Книга: Основы биогеографии

4.2. Типы растительного покрова основных биомов палеарктики

4.2.1.Тундра

Для растительности зоны тундры характерны безлесье, развитие мохового и лишайникового покрова, многолетние травы, кустарники и кустарнички. Расположена зона в субарктическом поясе Земли, т. е. за северным пределом лесной зоны, и включает не только Крайний Север континента, но и острова полярных морей: Шпицберген, Франца-Иосифа, Новую Землю, Новосибирские, Врангеля и др. На островах растительность почти отсутствует. Это объясняется как недостатком тепла в вегетационный период, так и сильными ветрами, которые иссушают и вырывают из субстрата растения. Общая площадь тундры, включая и лесотундру, составляет более 3 млн км². Ширина зоны составляет 6–8°, или 600–800 км.

Климат тундры суров, с низкими температурами, как среднегодовыми, так и по сезонам. Широта, в которой располагается тундровая зона, имеет низкий годовой радиационный баланс (даже на юге всего 12 ккал/см²). Морозы достигают –50 °C при сильных ветрах (до 40 м/сек), зимой господствуют ветры южного направления, летом – северного. Среднегодовая температура ниже 0 °C. Особенно холодным бывает январь со средней температурой –25 °C. Летние температуры не поднимаются выше +15 °C. Количество осадков, особенно на востоке, невелико, мощность снежного покрова незначительна. При этом отсутствие стока и малое испарение с почвы и растительного покрова создают избыточное увлажнение. Относительная влажность воздуха составляет около 80 % и особенно велика она летом. Так, среднесуточная влажность воздуха в июле составляет 75–90 %.

Большая часть территории, занятой тундрой находится в области вечной мерзлоты грунтов, и только летом земля оттаивает на сравнительно небольшую глубину: песчаные почвы на 1,2–1,6 м, глинистые грунты на 0,7–1,2, торфяные на 0,2–0,4 м. В результате вследствие перенасыщения влагой грунты часто приобретают подвижность. Это способствует своеобразной сортировке обломочного материала на поверхности и созданию так называемых полигональных тундр.

Снежный покров в тундре сохраняется 200–280 дней в году, его толщина составляет 20–50 см.

Как ни парадоксально, тундра имеет некоторые общие черты с пустыней: в обоих случаях выпадает небольшое количество осадков (200–300 мм в год), промывание и выщелачивание почв идут медленно, как и процесс почвообразования, растительный покров тундры не сомкнут.

Для тундры характерно слабое развитие почвенного покрова. Общая мощность профиля почвы обычно не превышает 20–30 см, однако есть участки, где он не превышает 10 см. Незначительное развитие процессов химического выветривания обусловлено малой активностью биохимических процессов вследствие низких температур и короткого вегетационного периода. В почвах тундры подвижных питательных элементов ничтожно мало. Часто эти почвы, если они сформировались в условиях наносов, не содержащих карбонатов, обладают высокой кислотностью. Поэтому процессы минерализации бывают затруднены вследствие слабого развития микроорганизмов, а основная роль редуцентов переходит к почвенным грибам. Значительные пространства в тундре заняты сфагновыми торфяниками.

В тундровых биомах выделяют полигональные, болотные и подзолисто-глеевые почвы. Полигональные почвы присущи арктическим областям. Характеризуются они сетью трещин или камней, образующих более или менее правильные площадки – полигончики. Растительность здесь обычно отсутствует или представлена одиночными экземплярами высших растений. Редко встречаются площадки, покрытые мхами и лишайниками. Почвообразовательные процессы примитивны и подавлены вследствие морозного выветривания и перемещения материала.

Болотные почвы свойственны лишайниково-моховым и кустарниковым тундрам. Среди болотных выделяют торфянисто-глеевые, дерново-глеевые и торфяные почвы.

В сообществах развиты кустарничко-травяные и мохово-лишайниковые ярусы. Травянистые покрытосеменные представлены почти исключительно многолетниками, причем преобладают гемикриптофиты и хамефиты. Из однолетних (терофиты) встречается не более двух-трех видов, в частности Кенигия исландская из семейства Гречишные. Это объясняется тем, что для прохождения всех фаз развития за один вегетационный период терофитам не хватает ни времени, ни тепла.

Примечательно, что в тундре встречается много зимнезеленых видов. Их разделяют на следующие жизненные формы:

– кустарниковый приземистый тип хвойных – карликовая форма Можжевельника сибирского, Сосна приземистая (кедровый стланик);

– кустарнички с жесткими листьями брусничного типа – Брусника, Клюква, Подбел белолистник, Толокнянка альпийская;

– кустарнички верескового типа – Багульник болотный, Кассиопея четырехгранная, Кассиопея моховидная, Водяника черная и др.;

– кустарнички типа плотных приземистых дерновин – Диапензия лапландская.

Значительное число видов относится к летнезеленым кустарникам и кустарничкам, среди которых это Голубика, Черника, Береза карликовая, различные вид рода Ива, Дриады, или куропаточья трава и др. Стланиковые и шпалерные формы у ив представлены Ивой полярной, Ивой сетчатой и др. Широко распространены оригинальные травянистые подушковидные формы, образующиеся у травянистых растений или кустарничков вследствие частого ветвления и очень замедленного нарастания побегов. Травянистые растения-подушки представлены видами Камнеломки и Крупки. Образцом подушковидного кустарничка служит уже упомянутая выше Диапензия лапландская. Указанные растения менее подвержены губительному воздействию ветров, морозов и лучше защищены снежным покровом в зимнее время.

Некоторые растения тундры уходят в суровую полярную ночь в фазе цветения или незрелых плодов, среди них камнеломка супротивнолистная, ложечница арктическая и др. Весной репродуктивные органы оттаивают и продолжают развитие. Нередко растения тундры имеют довольно крупные размеры и яркие околоцветники. Таковы Дриада точечная, Незабудка альпийская, Синюха остролистная, Смолевка бесстебельная. Тундровые виды – это преимущественно растения «длинного дня».

Тундра представляет собой далеко не однородное пространство. Обычно ее разделяют на подзоны. Чаще всего выделяют четыре подзоны: арктическую; типичную, или кустарниковую; южную тундру и лесотундру.

В арктической тундре растениям доступны лишь прибрежные склоны и вершины гор, выступающие среди льдов. Здесь распространены полигональные почвы. Растительный покров сильно разрежен и однообразен. Встречаются главным образом кустарнички: Водяника, Брусника, Морошка, а из травянистых растений – наиболее холодоустойчивые Ложечница арктическая и Камнеломка супротивнолистная. Почти полностью отсутствуют сфагновые мхи и болота. Редко встречаются лишайниковые ассоциации.

Кустарниковая тундра занимает наиболее широкую полосу. Здесь в долинах и на водоразделах встречаются кустарники – Береза карликовая, или ерник, Ива травянистая и др. По низинам распространены сфагновые болота. На буграх обычны Осоки (О. водяная, редкоцветковая, кругловатая)и Пушицы (П. многоколосковая и др.). На песках развивается песчано-дернистая тундра, в растительном покрове которой доминируют злаки: Овсяница овечья, Вейник лапландский, Щучка альпийская. Значительным разнообразием видов представлены тундры и на других почвах, например, на суглинистых.

В подзоне кустарниковых тундр тундровый ландшафт наиболее разнообразен. Большой хозяйственный интерес представляют песчано-лишайниковые тундры с преобладанием видов рода Цетрария и Кладония.

Следует отметить, что ряд видов кладоний, называемых ягелем, – Кладония альпийская, К. лесная, К. оленья, играют очень важную роль в жизни животных тундры. Эти лишайники служат основным зимним кормом (почти девять месяцев в году) для домашнего и дикого оленей. Поскольку олени по своей природе животные древоядные, они нуждаются в летних пастбищах с развитой древесной и кустарниковой растительностью (кустарниковая тундра и долины рек). Основной корм в таких местах – молодые побеги ерника, ивняка, а также травянистые растения – осоки, злаки.

Важнейшая отрасль животноводства в тундре и лесотундре – оленеводство – в связи с особенностями кормовой базы представляет собой кочевое хозяйство: зимой базируется на лишайниковых пастбищах, весной – в долинах рек и на болотах, летом – на прибрежных открытых тундрах, где ветер спасает от гнуса, осенью – на сухих мохово-лишайниковых или моховых тундрах. Оленьих пастбищ в тундре и лесотундре России насчитывается около 358,2 млн га. Вследствие медленного отрастания лишайников (годовой прирост 2–5 мм) оборот оленьих пастбищ составляет 10–25 лет. Из покрытосеменных кустарничков и трав встречаются Водяника, Голубика, Береза карликовая и др.

Южная подзона характеризуется следующими признаками: на водоразделах обильно представлены кустарнички, а в долинах – деревья, сфагновые торфяники, в том числе крупнобугристые. Травянистые растения низкорослые с крупными яркими цветками: Герань лесная, разные виды Камнеломок (Камнеломка листочковая и др.), Горечавка золотистая, Незабудка альпийская, Синюха остролистная.

В южной тундре в речных долинах встречается древесная растительность, но на водоразделы она не выходит. На западе, на Кольском полуострове, встречается береза искривленная, высотой 3–5 м; восточнее Белого моря и до Полярного Урала растет Ель сибирская, не превышающая здесь 10 м в высоту, а в Восточной Сибири господствует Лиственница сибирская. Дальше к востоку распространена Лиственница даурская, а на крайнем северо-востоке – Тополь душистый, Чозения, Береза плосколистная, или Береза Каяндера.

Тундровые экосистемы очень хрупки и легко деградируют при антропогенных нагрузках, поэтому надо уделять большое внимание мероприятиям по их сохранению.

Лесотундра характеризуется серией признаков, определяющих ее оригинальный облик. Важнейшие среди них следующие:

– переход древесных пород из долин на водоразделы, где формируются не только отдельные островки древесных пород, но целые массивы, именуемые редколесьем, однако собственно лесной растительностью занято лишь 25–30 % пространства;

– деревья в лесотундре угнетены, даже в защищенных местах искривлены, едва достигают 8–10 м в высоту; нередко встречается редколесье как результат воздействия мороза и ветра;

– сохраняются тундровые типы растительности в виде кустарниковой тундры, в которой господствуют ивняки и ерники;

– на водоразделах огромные площади (до 60 %) заняты болотами.

Климат переходный от климата тайги к климату тундры. Поверхность зоны получает менее 80 ккал/см² солнечной радиации в год, из которых около 90 % поступает летом. Радиационный баланс менее 15–20 ккал/см² в год. Теплый период продолжается около 4 мес. (июнь – сентябрь). Температуры наиболее теплого месяца (июль или август) от 10 до 40 °C. Годовое количество осадков составляет 200–400 мм. Снежный покров достигает значительной мощности, нередко 1 м.

Для лесотундры характерны подзолы и подзолисто-глеевые почвы. При этом вследствие образования песчаных почвообразующих наносов подзолистый процесс значительно продвигается на север. Обычно в лесотундре выделяют дерново-подзолисто-глеевые и торфянисто-подзолисто-глеевые почвы.