в пещере Лянг Буа. Эти странные люди, прозванные хоббитами за маленький рост (не более метра), имели крошечный мозг (около 400 см³, примерно как у шимпанзе или даже немного меньше) и при этом изготавливали довольно совершенные каменные орудия. Авторы уникальной находки указали на сходство «хоббитов» с Homo erectus. По их мнению, «хоббиты» скорее всего являются измельчавшими потомками эректусов, поселившихся на острове более 800 тыс. лет назад (судя по находкам орудий). Эта точка зрения многим экспертам с самого начала представлялась наиболее обоснованной.

Однако предлагались и другие интерпретации. Некоторые авторы допускали, что Homo floresiensis произошел не от эректусов, а от более архаичных гоминид — австралопитеков, остатки которых до сих пор известны только из Африки. Другие вообще утверждали, что «хоббит» был просто-напросто необыкновенно уродливым представителем H. sapiens, страдавшим микроцефалией в тяжелой форме.

Вокруг «хоббитов» развернулась бурная дискуссия. Я расскажу о ней поподробнее, чтобы читатели могли получить общее представление о том, как палеонтропологи решают спорные вопросы при отсутствии прямых доказательств.

В апреле 2006 года в Пуэрто-Рико прошло совещание Палеоантропологического общества, на котором было сделано несколько важных докладов (Culotta, 2006). Сюзан Лapсон из Университета штата Нью-Йорк сообщила о новых анатомических деталях строения скелета H. floresiensis, подтверждающих исходную версию о происхождении этого вида от H. erectus.

Плечевая кость «хоббита», как выяснилось, существенно отличается от нашей. Если у нас головка плечевой кости повернута относительно локтевого сустава на 145–165 градусов, благодаря чему наши локти направлены назад и нам удобно работать руками перед собой в положении стоя, то у «хоббита» головка плеча повернута лишь на 110 градусов. Эта особенность сама по себе могла бы затруднить орудийную деятельность H. floresiensis, однако ее компенсирует несколько иная, чем у нас, форма и ориентация лопатки. По-видимому, «хоббиты» могли работать руками так же эффективно, как и современные люди, однако удобное положение рук достигалось несколько иным способом, и «хоббитам» во время работы приходилось немного горбиться. А вот бросать предметы на большие расстояния они, скорее всего, не могли.

Ларсон изучила также скелеты других ископаемых гоминид и обнаружила, что у единственного более или менее полного скелета H. erectus, найденного в Кении, плечевая кость устроена так же, как у H. floresiensis. Раньше на это не обращали внимания. Ларсон пришла к выводу, что преобразования плеча на пути от первых гоминид к современному человеку проходили в два этапа, причем «хоббит» и эректус соответствуют первому из них.

В другом докладе на том же совещании Уильям Джангерс, коллега Ларсон по университету, рассказал о результатах реконструкции таза «хоббита». Хотя в ранних публикациях сообщалось о сходстве тазовых костей H. floresiensis с таковыми австралопитеков, Джангерс обнаружил ряд продвинутых признаков, что подтверждает версию о происхождении «хоббитов» от H. erectus.

Авторы сенсационной находки считали, что найденный ими скелет принадлежал особи женского пола, однако впоследствии некоторые специалисты усомнились в этом. Джангерс сообщил, что кости конечностей других индивидуумов, обнаруженные рядом с первым скелетом, заметно меньше по размеру. Это наводит на мысль, что, возможно, у этого вида имелся половой диморфизм (мужчины были крупнее женщин). Не исключено, что скелет принадлежал мужчине, а отдельные кости конечностей — женщинам.

Джангерс также сообщил, что среди найденных костей имеется и хорошо сохранившаяся ступня, которая до сих пор должным образом не исследована. Обращает на себя внимание ее крупный размер: не исключено, что «хоббиты» с острова Флорес, как и герои романа Толкина, были обладателями внушительных волосатых ступней.

В целом по мере изучения «хоббитов» позиции скептиков становятся все более шаткими. Однако некоторые из них продолжают упорствовать. Например, палеоантрополог Роберт Мартин и его коллеги полагают, что мозг «хоббитов» слишком мал для того, чтобы принадлежать полноценной гоминиде таких размеров (Martin et al., 2006). «Я не уверен на 100 %, что это микроцефалия, — говорит Мартин. — Я лишь утверждаю, что мозг у него все-таки слишком маленький».

Самый веский аргумент против «микроцефальной» версии состоит в том, что помимо исходного скелета в пещере Лянг Буа на острове Флорес обнаружены остатки еще нескольких индивидуумов, явно относящихся к тому же виду. По справедливому замечанию Джангерса, Мартин фактически настаивает на том, что на острове существовала целая деревня идиотов-микроцефалов. Правда, черепная коробка сохранилась только у одного экземпляра (LB1), но имеются нижние челюсти, строение которых позволяет предполагать, что у других обитателей Лянг Буа мозг был не крупнее, чем у LB1.

Homo floresiensis. Остров Флорес (Индонезия), 95–12 тыс. лет назад.

Любопытно, что и после открытия неандертальцев некоторые ученые пытались доказать, что найденные кости принадлежат не особой разновидности древних людей, а людям современного типа, страдавшим олигофренией. Похоже, ситуация повторяется, причем исход дискуссии, похоже, снова будет не в пользу скептиков.

Вскоре после публикации комментария Мартина и его коллег большая международная группа археологов сообщила о новом весомом аргументе в пользу того, что Homo floresiensis — не микроцефал, не пигмей и не галлюцинация, а особый карликовый вид человека.

Вместе с костями девяти особей Homo floresiensis в пещере Лянг Буа первооткрыватели нашли многочисленные каменные орудия. Скептики утверждали, что эти орудия слишком совершенны, чтобы их могло изготовить существо с объемом мозга 400 см³, и что на самом деле это изделия сапиенсов — людей современного типа.

Древнейшие скелетные остатки Homo sapiens, обнаруженные на Флоресе, имеют возраст 11,5 тыс. лет — они немного моложе самых молодых костей «хоббитов». Вместе с костями сапиенсов найдены куда более совершенные орудия с полированными лезвиями, а также бусины и другие артефакты, свидетельствующие о принципиально ином (верхнепалеолитическом) уровне культуры.

Кроме сравнительно примитивных орудий «хоббитов» и изысканных верхнепалеолитических изделий людей современного типа на острове были найдены очень древние орудия, принадлежавшие, по-видимому, представителям вида Homo erectus, заселившим остров более 800 тыс. лет назад. Кости самих эректусов пока не найдены. Если правы скептики, считающие «хоббитов» уродливыми людьми современного типа, то орудия, найденные вместе с «хоббитами», должны сильно отличаться от продукции эректусов. Если же правы первооткрыватели «хоббитов», то Homo floresiensis — прямые потомки заселивших остров эректусов, и их орудия должны быть схожи между собой и резко отличаться от изделий H. sapiens. Исследование, проведенное группой ученых из Австралии, Индонезии и Нидерландов, подтвердило вторую версию (Brumm et al., 2006).

Впервые древние орудия (в количестве нескольких десятков) были найдены в 1994 году в 50 км к востоку от пещеры Лянг Буа. В 2004–2005 годах археологи в ходе интенсивных раскопок в этом районе добыли еще около 500 артефактов. В Лянг Буа вместе с костями хоббитов нашли 3264 каменных артефакта.

Череп «хоббита». Фото из Brown et al., 2004.

Древние орудия происходят из слоя озерно-речных отложений, который в некоторых местах ограничен сверху и снизу вулканическими прослоями, что позволяет с большой точностью определить возраст артефактов. Нижний вулканический прослой имеет возраст 880 ± 70, верхний — 800 ± 70 тыс. лет. Орудия, следовательно, были изготовлены между этими датами.

Каменная индустрия первопоселенцев острова была довольно примитивна — недалеко ушла от олдувайской. Большая часть артефактов сделана из низкокачественного материала — гальки вулканического происхождения, которую подбирали прямо на месте, но попадаются и изделия из более высококачественного тонкозернистого кремнистого известняка (27 артефактов) и халцедона. Материал для этих изделий, по-видимому, был принесен издалека.

Технология заключалась в откалывании отщепов от ядра. Для этого просто колотили одной галькой другую или использовали в качестве молотка отработанное ядро. Отщепы получались в основном мелкого и среднего размера. Большую часть «продукции» бросали на месте изготовления и никогда не использовали. Некоторые (в основном крупные) отщепы подвергались дополнительной обработке — ретушированию. Например, край отщепа мог быть заострен путем откалывания от него более мелких отщепов. Пять орудий были обработаны особенно тщательно — от них откалывали маленькие кусочки до тех пор, пока не получили некое подобие остроконечника, который можно было использовать, например, для прокалывания дырок в шкурах.

Каменная индустрия первопоселенцев острова оказалась очень похожа на изделия H. floresiensis по основным качественным и количественным параметрам. Проколки, найденные среди древних орудий, напоминают аналогичные инструменты из Лянг Буа, а отработанные ядра из двух местонахождений во многих случаях практически неразличимы. Пожалуй, единственное существенное отличие двух наборов каменного инвентаря состоит в том, что среди находок из Лянг Буа есть 12 артефактов, раскрошившихся под воздействием огня, а среди древних орудий этого не наблюдается.

Эти результаты подтверждают гипотезу о происхождении H. floresiensis от эректусов, заселивших остров около 800 тыс. лет назад или ранее. За сотни тысяч лет спокойной жизни на острове среди экзотических карликовых слонов — стегодонов, гигантских крыс и варанов островитяне измельчали, а их технологическое развитие почти полностью остановилось. Появление на Флоресе людей современного типа — рослых верхнепалеолитических охотников с высокоразвитой каменной индустрией — обрекло маленький отсталый народец на неизбежную гибель. Впрочем, судя по легендам о маленьких лесных людях, бытующим среди современных островитян, последние «хоббиты», возможно, вымерли лишь несколько столетий назад.

Дискуссия на этом не завершилась. Вскоре в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences появилась очередная статья скептиков (Jacob et al., 2006), в которой рассматривались следующие аргументы.

1. Главный отличительный признак H. floresiensis — маленький объем мозга (около 400 см³). Однако череп был найден только один; кости других индивидуумов не дают веских оснований утверждать, что у них тоже был маленький мозг.

2. Каменные орудия, найденные вместе с костями «хоббитов», отличаются большой сложностью. В частности, найдены мелкие лезвия, бывшие частями составных орудий. Такими технологиями владели только люди современного типа. Сходство орудий «хоббитов» с обнаруженными на острове древними изделиями эректусов, по мнению авторов, я вляется весьма поверностным.

3. Чтобы на острове сформировался новый вид людей, необходима полная изоляция. Однако нет веских оснований утверждать, что архантропы проникли на остров только единожды и в дальнейшем не было никаких контактов между обитателями Флореса и другими человеческими популяциями. Про карликовых слонов — стегодонов известно, что они проникали на Флорес как минимум дважды. А если контакты между островитянами и другими людьми сохранялись, как можно утверждать, что островитяне действительно были обособленным видом? Люди, по-видимому, могли многократно проникать на Флорес во время ледниковых максимумов, когда уровень моря падал и проливы между островами Малайского архипелага сужались или вовсе исчезали.

4. Остров Флорес слишком мал, чтобы изолированная популяция охотников-собирателей могла просуществовать на нем в течение 40 тыс. поколений. Площадь острова (14 200 км²), по имеющимся оценкам, достаточна для существования лишь 570–5700 первобытных людей, тогда как, по другим имеющимся оценкам, популяция крупных позвоночных должна начитывать как минимум 5816–7316 взрослых особей, чтобы у нее был реальный шанс продержаться 40 тыс. поколений.

5. Карликовость сама по себе не может служить аргументом в пользу выделения «хоббитов» в особый вид, поскольку подобные вариации размеров широко распространены у многих млекопитающих, в том числе у человека. Например, африканские пигмеи вовсе не являются отдельным видом, и генетически они не изолированы от соседних племен.

6. Ни один из морфологических признаков единственного черепа «хоббита» и обеих нижних челюстей не выходит за пределы индивидуальной изменчивости, характерной для современных жителей Меланезии и Австралии. Даже те признаки, которые в первоописании были особо отмечены как «не встречающиеся у современных людей» (например, некоторые особенности строения барабанной кости), в действительности встречаются у аборигенов Австралии и недавно вымерших тасманийцев. Отсутствие у «хоббитов» подбородочного выступа также ни о чем не говорит, поскольку у пигмеев рампасаса, живущих неподалеку от пещеры Лянг Буа и специально исследованных авторами статьи, этот признак встречается весьма часто (см. фото на с. 192)[33].

7. Главная отличительная особенность «хоббитов» — маленький мозг в сочетании с низким ростом — по мнению авторов, является следствием микроцефалии. Авторы сообщают, что микроцефалия обычно сопровождается целым комплексом других отклонений, среди которых одним из самых обычных является карликовость. Чрезвычайно высокая степень зарастания черепных швов, характерная для черепа «хоббита», могла быть первопричиной целого комплекса аномалий, включая малый объем мозга. В частности, авторы отмечают сильно выраженную асимметрию черепа, в особенности его лицевой части. Эта асимметрия выходит за пределы того, что считается клинической нормой, и говорит о том, что череп из Лянг Буа принадлежал индивиду с серьезными нарушениями развития.

8. Первооткрыватели «хоббитов» указали особенности строения зубов, которые отличают их находку от современных людей. Авторы детально разбирают эти особенности и показывают, что все они с той или иной частотой встречаются в современных человеческих популяциях, причем некоторые черты указывают на близость «хоббита» к современным флоресийским пигмеям рампасаса.

9. Рассматривая строение посткраниального скелета (то есть всех костей, не относящихся к черепу), авторы указывают на ряд черт, свидетельствующих о том, что типовой экземпляр H. floresiensis страдал тяжелыми пороками развития. О посткраниальных костях других индивидуумов, относимых к тому же виду, авторы упоминают лишь вскользь, отмечая, что «они в целом соответствуют представлению о том, что популяция из Лянг Буа была карликовой» и, самое главное, «эти кости ничего не говорят о размерах черепной коробки их обладателей».

В большинстве учебников по антропологии можно прочесть, что подбородочный выступ — одна из самых характерных отличительных черт Homo sapiens, по которой челюсть современного человека всегда можно отличить от челюсти неандертальца или питекантропа. Однако среди пигмеев рампасаса с острова Флорес встречаются индивидуумы, лишенные подбородочного выступа. Фото из Jacob et al., 2006.

Многие из перечисленных аргументов (в особенности третий, четвертый и седьмой), по-моему, весьма уязвимы для критики. Тем не менее статья стала серьезным ударом по позициям «оптимистов». Несомненно, вся аргументация скептиков мгновенно рассыплется в пух и прах, если удастся откопать на Флоресе еще один маленький череп с теми же чертами. Но этого пока не произошло.

Однако в последние 2–3 года «оптимисты» явно стали одерживать верх. Это видно из того, что другие антропологи, сами не изучавшие «хоббитов», все чаще используют Homo floresiensis как материал для сравнения и основу для эволюционных гипотез. Выдвигаются и новые «оптимистические» аргументы.

В 2007 году «оптимисты» опубликовали статью в Science, в которой обратили внимание на то, что до сих пор дискуссия шла в основном вокруг строения черепа и зубов, хотя кости конечностей у приматов тоже могут служить важным источником информации о родственных связях и групповой принадлежности. В частности, кости запястья Homo sapiens имеют ряд продвинутых черт, которых нет у других современных приматов.

Авторы показали, что эти «человеческие» признаки характерны также и для наших ближайших ископаемых родственников: верхнепалеолитических сапиенсов (кроманьонцев) и неандертальцев, а также для Homo antecessor — вида, который считается близким к общему предку неандертальцев и сапиенсов (см. ниже). Поскольку Homo antecessor жил около 1,0–0,8 млн лет назад, авторы полагают, что и этот комплекс признаков запястья сформировался не позже (Tocheri et al., 2007). Ученые исследовали три косточки левого запястья, принадлежащие типовому экземпляру Homo floresiensis (экземпляр LB1). Косточки были выкопаны в сентябре 2003 года, хорошо сохранились и не несут признаков патологии.

Выяснилось, что все три косточки не имеют продвинутых признаков, характерных для сапиенсов и неандертальцев, и находятся в том исходном, примитивном состоянии, которое наблюдается у шимпанзе, горилл, орангутанов, австралопитеков и хабилисов.

Авторы привлекли для сравнения 252 кости запястий современных людей со всех концов Земли, в том числе лиц, страдающих различными нарушениями развития скелета; 117 костей шимпанзе, 116 горилльих, 40 орангутаньих, 19 павианьих, четыре кости верхнепалеолитических сапиенсов, 13 костей неандертальцев, три кости австралопитеков и одну косточку хабилиса. Кроме того, они использовали обширные литературные данные по различным аномалиям в строении запястья, которые встречаются у современных людей. Ученые пришли к выводу, что примитивные признаки, наблюдаемые у хоббита LB1, не могут быть результатом известных болезней или аномалий развития. По их мнению, прогрессивные черты в строении запястья, характерные для современного человека, появились в промежутке между 0,8 и 1,8 млн лет назад в эволюционной линии, включающей сапиенсов, неандертальцев и их общего предка. Что же касается «хоббитов», то они произошли от каких-то более примитивных гоминид, у которых эти признаки еще находились в исходном, «обезьяньем» состоянии, как у австралопитеков и хабилисов.

Скелет кисти. Выделены косточки запястья, сохранившиеся у «хоббита» (слева направо: ладьевидная, трапециевидная, головчатая).

К сожалению, кости запястья Homo erectus — вероятного предка «хоббитов» — до сих пор не найдены.

Еще одна порция «оптимистических» аргументов появилась в 2009 году. Изучение эндокрана (слепка мозговой полости) единственного черепа Homo floresiensis показало, что, хотя размер мозга у «хоббита» был такой же, как у шимпанзе, его структура подверглась существенной реорганизации. В частности, изменились размеры и форма некоторых отделов коры, связанных с «высшими» мыслительными функциями. Это не обезьяний мозг, но и не мозг современного человека, страдающего микроцефалией[34]. Обнаруженные особенности помогают понять, как удавалось «хоббитам» при таком маленьком мозге иметь довольно высокую культуру, в частности изготавливать каменные орудия (Falk et al., 2009). Археологические данные также свидетельствуют о том, что прибывшие на Флорес около 12 тыс. лет назад современные люди, возможно, переняли некоторые приемы обработки камня у аборигенов — «хоббитов» (возраст найденных костей «хоббитов», по последним данным, составляет от 95 до 12 тыс. лет. Скорее всего, «хоббиты» дожили до прихода сапиенсов) (Moore et al., 2009).

Важные факты, проливающие свет на происхождение и родственные связи «хоббитов», были получены в ходе изучения стопы LB1 (Jungers et al., 2009). По некоторым признакам стопа «хоббита» напоминает человеческую: большой палец прилегает к остальным (а не противопоставлен им, как у шимпанзе); верхняя часть свода укреплена, что позволяет эффективно отталкиваться при ходьбе; кости плюсны тоже похожи на человеческие по ряду признаков. Но в других отношениях стопа «хоббита» сильно отличается от нашей. Прежде всего, она слишком большая для человека такого роста. По относительному размеру стопы «хоббит» соответствует шимпанзе и австралопитекам, но не сапиенсам. К примитивным признакам относятся также очень длинные пальцы, кроме большого, который, напротив, укорочен (это тоже сближает «хоббитов» не с сапиенсами, а с ранними гоминидами). Стопа «хоббита» хорошо приспособлена для хождения на двух ногах, но она плохо подходит для быстрого бега. Например, ее свод не имеет особого пружинящего механизма, характерного для Homo sapiens. Длинные пальцы могли быть удобны при размеренном шаге, но были бы помехой при беге.

Найденные в Кении следы Homo erectus, возраст которых составляет 1,43 млн лет (см. выше), показывают, что к тому времени наши предки уже имели вполне современную походку и строение стопы. Следовательно, эволюционные пути предков «хоббитов» и современных людей разошлись, скорее всего, раньше этой даты (если только примитивная стопа не развилась у хоббитов вторично).

До сих пор наиболее вероятными предками «хоббитов» считали эректусов, которые предположительно проникли на Флорес 800–900 тыс. лет назад и постепенно измельчали, превратившись в условиях островной изоляции в особый карликовый вид людей. Новые данные свидетельствуют в пользу другой версии, которая тоже высказывалась, но представлялась менее вероятной, — о происхождении «хоббитов» от более примитивных гоминид, близких к австралопитекам или хабилисам. Эта версия, между прочим, лучше согласуется с маленьким размером мозга хоббитов. Закономерности изменения относительных размеров мозга и тела в ходе эволюции млекопитающих, в том числе приматов, хорошо изучены. На основе этих закономерностей можно заключить, что карлики метрового роста, произошедшие от сапиенсов, должны были бы иметь мозг объемом около 1100 см³, от эректусов — около 500–650 см³. Но объем мозга у LB1 — всего 400 см³, так что в этом отношении хабилисы и австралопитеки лучше подходят на роль предков «хоббитов», чем эректусы или тем более современные люди.

Проблема, однако, в том, что ни австралопитеки, ни хабилисы никогда не выходили за пределы своего родного африканского континента — по крайней мере никаких фактов, указывающих на такую возможность, до сих пор не обнаружено. Чтобы добраться до далекого Флореса, примитивным африканским гоминидам пришлось бы проделать громадный путь, в том числе по таким ландшафтам, к которым они вряд ли сумели бы приспособиться. Как же предки «хоббитов» попали на Флорес?

В принципе предками «хоббитов» могли быть ранние представители человеческого рода, промежуточные между хабилисами и типичными эректусами. Именно на этом этапе развития, около 1,77 млн лет назад, люди впервые вышли за пределы родного африканского континента, о чем свидетельствуют находки в Дманиси. Но объем мозга у людей из Дманиси был равен 600–650 см³ при весе около 40 кг («хоббиты» весили примерно 30 кг). Расчеты, проведенные на основе вышеупомянутых закономерностей, показывают, что люди из Дманиси все-таки были слишком «мозговитыми», чтобы претендовать на роль предков хоббитов.

Решить эту проблему неожиданным образом помогли… гиппопотамы. Правда, не современные, а ископаемые карликовые гиппопотамы, еще сравнительно недавно (тысячу лет назад) жившие на острове Мадагаскар. В условиях островной изоляции гиппопотамы, подобно предкам «хоббитов» и многим другим млекопитающим, оказавшимся в подобной ситуации, стали мельчать. При этом объем их мозга, как выяснилось, уменьшался быстрее, чем ему было «положено» в соответствии с установленными ранее закономерностями. В пределах одного вида у млекопитающих объем мозга обычно меняется пропорционально объему тела, возведенному в степень 0,25 или менее; для групп близкородственных видов этот показатель колеблется от 0,2 до 0,4. Иными словами, объем тела обычно меняется гораздо быстрее, чем объем мозга. Поэтому относительный размер мозга у карликовых форм, как правило, больше, чем у крупных. Однако в случае быстрого уменьшения размеров тела в условиях островной изоляции этот показатель, как выяснилось, может приближаться к 0,5. Это означает, что островная карликовость может вести к аномально быстрому уменьшению мозга (Weston, Lister, 2009). Если экстраполировать данную закономерность на людей из Дманиси и «хоббитов», то получается, что первые вполне могли быть предками вторых. Произошедшее при этом уменьшение мозга сопоставимо с тем, что наблюдалось у мадагаскарских гиппопотамов.

Время существования и предполагаемые родственные связи ископаемых гоминид. По вертикальной оси — время в млн лет назад. Сплошными стрелками показаны более или менее точно установленные родственные связи, пунктирными — гипотетические. Показаны два возможных варианта происхождения Homo floresiensis — от ранних эректусов и от хабилисов. По рисунку из Lieberman, 2009.

Под давлением новых фактов многие эксперты, до сих пор сомневавшиеся в том, что «хоббиты» являются особым видом людей, а не выродившимся карликовым племенем сапиенсов, пересматривают свои взгляды. Среди них — Дэниел Либерман из Гарвардского университета. По мнению Либермана, наиболее вероятными предками «хоббитов» на сегодняшний день следует считать ранних эректусов, близких к людям из Дманиси, однако и хабилисов нельзя сбрасывать со счетов. Не исключено, что ранние представители человеческого рода (хабилисы, ранние эректусы и им подобные) были намного разнообразнее, а область их распространения — куда шире, чем это нам сегодня известно (Lieberman, 2009).